Der Kop~iortsatz des Primitivstrei~ens beim Menschen ; seine Differenzierung bei dem Embryo Wa 17.

Von Prof . Dr . OTTO Gnossr: , , P rag .

�9 Mit 28 Textabbildungen.

Selt meiner Zusammenstellung der bls zum Jahre 1923 bekannt gewordenen jungen menschlichen Embryonen (Ergebnisse der Anatomie 1924) haben unsere Kenntnisse mancherlei Bcrcicherung erfahren. Aus den damals angefiihrten 27 Objekten ohne Ursegmente sind sehon in meiner Ubersicht vom Jab r 1927 deren 35 geworden, und seither sind noch einige binzugekommen. Trotzdem ist unsere Kenntnis noch sehr liickenhaft bzw. unsicher. Die Griinde brauchen hier nicht ausfiihrlich auseinandergesetzt zu werden; kaum die H~ilfte der Fi l le ist schliei~lich wirklich verwertbar, so dal~ zwischen den einzelnen Fi l len relativ grol3e Lficken bleiben. Hierzu k o m m t noch eine weitere sehr eigentiimliche Schwierigkeit: die aul~erordentlich grol~e Variabilit~it der Befunde. Sie geht an- scheinend weit fiber das hinaus, was wir sonst zu sehen gewohnt sind. Freilich haben wir offenbar aueh hier vor der Annahme wirklicher Variabilit~t an jeden Fall eine strenge Krl t ik zu ]egen. Denn mangelhafte Konservierung, ungiinstige Schnittffihrung, wechselnde Technik, unzureichende Kompetenz des Bearbeiters tiiuschen vielfach so]ehe Abweicl~ungen nur vor i. ~berdies ist augenscheinlich der Prozentsatz abnormer Eier ein verh~ltnismttl3ig grol3er. Ich babe reich be- mfiht (1926, 1927) zu zeigen, dal~ viele Eier, die als normal beschrieben wurden, schon nach dem Befund am Trophoblasten bzw. Chorion aus der Reihe ausge- schieden werden mtissen. Jedes yon einem spontanen Abortus stamrnende Ei ist natfirlich ~r vornherein verd~tcbtig, aber auch unter den in situ verarbeiteten oder operat iv entfernten sind sicherlich manche abnorm. Vielleicht ist der Pro- zentsatz beim Mensehen sogar h6her als bei den S~ugern, bei denen immerhin auch schon gegen 30 % der befruchteten Eier, allerdings meist vor der Implan- tation, zugrunde gehen (siehe unsere Zusammenstel lung der Angaben 1927, S. 65 und 66). Auch noch ein anderer Grund mag die Beurteilung erschweren. Bei Tieren mi t Mehrlingen hat man praktiseh immer neben den abnormen die normalen Vergleichsfiille und schliel~t die ersteren gewShnlich sofort yon der weiteren Bearbeitung aus; bei der Seltenheit des menschlichen Materials ist der

i Ein kleiner Fehler bzw. ~r der Beschreibung kann die Verwertung eines Objektes auBerordentlich stSren. So hat eine irrige Angabe fiber die Sehnittdicke und das Fehlen einer Angabe fiber die Vergr6Berung der Schnittbilder den Embryo Strahl-Beneke bisher immer als abnorm erseheinen lassen, bis eine neue Bearbeitung durch FLORIiN (eine ausffihrliehe Dar- stellung ist im I)ruck) zeigte, dab sich der Fall glatt einreihen ]~13t, der Keim aber nur halb so ]ang ist als die Autoren angegeben hatten.

276 OTTO GROSSER: Der Kopffortsatz des Primitivstreifens beim Menschen;

EntschluB hierzu, nach Beginn der Bearbeitung aber der Verzicht auf die An- erkennung des Wertes eines mi t viel Miihe und Sorgfa]t behandelten Objektse viel schwieriger.

Das Gesagte mag die Mitteilung eines Falles reehtfertigen, der zwar strengen Anforderungen an die Konservierung nieht roll entspricht, aber seiner Vorge- schichte nach normal zu sein scheint und sich gut unter die bereits beschriebenen F~lle einreihen l~Bt, ja eine bisher bestandene Liicke schlieBt.

Es handelt sich um ein im Jahre 1926 durch Uterusexstirpation gewonnenes, geschlossen ausgelSstes kleines Ei, das ich der stets bew~hrten Liebenswfirdigkeit Prof. G. A. WAGN~RS (dz. Berlin) verdanke. Durch eine Verkettung unglficklicher Zuf~lle blieb das Objekt etwa 7- -8 Stunden in feuchten Kochsalzkompressen, bis es in meine H~nde gelangte. Mit Riicksicht auf die verflossene Zeit wollte ich das Eindringen der Fixierungsflfissigkeit dureh Er6ffnung des Eies in Zenker- scher L6sung beschleunigen. Der Erfolg war der, da/~ zwar die Fixierung noch eine ziemlich gute ist (Mitosen sind allerdings nur als dunkle Chromatinballen

nachzuweisen, wie t iberhaupt die Kern- s t ruktur fast tiberall verwischt ist und einer gleichmKBigen intensiven FKrbbarkeit der Kerne Platz gemacht hat), dab aber das reichlich vorhandene Magma bei einseitig von der Er6ffnungsstelle einsetzender Ge- rinnung fSrmlich unter den Augen des Beob- achters die Keimanlage verbog, so dalt manche Teile sp~ter yon der Sehnittrich- tung sehr ungiinstig getroffen werden muB- ten und die Dimensionen nur durch Mes-

Abb. 1. Eih~tlftc mit dcm Embryo (vor dcm Pfeil). VcrgriSI3erung 5lath. sung am Modell festgestellt werden konn-

ten, Es ist eine Ironie des Zufalls, dab ich selbst im Jahre 1913, auf Grund der Erfahrungen an dem damals beschriebenen Ei K1 13, vor der Er6ffnung so junger Eier in der Fixierungsfliissigkeit (/~hnlich wie vor Jahren SELENKA und G~'. SP~E) gewarnt habe, und ich glaube nunmehr neuer- lich sagen zu miissen, dab man kleine menschliehe Eier mit weniger als 1 cm Dureh- messer keinesfalls vor der Fixierung erSffnen soll, ja dab es sich empfehlen wird, mi t der Er6ffnung nocb dariiber hinaus, bis zu einer Eigr6Be yon vielleicht 11/2cm, zu warten, zumal ja auch noch bei dieser EigrOBe der sehr kleine Embryo dem Chorion angeschmiegt und ftir die Fixierungsfliissigkeit leicht erreichbar ist. Die Orien- tierung kann dann vor der Einbet tung am durchsichtig gemaehten Ei oder, wie dies STREETER auf dem heurigen Amsterdamer Kongre{] an Stereo-Bildern so schSn gezeigt hat, durch Er6ffnung des fixierten Eies erfolgen.

Das leicht ovale Ei hat te frisch einen Durchmesser yon 8 , 5 : 8 , 5 : 7 , 5 m m einsehlieBlich der kurzen Zotten, yon denen es rings ziemlich gleichm~Big besetzt war. Die ErSffnung geschah an einer Stelle, an der scheinbar die Zotten etwas weiter auseinander standen, fiel aber (wie bei meinem Ei 1913) knapp neben die Embryonalanlage. Nach der Fixation waren die Make der nunmehr noch etwas sts abgeplat teten und in die Ls gezogenen Eihi~lfte mi t dem Embryo 8 : 5 mm einschlieBlich derZotten, mit einem Binnenraum yon 6 : 3 mm und einer

seine Differenzmrung be| dem Embryo We 17. 277

Embryonalanlage yon etwa 1,6 mm einschlieglich des Haftstieles, gemessen am Photogramm (Abb. l) bis zum Verschwinden des Haftstiels in der Membrana chorii.

In der Schnittserie erstreckt sich der Keimling von dcr l)ottersackspitze bis zum Ende der Al|antois fiber 92 Schnitte zu l0 u : davon entfallen 65 Schnitte (yon 24--88) auf die AmnionhShle, 78 Schnitte (11--88) auf das Dottersack- lumen. Der Schild reicht yon Schnitt 22--88, (lie yon ibm teilweise fiberlagerte Kloakenmembran yon Schnitt 73--82. Der Haftstiel liil.~t sich noch fiber das Allantoisende hinaus auf etwa 35 Schnitten abgrenzen; er geht ganz allmghlich in das Chorion fiber. Der ganze Keim erstreckt sich somit fiber ungefiihr 127 Schnitte. Der Unterschied in der Gesamtl/~nge vor und nach der Einbettung

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Abb, 2. Rekonstruktion des Sagittalschnittcs dutch den Kq,inL Vcrgriig~,rung 50fach.

(1,6 bzw. 1,27 m m ) g e h t auf Rechnung der Sehrmnpfung be| der Einbettung. Ein glatter mesothelialer l~berzug des Haftstiels lggt sieh nut bis Setmitt 116 verfolgen.

Die bereits erwi~hnte Verbiegung des Keimes kommt sehon an dem kon- struierten Sagittalschnitt (Abb. 2) zum Ausdruek, mehr noeh ill der (hier nieht wiedergegebenen) Fliiehenansieht der plastisehen Rekonstruktion. Es wurde ein Gesamtmodell be| 150faeher Vergr6Berung und ein Detailmodell des st/trkst ver- bogenen eaudalen Teils be| 400faeher VergrSgerung gefertigt. Dabei ergab sieh, dab der Sehild nieht nur im Primitivstreifengebiet s tark konvex gebogen und daher in kranioeaudaler Riehtung stark verkfirzt, sondern aueh mit seinem kranialen Anteil naeh reehts verzogen wurde, so dM~ die linke Hiilfte gedehnt, die reehte zusammengesehoben wurde. Daher sind selbst die an den Modellen ge- messenen Abstgnde nieht direkt verwertbar. Der Sehild wurde naeh den an den Modellen fiber die Krfimmungen genommenen MM~en in eine horizontale Ebene

Zeitschr. f. d. ges. Anat. I. Abt. Bd. 94. 19

278 OTTO GROSSER: Dcr Kopffortsatz des Primitivstreifens beim Menschen;

pro j iz ie r t und die sei t l iche Verb iegung dabe i kor r ig ie r t bzw. zu e iner symmet r i - schen F i g u r ausgegl ichen (Abb. 4), wobei se lbs tvers t~ndl ich auch allfMlige na t i i r - l iche A s y m m e t r i e n ver loren g ingen; an dieser K o n s t r u k t i o n wurden d a n n die un ten gegebenen Mal~e b e s t i m m t . Fe rne r wurde aus dem kons t ru i e r t en Median- schn i t t der Abb. 2 u n t e r An lehnung an E m b r y o n e n b i l d e r ~hnl ichen S t ad iums durch Umze ichnung ein le icht dorsa l konvexe r schemat i scher Med ianschn i t t gewonnen (Abb. 3). Doch b le ib t die caudale H~lf te des P r imi t ivs t r e i f ens unver- wer tba r , und auch der k ran ia le R a n d des Schi]des k a n n n ich t ganz genau erfaBt werden. W e n n t ro t z dieser M~ngel der E m b r y o e iner Beschre ibung wer t erscheint , so i s t dies dem mSglich gebl iebenen S t u d i u m der Sch i ldmi t t e e inersei ts und der K l o a k e n m e m b r a n andererse i t s zuzuschreiben.

Abb. 3, Sehematisierter Sagittalsclmitt naeh Ausgleieh der Verbiegungen des Keimes. VergrSBerung 50faeh

Die (an den R e k o n s t r u k t i o n e n bes t immten ) Mal3e s ind folgende:

Schildl~nge ohne Kloakenmembran . . . . . . . 850 ,u Kloakenmembran . . . . . . . . . . . . . . . 130 ~ (ungef~hr) Gesamtl~nge . . . . . . . . . . . . . . . . . 980 tt Schildbreitc . . : . . . . . . . . . . . . . . . 700 l~ (am Modell ohne Riicksicht auf die Krfimmung . 560 g) Primitivstreifen . . . . . . . . . . . . . . . . 500 l~ Kopffortsatz . . . . . . . . . . . . . . . . . 180 Kloakenmembran, breit . . . . . . . . . . . . 20 t~

,, hoch . . . . . . . . . . . . 18/~ Allantois, lang . . . . . . . . . . . . . . . . 225/~

,, breit (aul]en) . . . . . . . . . . . . . 50 H

Mit Ausnahme ger ingerer SchildgrSl~e (0,85 : 0,7 m m gegen 0,99 : 1,03 mm) ~ihnelt der E m b r y o ungemein dem yon WALDEYER 1929 beschr iebenen Fa l l SchS; er i s t f iberdies eine ausgezeichnete Erg~nzung desselben, well er in den wich t igs ten A b s c h n i t t e n fas t rein quer getroffen is t (mit e iner Abweichung yon e twa 10- -20 ~ w~thrend WALDEYERS Fa l l so ziemlich l~ngsgetroffen ist , wieder m i t e iner Ab-

seine Differenzierung bei dem Embryo Wa 17. 279

weichung yon rund 20 ~ yon der L~tngsachse. (l~ber die Dimensionen und Ab- bildungen des Falles Sch6 siehe auch sp:,ttcre Angaben des Autors in Z. Anat., z. Z. im Druck.)

Der leicht birnf6rmige Schild (Abb. 4) hat am kranialen Ende eine ldeine mediane Einbuchtung, so dab die Amnionh6hle im An- schnitt auf 3 Schnitten paarig er- scheint. Die Grenzen des Schildes gegen das Amnion sind im caudalen Teil scharf; im kranialen Tell be- steht eine eigentiimliche Unschgrfe, so da[~ der Schild in teils allmi~h- licher, tells ziemlich pl6tzlicher Ver- diinnung sich auf die vordere und Seitenwand dcr Amnionh6hle zu er- strecken scheint (Abb. 2 und 3) und exakte Grenzen manchenorts kaum anzugeben sind. Die stark verdiinn- ten Randteile des Schildes (Abb. 5) zeigen immer noch die charakte- ristische Eosinf~rbbarkeit des Proto- plasmas der Schildzellen, die Aus- bildung zylindrischer Zellen und den Abgang basaler Plasmaforts~tze, die zum Mesoderm hiniiberleiten, ohne eigentliche Verbindungen herzustel- len. Unseres Wissens ist etwas der- artiges bisher nicht beschrieben wor- den; es liegt aber nahe, an postmor- tale Vergnderungen im Zusammen- hang mit der Wirkung der Magma- schrulnpfung zu denken. Fiir die MaBangaben sind fibrigens immer die R~nder des hohen Schildteiles bentitzt wor- den; wollte man die ver- diinnten Ri~nder einbe- ziehen, so wiirde sich der Schild um etwa 100 f* nach der Lgnge und Breite ver- gr6Bern. Der Schild ist in seinem vorderen Anteil und iiberhaupt an den R~ndern ziemlich stark konkav, wie sich sowoh] aus den Quer-

Abb. 4. Fl~tchenbild des Ke imes nach Atisgleich allcr Vcr- b iegungen und Asymmet r i en . VergrSBerung 100fach. Be- zeichnungen in Abb. 3 und 4: A . - R . Amnionrand ; A , K / . : Abgangsstel lc des Kopffor tsa tzes ; D p . ~= Dot ter - pfropf; C . - S . = Sei tcnrand des Zent ra ls t ranges (deusen Abgang yore P r imi t iv s t r e i f cn im Bcreich dcs punkt ic r ten Veldes crfolgt); K/ . : Sei tonrand dcs Kopffor tsa tzes ; K1. ~ K l o a k e n m e m b r a n ; d. 0? , v. 0 .? : fragliche dorsalc und vcnt ra le 0 f f n u n g des Licberki ihnschen Kanah,s ;

P . - P . ~ Pr:Achordalplatte; P . . R . - Pr imi t iv r inne .

Abb. 5. Schildrand (Schnitt 52) mit unscharfer Grenzc gegcn das Amnion. VergrSBerung 200fach.

19*

280 O~TO GROSSER: Der Kopffortsatz des Primitivstreifens beim Menschen;

schnitten (Abb. 6--9) wie aus dem Modell ergibt. In den Mai]angaben wurde, wie erwiihnt, diese offenbar artefizielle Krfimmung ausgeglichen.

Etwas mehr als die H~lfte des Schildes wird yon einem typischen Primitiv- streifen mit sehr deutlicher Primitivrinne durchzogen (Abb. 8 und 9). Die caudale H~lfte des Streifens ist, wie erw~hnt, infolge Verbiegung flach getroffen. Die kraniale ergibt sehr deutlich den Eindruck des seitlichen AbstrSmens reichlichen Materials aus der Tiefe der Primitivrinne ins Mesoderm (Abb. 17). Kurz hinter dem kranialen Ende des Streifens ist auf 4 Schnitten (Abb. 16) eine Zellwucherung am Boden der Rinne zu sehen, eine Bildung, die dem yon ROSSEN:BECK beschrie- benen Dotterpfropf entspreehen kSnnte. Auf den dem abgebildeten Schnitt folgenden Schnitten erscheint der Pfropf wit eine leicht asymmetrische Gabelung des Bodens der Primitivrinne. I m Bau unterscheidet sich der Pfropf (ira Gegen- satz zu dem Befund ROSS]~NBECKS) nicht wesentlich yon den benachbarten Seiten- r~ndern der Rinne.

Am st~irksten vertieft ist das Vorderende der Primitivrinne. Vor ihr erhebt ,~ich (am Modell deutlicher als an den Schnittbildern) ein Primitivknoten. Der Schild besteht aus langgestreckten Zellen, die sicherlich vielfach durch die ganze Dicke reichen; ob er abet streng einschichtig ist, l~l]t sich nicht mit Sicherheit entscheiden. Von der freien Oberfl~che werden einzelne Zellen abgestol~en, l~ber- raschenderweise ist eine Membrana pr ima nirgends nachzuweisen. Auf mangel- hafter Fixierung kann das nicht beruhen, da die Membran sonst auch bei be- tr~chtlich unvollkommeneren Objekten deutlich zu sehen (und oft abgehoben) ist. ~brigens sagt auch STIEVE (S. 333), dab er bei dem Embryo Hugo eine basale Grenzlamelle nicht deutlich abgrenzen konnte.

Wohl der interessanteste Punkt im Aufbau unseres Keimlings ist das Ver- halten des Kopffortsatzes des Primitivstreifens.

Trotz der Berechtigung der WALDEYERschen Einw~tnde gegen die Bezeichnung ,,Kopf- fortsatz" mSchte ich den Namen beibehalten, well er allgemein in Gebrauch ist und deshalb ohne weiteres verstanden wird. Der dafiir vorgeschlagene Ausdruck ,,kranialer Mesoblast- fortsatz" (des Primitivstreifens) ist nicht nut l~tnger, sondern auch ohne Beifiigung des Autor- namens nicht eindeutig bestimmt. -- Etwas ~hnliches gilt fiir das Wort ,Chordakanal"; auch hier ist die Bezeichnung unzureichend, aber eingebtirgert.

Scharf getrennt yon dem Ektoderm des Schildes, aber mit den] inneren Keim- blat t (Dotterblatt) innig verbunden, erstreckt sich yore Primitivstreifen aus eine breit zungenfSrmige Mesodermmassc nach vorn, der Kopffortsatz, der fortlaufend an I-IShe abn immt und ohne scharfe Grenze an einer Zone hoher Zellen des inneren Keimblat tes , der sp~ter genauer zu beschreibenden Pr~chordalplatte (tells am caudalen, tells, wohl infolge Verziehung und schr~ger Schnittffihrung, am rechten Rand dieser Platte) endet. Seitwhrts geht derselbe, sich allm~hlich verschm~i- lernd, ohne scharfe Grenze in lockeres Mesoderm fiber (Abb. 10--17). Eine be- sondere Eigenart dieses Kopffortsatzes ist das Auftreten eines zentralen Stranges, der mehr oder weniger epithelialen Charakter hat und in seiner histologischen Beschaffenheit der Neuralplatte ~hnlicher ist als den Seitenteilen: Die Zellen besitzen ein deutliches, retikuliertes Plasma, das sich mi t Eosin f~rbt. Diese F~rbbarkei t hat auf den Befund aufmerksam gemacht; an den Photogrammen kommt sie als dunklerer Ton zum Ausdruck. In den iiberzeichneten Photo-

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282 OTTO GROSSER: Der Kopffortsatz des Primit ivstreifens beim Menschen;

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2 8 4 OTTO (~ROSSER: Der Kol)ffortsatz des Primitivstreifens beim Menschen;

grammen Abb. 18 und 19 ist die Abgrenzung mSglichst genau eingetragen. Nur undeutlich is~ eine gewisse Orientierung der oberfl~tchlichen Zellen und ihrer Kerne im Sinne einer Radi~rstellung derselben zu erkennen; auf den schema- tischen Figuren (Abb. 20 und 21) haben wir sie verst/s zum Ausdruck gebracht,. In cinzelnen Zellen sind grSl~ere Vakuolen vorhanden. Der Zentralstrang geht vom Boden der Primitivrinne, nicht ganz am kranialen Ende derselben (ira

Abb. 18.

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Abb. 19,

Abb. 18 und 19. 1Ubcrzcichnung dcr Photogrammc yon Schnit$ 52 und 56 (vg]. Abb. 12 mid 15). VergrSBerung 200fach. Zentral~trang umrandcL Die Kcrne der Kopffortsatzes und des Zentralstranges sind eingetragen, da~

Morulamesodcrm (desscn Grcnzen sch~itzungsweise bestimmt wllrden) ist well3 gelassen.

Abb. 20. Abb. 21.

Abb. 20 m]d 21. Schematisierte Qucrschnitte, entsprechend Sclmitt 49 und 54 (vgL Abb. 11 und 14). Zentral strang mit Zellgrenzen, der fibrige Kopffortsalz grau, Morulamcsoderm punkticrt.

seine Differenzierung bei dem Embryo Wa 17. 285

Bereich des punktierten Gebietes auf Abb. 4) ab und endigt vorn noch caudal yon der Pr~chordalplatte. Die Grenzen lassen sich namentlich caudalwiirts gegen das Material der Primitivrinne nut ungefi~hr angeben; auch sonst bleiben sic stellenweise undeutlich. Der Strang liegt dann in der Mitre der dorsalen Ober- fl/iche des Kopffortsatzes, wobei die Kerne sich an der freien Fl/~che zu einer dichteren Lage anordnen (Abb. 11 und 20). Da sich die Zellmasse nach ihrem Ab- gang yon der Primitivrinne zuerst verbreitert, hat sic im Fli~chenbild Eiform, wahrend sie auf dem Sagittalschnitt wirklich wie eine strangf6rmige Fortsetzung des Materiales des Schildes in den Kopffortsatz hinein erscheint.

Der Zentralstrang ist bei seinem Abgang yore Schild an seiner dorsalen und rechten Seite (im Schnittbild links) von typischem Mesoderm bedeckt (vgl. Schnitt 52, Abb. 12 u. 18), an seiner linken Seite finder sich abet keine solche Bedeckung. Es bleibt nun die Frage often, ob diese Ungleichheit eine Folge schriiger Schnittfiihrung ist, oder ob bei den cingangs er- wi~hnten Verkriimmungen durch die Fixierung die mesodermale Deckschicht an der linken Seite herabgeglitten ist. In ersterem Falle verbleibt der Zentralstrang in seinem ganzen Verlaufe an der dorsalen Oberfl/iche des Kopffortsatzes und muB bei symmetrischer Ein- stellung in der Mitre licgcn, so dab die in unseren konstruierten Medianschnitten (Abb. 2 u. 3) gezeichnete dorsale Bedeckung des Anfangsteiles des Stranges durch Mesoderm wcgzulasscn wKre. Im zwciten Falle taucht der Zentralstrang bei seinem Abgang auf eine kurzc Strccke in das Mesoderm des Kopffortsatzes ein, um dann erst an die dorsale Oberfl/~che zu kommen.

Ein Kanallumen im Bercich des Zentralstranges, yon der dorsalen Ober- fl~che ausgehend, ist undcutlich auf einem Schnitt (:Nr. 54, Abb. 14) zu erkennen. In den Rekonstruktionen (Abb. 2 und 3) ist es vielleicht etwas zu stark betont. Der auf Schnitt 53 (Abb. 13) erkennbare vertikale lichte Streifen liegt ill der ober- fl/~chlichen Gewebsschicht des Kopffortsatzes und ist wohl ein Artefakt.

Es ist wohl kein Zweifel, dab unser ,,Zentralstrang" demjenigen Gebiet des Kopffortsatzes entspricht, das in einem folgenden Stadium eine HShlung erh/~lt und die Wand des Lieberkfihnschen Kanals, somit vorwiegend die Chorda dorsalis bildet.

In der Literatur ist etwas /~hnliches bishcr nicht beschrieben worden; doch finder unser Fall eine ausgezeichnete Erg/~nzung durch einen yon FLOI~*A~ auf dem Amsterdamer KongreB bcsprochenen und gezeigten, HILL gch 6rigen Embryo, (Embryo ,,Dobbin"), der, ein wenig welter entwickelt, bereits einen medianen Strang mit beginnender Lumenbildung und seitlich davon gelegenes, deutlich abgesondcrtes Mcsoderm erkennen laf~t.

Dieses Mesoderm, das in unserem Fall einer besonderen Anordnung entbehrt und weniger dicht als der Zentralstrang, abet immerhin dichter gefiigt ist das noch welter seitlieh gelegene (periphere) Mesoderm, gleicht vollsti~ndig dem welter caudal aus dem Primitivstreifcn hervorwachsenden Mesoderm. Wir halten es ffir gastrales Mesoderm im Sinne C. RABLS und mtil~ten dementsprechend eigentlich annehmen, dab es aus dem Material des Zentralstranges hervorgeht. Daftir gibt nnser Objekt allerdings keine Anhaltspunkte; man kSnnte immerhin auch mit HILL und FLORIAN annehmen, daf3 diese seitlichen Mesodermmassen, die ,,Seitenfliigel des kranialen Mesoblastfortsatzes" im Sinne WALDEYS.~S, zugleich mit dem Zentralstrang aus dem vordercn Ende des Primitivstreifengebietes vor- geschoben werden. Menschliche Embryonen verhalten sich vielleicht auch in dieser Einzelheit anders als andere S/~ugerembryonen.

286 OTTO GROSSER: Der Kopffortsatz des Primitivstreifens beim 1V[ensehen;

Zu erw/ihnen ist noch, dab auf Schnitt 44, kranial vomVorderende des Zentral- stranges, an der ventralen F1/iche des Kopffortsatzes eine kleine Einbuchtung gelegen ist (Abb. 2- -4 und 10), die wie eine ventrale 0ffnung eines Lieberkfihnschen Kanales aussieht, ohne daB aber eine Fortsetzung zu sehen w/ire. Auch scheint sie ganz der inneren Keimschicht (dem Dotterblatt) anzugeh6ren, was natfirlich gegen obige ])eutung spr/~che.

Diese innere Keimschicht ist zum gr61~ten Tell an der Unterseite des Schildes als endothelartiges Blatt erhalten; nur im caudalen Teil des Kopffortsatzes und im kranialen Tell des Primitivstreifens fehlt sie (Abb. 2 und 3). Die Erhaltung des Dotterblattes unter dem gr6Bten Teil des Kopffortsatzes unterscheidet unseren Fall nicht nur yon dem Keimling Sch6, sondern auch yon den anderen der Ent- wicklung nach nahestehenden. Die Prdchordalplatte (Abb. 6) erstreckt sich fiber 9 Schnitte (30--38) und besteht aus kubischen oder zylindrischen Zellen, deren an der breitesten Stelle etwa 20 gez/ihlt werden k6nnen. Das Plasma der Zellen nimmt Eosin an. Zwischen der Platte und dem Schild liegen zerstreute freie Granula und vereinzelte freie Zellen.

Aus dem Studium jfingerer Embryonen geht mit Sicherheit hervor, dab das tockere Mesoderm zur Seite des Kopffortsatzes und vor demselben nicht aus dem Primitivstreifen stammen kann -- es ist ,,Morulamesoderm" (STIEVE), und zwar derjenige Teil desselben, den WALDEYER jfingst als ,,prims 1 Keimschild- mesoblasten" bezeichnet hat. Die Autoren haben verschiedene Kennzeichen zur Unterscheidung dieses Mesoderms yon dem aus dem Primitivstreifen und Kopf- fortsatz stammenden angegeben, und die Feststellung solcher Kennzeichen wi~re wichtig zur Entscheidung der Frage, ob dieses Mesoderm aus dem Embryonal- bereich verdr/~ngt oder zum Tell in den K6rper aufgenommen wird. STIEVE (1926) beschreibt es folgendermaBen: ,,Die Hauptmasse des Gewebes b e s t e h t . . , aus spindeligen und sternf6rmigen Zellen, die bald einzeln, bald zu kleineren und gr6- Beren Gruppen vereint durch lange Plasmaforts/~tze in Verbindung stehen. I)iese Forts~tze treten auch mit der ventralen Seite des Schildes in Verbindung und gehen ohne deutliche Grenzen in die Basalteile der Ektoblastzellen fiber." WAL- DEYER nennt das Gewebe ,,ein lockeres Zellnetz, das sich zwischen Ekto- und Entoblast ausspannt", und spricht an anderer Stelle yon ,,ganz vereinzelten Mesoblastzellen, die sich mit ihren Forts/~tzen in dem Raum zwischen Grenz- lamelle und Entoblast ausspannen. Sic sind also nicht zu einer Zellplatte ver- einigt". Auch vom Embryo Mateer (STREETER 1920) heiBt es ,,The mesoderm between the embryonic plate and the yolk-sac is adherent at many points to both", und ROSSE]SBECK spricht yon lockerem, mesoblastischem Ftillgewebe, yon dem er vermutet, dab es aus dem Spaltraum zwischen Ekto- und Entoblast nach und nach gegen die Peripherie herausgezogen werde. Er erwKhnt aber Verschmel- zungen, an anderen Stellen l~berschiebungen oder auch knotenf6rmige Auftrei- bungen des ,,axialen" Mesoblasts gegenfiber dem ,,peripheren".

1 Gegen die Bezeichnung als ,,primer" sprechen dieselben Bedenken, die auch gegen die Verwendung des Ausdruckes ,,primitiv" fiir das Morulamesoderm anzufiihren sind. Der Name bezieht sieh nur auf das Auftreten in der Ontogenese, was aber nicht zum Ausdruck kommt, w/thrend stammesgeschichtlich die Selbst/indigkeit dieses Mesoderm etwas Sekun- d~res ist.

seine Differenzierung bel dem Embryo Wa 17. 287

In unserem Fall ist der Charakter des Mesoderms vor und neben den Seiten- flfigeln des Kopffortsatzes wohl der Hauptsache nach in ~bereinst immung mit den angeffihrten Beschreibungen, doch ist ein wirklich charakteristischer Unter- schied gegeniiber dem axialen Mesoderm ebensowenig nachzuweisen wie eine Ab- grenzung. Stellenweise vorhandene Zwischenr~ume zwischen beiden (z. B. Abb. 7 und 8 reehts, Abb. 10 links) machen eher den Eindruck von Artefakten. Deutlieh sind die strangartigen oder f~digen Zusammenh~nge des seitlich gelegenen Meso- derms mit dem Entoderm; mit dem Ektoderm sind die Verbindungen allerdings offenbar gr6Btenteils bereits gesehwunden und scheinen nur noch am i~uBersten Vorderende zu bestehen. Auch im Bereich des eigentlichen Primitivstreifens gehen dessen dichter geffigte ,,Flfigel" ohne nachweisbare Grenze in das lockere seitliche Mesoderm fiber. Oberwachsungen des peripheren durch das axiale Meso-

Abb. 22. Abb. 23,

Abb. 22 und 23. Querschnitte dutch Anfang und Ende der Kloakenmembran (Schnitte 74 und 82). VcrgrS•crung ]50fach. In Abb. 22 liegt die Membran noch im Bereichc des Dottersackcs, in Abb. 23 in dcm der Allantois.

derm sind nicht auszuschlieBen, aber nirgends deutlich. So bleibt es auch zweifel- haft, ob etwa im Schnitt 52 (Abb. 12 und 18), rechte KSrperseite (ira Bild links) das yon kleineren Liicken durchsetzte Mesoderm dem Primitivstreifen angehSrt oder nicht.

Diese mangelnde Unterscheidbarkeit der beiden Mesodermquellen ist also -- zusammen mit der iiberhaupt relativ reichlichen Mesodermproduktion -- ein charakteristisches Merkmal unseres Objektes. Ich hat te 1924 Gelegenheit darauf hinzuweisen, dub auch in meinem 1913 beschriebenen Embryo Kl 13 (mit roll ausgebildetem, ventral mehrfach dehiscierendem Chordakanal), der iibrigens im Gegensatz zu unserem diesmaligen Full eine reeht sp~rliche Mesodermproduk- tion aufweist, eine Unterscheidbarkeit beider Mesodermarten nicht gegeben ist.

Beacbtung verdient auch die hier welt vorgeschrittene Ausbildung der Allantois und der Kloa]cenmembran (Abb. 2 und 3) sowie ihre gegenseitige Be- ziehung. Die Kloakenmembran ist relativ lang, wohl l~nger als bei WALDEYEaS Embryo SchS, ffir den fibrigens genaue Angaben nicht mSglich sind; ja unser Fall ist wohl iiberhaupt der jiingste bisher bescbriebene, in (lem die Membran ihre charakteristische Ausbildung erlangt hat (Abb. 22 und 23). Etwa die H~lfte derselben liegt im Bereich der relativ langen (230/i) schlauchf6rmigen Allantois.

288 O,~To GROSSER: Der Kopffortsatz des Primitivstreifens beim Menschen;

FLORIAN und V6LKER (1929) haben auf die Schwierigkeiten hingewiesen, die der Reihung der bisher beschriebenen Embryoncn im Hinblick auf das in Rede stehende Gebiet erwachsen. Es ist besonders der Embryo Fahrenholz, der sich in diesem wie auch in anderen Punkten nicht recht eingliedern will, w~hrend unser Fall gut zwischen die Embryonen Hugo (STIEV~) und THOMPSo~-BRAs~ einer, seits, ROSSENBECK und GROSSER K1 13 andererseits hineinpal~t. Neuerdings (1930} hat FLORIAN das bisher einfach Allantois genannte schlauchfSrmige Diver- tikel des Dottersackes, in welches die Kloakenmembran hineinreieht, als allanto- enterisches Divertikel bezeichnet und nachgewiesen, dal] der proximale Abschnitt desse]ben weiterhin in den Dottersack bzw. Darm einbezogen wird, so da~ erst bei Embryonen yon 8--10 Ursegmenten die Kloakenmembran ihre Beziehung zur Allantois aufgibt und ausschlieftlich der hinteren Darmbucht angeh6rt. Die Membran stellt eine schmale hochgestellte Zellplatte dar, die Ekto- und Ento- derm verbindet, ohne mit dem Mesoderm in Beziehungen zu treten.

Unser Embryo scheint auch sicher- zustellen, da[~ bei dem WALDEYER- schen Embryo Sch6 zugleich mi t der Ab- rei~ung des Bauchstieles die Allantois verloren gegangen sein muB, und dal~ die Spalte im verdickten entodermalen Epithel, die WALDEYER als Allantois besehreibt, nur den kollabierten Ein- gang in die (fehlende) Allantois dar-

Abb. 24. Blutinsel im Bereiche des Amnions nahe stellen kann. der dorsalen Mittellinie (Schnitt 67). Vergr6Berung Das Amnion wSlbt sieh gleiehm~Big

200 fach. fiber den Schild und den Anfang des

Haftstieles; ein Amniontrichter ist nicht ausgebildet. Nur an dem letzten, das Amnionepithel eben streifenden Schnitt finder sich eine kleine Zellgruppe, die ann~hernd syncytialen Charakter hat und wie Gin kleiner Auf- oder Ansatz des Amnions (nicht abgebildet) im Mesoderm des Haftstiels liegt. Das Amnion be- steht aus zwei dfinnen Zellagen - - Ekto- und Mesoderm. An einigen Stellen liegen zwischen ihnen Zellgruppen (Abb. 24), die Gin Lumen umschlieften kSnnen. Ob es sich hierbei um rudimentare Gef~Banlagen handelt (v. SP]SE fiir Embryo Gle, Abb. 18, 1889, PENKERT 1911, STREETER, ROSSENBECK, M'INTYRE), ist hier nicht zu entseheiden. Die abgebildete Stelle liegt gegeniiber yore Schild nahe der dorsalen Mittellinie. Degenerationen sind am Amnionepithel nur in ganz beschr~nktem Ausmal] (einzelne Zellen) zu finden, was mit Riicksicht auf die Bemerkungen FLORIANS (1930) fiber die Bedeutung der Amniondegenerationen ffir das Wachstum der Amnionh6hle Erw~hnung verdient.

Uber den Dottersac/c ist kurz zu berichten, dal~ er am kranialen Ende in eine abgestumpfte Spitze ausl~uft; ein eigentlicher I)ot terstrang oder Nabelblasen- faden fehlt, was immerhin als Seltenheit zu bezeichnen ist. Aueh fehlen Neben- bl~schen oder Entodermcysten durchaus. Das Epithel des Dottersackes ist mi t Ausnahme der Embryonalgegend ziemlich hoch. Das mesodermale Epithel ist gleichfalls hoch, aber doch etwas niedriger als das entodermale. Zahlreiche Blut- inseln springen naeh beiden Seiten vor. Abgestol]ene Zellen im Lumen haben

seine Differenzierung bei dem Embryo Wa 17. 289

an der Schildunterseite keinen bestimmten Charakter; es sind meist kleine un- scheinbare Zellcn. Im Bereich des hohen Epithels scbeinen sic haupts~chlich yon ausgetretenen kernhaltigen roten Blutk6rperchen gebildet zu werden.

Im Ha/tstiel linden sich Gef~[tanlagen, mit Erythroblasten prall geffillt, die aber nur auf kurze Strecken nachweisbar sind und noch keine zusammenh~ngen- den regelm~[tigen Gef~[tbahnen darstellen. Epitheliale Bildungen (Amniongang usw.) sind im Haftstiel nicht nachweisbar.

Im Bereich des Chorions gelangen verschiedene Stufen der Gef~bi ldung zur Beobachtung, wie solche von verschiedenen Autoren, zuletzt ausffihrlich yon M'I~TYRE (1926) beschrieben wurden. Auf Abb. 26 ist in einem Zotten- querschnitt ein Gefi~l~ mit Lumen zu sehen; die Nachbarschnitte zcigen die Ver- zweigung dieses Geffi[tes. Natfirlich h~ngen diese Gef~i~anlagen untereinander nicht zusammen.

Abb. 25. Abb. 26.

Abb. 25 und 26. Extracmbryonalcr Choriongang mit Andeutmlg eines zweischichtigen Epithels (S(.lmitt 44 und 52), cntsprechcnd dcr Mitre und nahc dem caudalen Ende des Ganges. VergrSflcrung 150fnch.

Eine Besonderheit ist der in Abb. 25 und 26 wiedergegebene r Choriongang. Er erstreekt sich ungef/~hr parallel zur Achse des Embryos im Be- reich der vorderen H/~lfte desselben fiber 280 ~/und miindet an beiden Enden frei auf der/~uf~eren F1/iehe des Chorions ill den intervill6sen Raum. Dabei verl/iuft er unter dem Ursprung einer gr61~eren Zottengruppe hindurch. Sein Epithel ist wenigstens stellenweise deutlich zweisehichtig, mit I)ifferenzierung einer syn- eytialen Oberfl/iehenschicht. Mehrfach liegen freie Zellen im Lumen. Der Gang entspricht weitgehend dem von mir 1913 beschriebenen Choriongang, der gleieh- falls an beiden Enden frei ausmiindet und Syneytium enthMt. ~ber Entstehung und m6gliche teratogenetisehe Bedeutung der Choriong/inge habe ich mich 1924 und 1927 ge/iuBert. Sie mfissen wohl auf eine mangelhafte Seheidung von Tropho- blast und Embryoblast in der Zeit des Morulastadiums zurfickgehen und k6nnen, wenn sie frei dureh die Chorionh6hle verlaufen, Anlaf$ zu Sehniirungen der Embryo- nalanlage geben.

Die Menstrualangaben der Patientin sind fiir eine Altersbestimmung nieht verwendbar, da die Menses angeblieh schon seit 2 Monaten ausgeblieben waren.

290 OTTo GROSSER: Der Kopffortsatz des Primitivstreifens beim Menschen;

Die Decidua parietalis (Abb. 27) ist deutlich zweischichtig, die Compacta s tark 5demat5s, aber mit noch sehr wenig ver/inderten Stromazellen; die Driisen sind

Abb. 27. Dccidua parictalis des Falles. VcrgrSi3crmlg 25fach.

Abb. 28. ~Iitte dcr Capsularis des Falles mit Resten des Verschlul~- pfropfes (?). Yergr6Berung 100fach. Unten Cytotrophoblast, oben

tin Blutgerinnsel (wal~rscheinlich bei der Operation entstanden).

s/~gefSrmig, sekretreich. Die deci- duale Ver/~nderung ist etwas ge- ringer als in dem Fall Seh 3, den ieh im Jahre 1927 in Abb. 220 und 221 abgebildet und auf 19 Tage wahren Alters gesch/~tzt babe. Der (damals verloren gegangene) Embryo mug sich fast genau auf der gleichen Entwicklungsstufe befunden haben ; die Gravidit~t wurde damals 8 Tage nach dem Ausbleiben der Menses unterbrochen. Auch fiir unseren Fall mSehte ieh das wahre Alter auf etwa 19 Tage sch/~tzen.

Unter den ausgeschabten Stiik- ken fand sieh auch eines, das mit gr6Bter Wahrscheinlichkeit als Cap- sularis anzusehen ist. Sie trKgt an ihrer Innenseite einen Belag yon Cytotrophoblast mi t einzelnen Haft- zotten, an der Aul~enseite stellen- weise Gerinnsel, die wohl erst bei der

Operation entstanden sind. Ungef/~hr in der Mitte finder sich eine zellarme Reichert- sche Narbe, in welcher an einer Stelle (Abb. 28) eine Gruppe unregelm~tl~iger, aber doch vorwiegend senk- recht zur Oberfl/s ein- gestellter,1/tnglicher, dunkel gef/irbter Zellen naehweis- bar ist. ]Die Herkunf t dieser Zellen ist nicht sicher zu be- stimmen, doeh ist ibre fetale Abs tammung wahrsehein- lieher als die materne. Diese Stelle kann mit Vorbehalt als Rest des Verschluf~- pfropfes betrachtet werden, der zwar in diesem Stadium noch leidlich erhalten sein kann (El Fahrenholz), in anderen /~hnlichen F/~llen

seine Differenzierung bei dem Embryo Wa 17. 291

aber fehlt, und fiber dessen normale Rfickbildung noch nichts bekannt ist (soweit er fiberhaupt als regelmi~[~ige, wenn auch stark variable Bildung aufzufassen ist). Vermutlich wird der Pfropf vom typischen Cytotrophoblasten unterwachsen und dann - - wohl unter Teilnahme yon mfitterlichen Elementen, besonders Fibrin und Leukocyten - - schrittweise in die Reichertsche Narbe umgewandelt.

Hinsiehtlieh der Einreihung unter die bisher beschriebenen Fhlle ist fiber unseren Fall folgendes zu sagen :

Zweifellos steht er dem WALD]~YERschen Fall am ni~chsten. In den Dimen- sionen etwas kleiner (was vielleicht auf dem Unterschied zwischen Zenker- und Formolfixierung beruht), ist er ibm in der Differenzierung des Kopffortsatzes fiberlegen. WALDEYER sagt ausdrficklich: , Irgendwelche Differenzierungen fehlen in dem kranialen Mesoblastfortsatze noch vollst~ndig." Jfingcr ist der Fall THOMPSoN-BRASH, dessen normale Beschaffenheit aber etwas zweifelhaft ist, noch e twas jfinger der Fall STIEVE, ein klein wenig ~lter aber der HILL-FLoRIA~- sche Embryo, anschliei~end dann der von ROSSEN:BECK und unser Embryo K1 13, dann die F~lle INGALLS (1918) und STRAHL (1916). Hier dtirfte auch der schfue Embryo anzuschlief~en sein, dessen Fli%chenansicht heuer von STREETER in Amsterdam gezeigt wurde (siehe aueh HEUSER, 1930). Nicht in die Reihe passen 2 Embryonen, denen gleichfalls ein in Ausbildung begriffener Kopffortsatz zu- geschrieben wird, die von P. MEYER und FAHRENHOLZ. Der erstere ist offenbar wesentlich jfinger (siehe hierzu vor kurzem wieder die Bemerkungen von FLORIAN und VOLKER, 1929), bei dem letzteren ist die Bildm~g des Lieberkfihnschen Kanales absonderlich und ohne Parallele.

Kurz zusammengefal~t seien folgende Eigentfimlichkeiten unseres Objektes hervorgehoben :

1. Die besonders reichliche Mesodermproduktion von Primitivstreifen und Kopffortsatz.

2. Die Differenzierung des Kopffortsatzes in Zentralstrang und Seitenfliigel, wobei der Zentralstrang durch seine histologische Struktur (seinen epithelialen Charakter) auff~llt und offenbar die frfihzeitige Anlage der Wand des Lieberkfihn- sehen Kanales (des Urdarms) und somit im wesentlichen der Chorda darstellt. Vielleicht kann in dieser, frfiher als bei andern Si~ugern einsetzenden Differen- zierung des Kopffortsatzes ein primitives Merkmal des Menschen (vgl. hierzu meine Er6ffnungsanspraehe auf dem Freiburger KongreB 1926) erblickt werden.

3. Die gute Ausbildung yon Allantois und Kloakenmembran; unser Fall gleicht in bezug auf erstere dem Embryo Thompson-Brash, hinsichtlich der Kloakenmembran ist er der jfingste, der sie in voller Entwieklung zeigt.

4. Von Nebenbefunden sei haupts~chlich auf den extraembryonalen Chorion- gang hingewiesen, dann auf die Blutinseln im Amnion und auf die eigentfimlichen, aber wohl postmortal bedingten Unschiirfen in der Abgrenznng des vorderen und seitlichen Schildrandes.

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