Die Giftschlangen Europas - vipersgarden.at · REPTILIA 15 wiesenotter entdeckt – zum Bei-spiel...

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14 REPTILIA Bei den europäischen Vipern hat sich in den letzten 30 Jahren eini- ges getan. So wurden mehrere Ar- ten und Unterarten neu beschrie- ben, aber auch Gattungen und Un- tergattungen revalidiert bzw. neu geschaffen. Einige der Verände- rungen wurden von anderen Auto- ren nicht übernommen, vieles aber scheint in der Zwischenzeit eta- bliert zu sein. Die folgende Auflistung sämtlicher in Europa beheimateten Arten und Unterarten – auch wenn sie unseren Kontinent nur auf „weni- gen Quadratkilometern“ besiedeln – kann natürlich nur meine persön- liche Einstellung zur Validität der Taxa wiedergeben und ist somit rein subjektiv. Trotzdem will ich versuchen, mich an eine von vielen Autoren akzeptierte Auffassung zu halten, auch wenn die eine oder andere Unterart hier vielleicht nicht aufgelistet wird. I Gattung Vipera LAURENTI, 1768 Species typica: Vipera francisci redi LAURENTI, 1768 = Vipera aspis (LINNAEUS, 1758) 1. Untergattung Acridophaga REUSS, 1927 Acridophaga wurde erstmals von REUSS (1927) als Gattungsname für Acridophaga ursinii verwendet. Wiesenottern (Vipera-ursinii- Komplex) Die alpinen europäischen Wiesen- ottern Vipera (Acridophaga) ursi- nii werden je nach Autor als eine Art mit mehreren separaten Sub- spezies aufgefasst (BRODMANN 1987) oder zu einer einzigen Art ohne Unterarten gestellt (KRAMER 1961; SAINT GIRONS 1978). Viele Autoren fassen auch nur die Nomi- natform und das Taxon wettsteini als V. u. ursinii zusammen, wie z. B. JOGER et al. (1992), DAVID & Die Giftschlangen Europas Titelthema von Mario Schweiger

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Bei den europäischen Vipern hatsich in den letzten 30 Jahren eini-ges getan. So wurden mehrere Ar-ten und Unterarten neu beschrie-ben, aber auch Gattungen und Un-tergattungen revalidiert bzw. neugeschaffen. Einige der Verände-rungen wurden von anderen Auto-ren nicht übernommen, vieles aberscheint in der Zwischenzeit eta-

bliert zu sein.Die folgende Auflistung sämtlicherin Europa beheimateten Artenund Unterarten – auch wenn sieunseren Kontinent nur auf „weni-gen Quadratkilometern“ besiedeln– kann natürlich nur meine persön-liche Einstellung zur Validität derTaxa wiedergeben und ist somitrein subjektiv. Trotzdem will ichversuchen, mich an eine von vielenAutoren akzeptierte Auffassung zuhalten, auch wenn die eine oderandere Unterart hier vielleichtnicht aufgelistet wird.

I Gattung Vipera LAURENTI, 1768Species typica: Vipera francisci rediLAURENTI, 1768 = Vipera aspis(LINNAEUS, 1758)

1. Untergattung AcridophagaREUSS, 1927Acridophaga wurde erstmals vonREUSS (1927) als Gattungsnamefür Acridophaga ursinii verwendet.

Wiesenottern (Vipera-ursinii-Komplex)Die alpinen europäischen Wiesen-ottern Vipera (Acridophaga) ursi-nii werden je nach Autor als eineArt mit mehreren separaten Sub-spezies aufgefasst (BRODMANN

1987) oder zu einer einzigen Artohne Unterarten gestellt (KRAMER

1961; SAINT GIRONS 1978). VieleAutoren fassen auch nur die Nomi-natform und das Taxon wettsteinials V. u. ursinii zusammen, wie z. B.JOGER et al. (1992), DAVID &

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wiesenotter entdeckt – zum Bei-spiel in Montenegro, Albanien undMazedonien –, die die Lücken zwi-schen den bis dato bekannten Ver-breitungsgebieten teilweise schlie-ßen. Es erscheint daher möglich,dass es zwischen den bekanntengraeca-Vorkommen und den süd-lichsten Populationen von macropsnoch weitere Vorkommen der Wie-senotter geben kann – geeigneteLebensräume mit den notwendi-gen klimatischen und strukturellenVoraussetzungen wären vorhan-den. Einzig und allein die schlechteZugänglichkeit der Gebiete stelltein Hindernis dar.

• Vipera ursinii macrops (MÉHE-LY, 1911) – KarstwiesenotterDas Verbreitungsgebiet im Karstder Balkanhalbinsel erstreckt sichvom südlichen Teil des Velebit-Gebirges entlang dem DinarischenGebirge nach Süden (Kroatien,Bosnien-Herzegowina, Montene-gro, Serbien, Mazedonien, Alba-nien).Die Karstwiesenotter lebt auf al-menähnlichen, leicht feuchten Wie-sen in Höhen von etwa 1.000 bisüber 1.500 m ü. NN. Ein wichtigesKriterium für das Vorkommen aufdiesen Bergstöcken scheint die ma-ximale Höhe des jeweiligen Berges/Gebirges zu sein, was möglicher-weise mit wärmeren Perioden nachder letzten Eiszeit zusammenhängt.Wurde es den Vipern zu warm undtrocken – und konnten sie nicht inhöhere Lagen ausweichen – starbensie eventuell in manchen Gebietenaus. Dies muss aber vorläufig alsHypothese betrachtet werden – eswar ja keiner von uns dabei.

• Vipera ursinii moldavicaNILSON, ANDRÉN & JOGER, 1993 –Moldawische WiesenotterDie Moldawische Wiesenotter –verbreitet im Rumänischen Molda-wien, in den Rumänischen Karpa-ten südlich des Rarau und im Do-naudelta, in Bulgarien außerdembei Sofia und Sumen sowie Molda-wien (Bessarabien) – wurde früherals Übergangsform zwischen derPannonischen Wiesenotter V. u.

INEICH (1999) und DE SMEDT

(2006). Folgt man letzterer Auffas-sung, sind derzeit folgende Unter-arten Vipera ursinii ursinii valide(anerkannt):

• Vipera ursinii ursinii (BONA-PARTE, 1835) – Italienische undfranzösische WiesenotternIn Frankreich und Italien findensich zwei völlig voneinander iso-lierte Verbreitungsgebiete derWiesenotter. Die in den französi-schen Seealpen lebenden Popula-tionen wurden früher als eigeneUnterart wettsteini geführt, wäh-rend rund 600 km Luftlinie südöst-lich, in den italienischen Abruzzen,die Italienische Wiesenotter vor-kommt.

• Vipera ursinii graeca NILSON &ANDRÉN, 1988 – Griechische Wie-senotterDas derzeit bekannte Verbrei-tungsgebiet liegt im Pindos-Ge-birge in Nordwest-Griechenland.Ob diese Unterart wirklich Be-rechtigung hat oder nicht besserzur Subspezies V. u. macrops ge-stellt werden sollte, kann derzeitnicht sicher beantwortet werden.Es gilt zu bedenken, dass sowohl V.u. macrops wie auch V. u. graecazur Zeit der Beschreibung von V. u.graeca nur von einigen weit ent-fernten, isoliert liegenden Bergstö-cken auf der westlichen Balkan-halbinsel bekannt waren. Geradein den letzten Jahren wurden aberviele neue Populationen der Karst-

Vipera ursinii rakoniensis Foto: M. Schweiger

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rakosiensis und der Steppenotter V.(ursinii) renardi angesehen. Dass siewirklich ein eigenes Taxon darstellt,darf bezweifelt werden, und soschreiben auch NILSON & ANDRÉN

(2001): „Weitere Forschungsergeb-nisse könnten diese Schlussfolge-rung modifizieren.“

• Vipera ursinii rakosiensis MÉHE-LY, 1894 – Pannonische WiesenotterEhemalige Verbreitung: Von Öster-reich südlich der Donau und östlichvon Wien über die PannonischeTiefebene Ungarns bis nach Nord-west-Rumänien. In Österreich istdie Art heute ausgestorben, undauch die ungarischen Populationenwaren/sind in starkem Rückgangbegriffen. In Rumänien wurde dieWiesenotter erst vor einigen Jahren(wieder-)entdeckt. Wie bei V. u.moldavica handelt es sich auch beider Pannonischen Wiesenotter umeine Tieflandform, die wechsel-feuchte Steppengebiete besiedelt.Trockenlegung bzw. Drainagierung,intensive Weidebewirtschaftungund die Ausdehnung der Ackerflä-chen trugen in weit höherem Maßezum Rückgang und Verschwindender Wiesenotter bei als deren Fangund direkte Verfolgung.

Steppenottern (Vipera-renardi-Komplex)In Europa kommen folgende Un-terarten der Steppenotter Vipera(Acridophaga) renardi vor:

• Vipera renardi renardi(CHRISTOPH, 1861) – SteppenotterSeit Abgrenzung der Steppenotterndes Donaudeltas als Wiesenotter-Subspezies V. ursinii moldavicabeginnt das Verbreitungsgebiet erstin der nördlichen Hälfte Molda-wiens und reicht von hier über denSteppengürtel nördlich des Schwar-zen Meeres bis an die Nordflankendes Großen Kaukasus und nördlichdes Kaspischen Meeres bis weitnach Asien.

• Vipera renardi lotievi (NILSON,TUNIYEV, ORLOV, HÖGGREN &ANDRÉN, 1995) – Lotiev-OtterDas Verbreitungsgebiet liegt in

Vipera ursinii macrops Foto: A. Westerström

Vipera ursinii ursinii Foto: K. Mebert

Vipera ursinii graeca Foto: M. Norström

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einer Region entlang der Nordseitedes Großen Kaukasus. Vipera lotieviwurde erst 1995 von NILSON et al.beschrieben. Die vermeintliche Art,früher auch zu V. (ursinii) renardioder V. dinniki gestellt, ist denBeschreibern zufolge ein sicheres,von den beiden vorgenannten Artengut abgrenzbares Taxon. Dennochwurde es von DELY & JOGER (2005)als Unterart zu V. renardi gestellt.

Kaukasusottern (Vipera-kazna-kovi-Komplex)Der Untergattung Acridophagasehr nahe stehen die Kaukasusot-tern (JOGER et al. 2003; KALYABINA-HAUF et al. 2004), die des Öfterennoch in den Subgenus Pelias gestelltwerden (DE SMEDT 2006), obwohlder V.-ursinii-Komplex vermutlichals nächst verwandte Gruppe zugelten hat. Daher soll an dieserStelle auf eine Untergattungszuge-hörigkeit verzichtet werden.Die von TUNIYEV & OSTROVSKIKH

(2001) beschriebene V. orlovi stelltwahrscheinlich nur eine Unterartvon V. dinniki dar, und die in der-selben Publikation beschriebene V.magnifica wird praktisch von allenAutoren als Synonym von V. dinnikigeführt (ORLOV & TUNIYEV 2005).Wie unklar die Situation jedoch ist,zeigen Untersuchungen von KALYA-BINA-HAUF et al. (2004), nach denensich V.-orlovi-Proben sowohl ineinen eigenen V.-orlovi-Ast als auch

in einen nahe V. dinniki stehendenAst aufteilen. Somit sind heutemeist folgende Kaukasusottern an-erkannt:

• Vipera dinniki dinniki NIKOLSKY,1913 – Dinnik-OtterVerbreitung: Höhenlagen des Gro-ßen Kaukasus von der Schwarz-meerküste bis etwa zur OstgrenzeGeorgiens in rund 1.000–3.000 m ü.NN.

• Vipera dinniki orlovi (TUNIYEV

& OSTROVSKIKH 2001) – Orlov-OtterVerbreitung: Berglagen des westli-chen Großen Kaukasus zwischen450 und 1.000 m ü. NN.

• Vipera kaznakovi NIKOLSKY,1909 – KaukasusotterVerbreitung: Tieflagen der Kolchis(das sind die feuchtwarmen, sehrniederschlagsreichen Gebiete imSüdosten des Schwarzen Meeres).Hier reicht die Verbreitung von dernordöstlichen Türkei außerhalbEuropas bis an die Westflanken desGroßen Kaukasus.Alle drei oben genannten (Unter-)Arten lassen sich morphologischnicht wirklich auseinanderhalten,wobei die Dinnik-Otter das größteSpektrum an Färbungs- und Zeich-nungsvariationen aufweist. Bei derKaukasusotter kommt im Grundenur eine Morphe vor, wobei das

Rückenband allerdings von fastgerade bis stark gezackt variierenkann. Mit zunehmendem Alter ver-breitern sich sowohl das Rücken- alsauch die Flankenbänder, sodass nurmehr zwei schmale, gelbe bis roteDorsolateralstreifen übrig bleiben.Alte Männchen neigen sehr stark zu(Alters-)Melanismus.

2. Untergattung Pelias MERREM,1820Zur Gruppe der Kreuzotter Vipera(Pelias) berus und ihrer Verwandtenzählen folgende Taxa:

• Vipera berus berus LINNAEUS,1758 – KreuzotterDie Kreuzotter hat neben derBerg-, Wald- oder Mooreidechse(Zootoca vivipara) das größte Ver-breitungsgebiet aller Reptilien.Wei-te Teile Mittel-, Nord- und Osteuro-pas werden von der Nominatformbewohnt, im Süden erstreckt sichderen Verbreitungsgebiet bis auf dienördliche Balkanhalbinsel.

• Vipera berus bosniensis BOETT-GER, 1889 – BalkankreuzotterDas Verbreitungsgebiet dieser Un-terart reicht von der Kapela imOsten der Kvarner Bucht und denSave-Niederungen bei Zagreb überSüd-Ungarn, Kroatien, Bosnien-Herzegowina, Serbien, Montenegro,Mazedonien, Albanien bis in dasnördlichste Griechenland.

Vipera ursinii ursinii Foto: K. Mebert

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Wie bei der Nominatform gibt esauch bei der Balkankreuzotter Tief-land- und Bergpopulationen. DieKreuzottern der Save-Niederungenwurden von SCHREIBER (1912) we-gen ihrer der Aspisviper ähnlichenZeichnung als „var. pseudaspis“beschrieben. Neuere genetische Un-tersuchungen zeigen aber, dasszwischen den Tiefland- und Bergfor-men keine Unterschiede auftreten,die den Unterartstatus rechtfertigenwürden.

• Vipera seoanei seoanei LATASTE,1879 – Iberische KreuzotterDie Verbreitung reicht vom äußers-ten Südwesten Frankreichs entlangder Nordseite des KantabrischenKüstengebirges bis in das nördlichePortugal. Die Iberische Kreuzotterbesiedelt einen ähnlichen Lebens-raum wie die Kaukasusotter. Vege-tations- und niederschlagsreiche

Gebiete in niederen bis mittlerenHöhenlagen werden bevorzugt. Ichselbst kenne V. s. seoanei allerdingsauch aus einem extrem trockenerscheinenden, nur mit Stechginsterbewachsenen Lebensraum in derNähe der nordspanischen StadtOviedo. Durch die nahe Küste istimmerhin die Luftfeuchte sehrhoch, doch durch den felsigen undaus losem Geröll bestehenden Bo-den kommt keine dichte Vegetationauf. Die Iberische Kreuzotter lebt indiesem Gebiet zusammen mit derdort ebenfalls nicht zu erwartendenIberischen Smaragdeidechse (La-certa schreiberi).

• Vipera seoanei cantabricaBRAÑA & BAS, 1983 – Kantabri-sche KreuzotterDas Verbreitungsgebiet dieser Un-terart liegt im Kantabrischen Ge-birge südlich der Picos de Europa,

im östlichen Galizien und im Nor-den der Provinz León.Die Kantabrische Kreuzotter lebt introckeneren Habitaten als die No-minatform. Nördlich der Stadt Leónbesiedelt sie z. B. ausgedehnte,ebene Macchia-Flächen.

• Vipera nikolskii VEDMEDERYA,GRUBANDT & RUDAEVA, 1986 –Nikolsky-OtterEs ist zu befürchten, dass alle in mit-teleuropäischen Terrarien unterdem Namen V. nikolskii gehaltenenVipern nichts anderes sind alsschwarze, ukrainische Kreuzottern(V. berus). Die bei mehreren Hal-tern dieser „Art“ entnommenenBlutproben stellten sich jedenfallsalle als zu V. berus gehörig heraus.Es gibt zwar tatsächlich einen von V.berus entfernt stehenden Haplotyp„V. nikolskii“, doch stammen dieseTiere nicht aus dem für die Art

Vipera berus Foto: C. Riegler

Vipera dinniki Foto: B. Trapp

Vipera kaznakovi Foto: T. Bader

Vipera berus bosniensis Foto: A. Westerström

Vipera berus berus Foto: M. Schweiger

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angegebenen Verbreitungsgebiet inder Ukraine, sondern aus Russland(KALYABINA-HAUF et al. 2004). Obdiese Tatsache letzten Endes denArtstatus rechtfertigt, müssen wei-tere Untersuchungen zeigen. Die„echten Nikolskys“ kommen, so-weit heute bekannt, in einer schwar-zen und braunen Morphe mit Zick-zackband vor. Morphologisch lassensich die Tiere aber nicht von V. berusunterscheiden.

3. Untergattung Vipera LAURENTI,1768Zur Untergattung Vipera zählenAspisviper, Stülpnasenotter undEuropäische Hornotter mit meh-reren Unterarten:

Vipera (Vipera) aspis (LINNAEUS,1758) – AspisviperDie Verbreitung der Aspisviper um-fasst das westliche Europa, also gro-ße Teile Frankreichs, das nordöst-liche Spanien, die Schweiz, Italienund das westliche Slowenien. Einkleines, isoliertes Vorkommen be-

Vipera seoanei cantabrica Foto: A. Kwet

Vipera berus Foto: H. Jost

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findet sich auch in Südwestdeutsch-land (Süd-Schwarzwald). Zu dieserArt zählen folgende Unterarten:

• Vipera aspis aspis (LINNAEUS,1758) – AspisviperVerbreitung: fast ganz Frankreichmit Ausnahme der westlichen undzentralen Pyrenäen und deren Vor-land, in Spanien in den östlichen Py-renäen und den südlich des Ge-birges liegenden Vorländern, in derSchweiz nördlich des Alpenhaupt-kammes. Vipera aspis atra MEISNER,1820 wird heute meist als Synonymvon V. a. aspis angesehen (URSENBA-CHER et al. 2006).

• Vipera aspis franciscirediLAURENTI, 1768 – ItalienischeAspisviperVerbreitung: Italien südlich bis etwazum Golf von Policastro. AußerdemWest-Slowenien. MUGGIASCA &GANDOLLA (1976) erwähnen eine V.a. isabellina DE BETTA, 1857 für denSchweizer Kanton Tessin, derenKennzeichen ein zeichnungsloserKopf und ein leicht geschwungenesRückenband sind. Diese Unterartfand jedoch nie weiteren Eingang indie Literatur und wurde von BRUNO

(1985) in die Synonymie von V. a.francisciredi gestellt.1979 beschrieb SOCHUREK die Un-terart heinzdischeki vom Monte delPapa bei Lagonegro in Kampanien.Er verweist in der sehr kurzen Diag-nose darauf, dass es sich um eine V.a. atra ähnliche Form handelt, die inhöheren Berglagen vorkommt und„rundherum“ von V. a. franciscirediumgeben ist. Diese Unterart wurdejedoch von keinem anderen Autorje bestätigt. Interessant ist allerdingsdie Tatsache, dass in den höhergelegenen Lavahalden am Vesuvebenfalls eine Aspisviper mit durch-gehendem Rückenband vorkommt– und auch hier leben rundherumnur V. a. francisciredi.

• Vipera aspis hugyi SCHINZ, 1833 –Hugys AspisviperVerbreitung: Italien südlich des Gol-fes von Policastro und Sizilien. Un-bekannt ist die Herkunft der Vipernauf der Mittelmeerinsel Monte-

Vipera aspis Foto: H. Jost

Vipera aspis aspis, Weibchen Foto: M. Schweiger

Vipera aspis francisciredi Foto: K. Mebert

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cristo, am ehesten dürften die Tierewohl eingebürgert worden sein.Wiebereits oben erwähnt, kommen inden höheren Lagen des Vesuvsebenfalls Aspisvipern vor, die sehrstark an V. a. hugyi erinnern. Zusam-men mit den Herpetologen Serviaund John Rindfleish gelang es mirdort im Mai 1984, nahe am Krater-rand (neben dem Fußweg zwischenoberstem Parkplatz und Krater-rand) eine junge weibliche Viper zufangen.Die Rückenzeichnung von HugysAspisviper ähnelt stark der vielereuropäischer Hornvipern, bestehtaber aus runden bzw. abgerundeten,rhombischen Zeichnungselemen-ten. Je nach Fundort handelt es sichum ein zusammenhängendes Band,einzelne Zeichnungselemente odereine Mischung aus beidem. Auchbesitzt diese südlichste Variante derAspisviper das höchste Rostraleinnerhalb der Art, sodass ein kleinesNasenhorn entsteht.

• Vipera aspis zinnikeri KRAMER,1958 – Pyrenäen-AspisviperDas Verbreitungsgebiet umfasst diespanischen und französischen Py-renäen und die Vorländer im Nor-den wie auch im Süden, im Nord-westen reicht es bis zur Loire-Mün-dung. Die Vorkommen von V. a.zinnikeri werden somit vollständigvon denen der Nominatform um-schlossen.Die Pyrenäen-Aspisviper besitzt eindurchgehendes Zickzackband, oderes ist die typische V.-aspis-Zeich-nung zumindest mit einem innenaufgehellten Dorsalstreifen verbun-den.ZUFFI (2002) untersuchte sowohldie äußere Morphologie als auchdie Hemipenes-Strukturen der As-pisvipern und erhob V. a. atra, V. a.hugyi und V. a. zinnikeri in denArtrang. Aber auch diese Auffas-sung setzte sich nicht allgemeindurch. DE SMEDT (2006) führt siewieder als Unterarten und widmetsogar V. a. balcanica BURESH &ZONKOV, 1934 ein eigenes Kapitel– allerdings mit dem Hinweis, dasses sich hierbei um ein äußerstfragwürdiges Taxon handelt.

Vipera aspis aspis Foto: K. Mebert

Vipera aspis Foto: H. Jost

Vipera aspis aspis Foto: K. Mebert

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Vipera (Vipera) latastei BOSCÁ,1878 – StülpnasenotterAm wenigsten, eigentlich gar nichts,hat sich bei der Stülpnasenotter Vi-pera (Vipera) latastei seit der Be-schreibung der Unterart gaditanadurch SAINT GIRONS (1977) getan.Wir kennen heute zwei Unterarten:

• Vipera latastei latastei BOSCÁ,1878 – StülpnasenotterVerbreitung: Iberische Halbinselmit Ausnahme des Nordwestensund Südwestens.

• Vipera latastei gaditana SAINT

GIRONS, 1977 – Südliche Stülpna-senotterVerbreitung: Südwesten der Iberi-schen Halbinsel. Isolierte Vorkom-men in Marokko (Rif-Gebirge undMittlerer Atlas), Algerien und äu-ßerster Nordwesten Tunesiens (öst-liche Atlas-Ausläufer, Medjerda-Berge).

Vipera (Vipera) ammodytes(LINNAUS, 1758) – EuropäischeHornviper, HornotterDie Europäische Hornotter besie-delt im nördlichen Teil ihres Ver-breitungsgebietes offene, felsigeFlächen und deren Randzonen,weicht im Süden aber immer mehrin mit dichter Vegetation bestande-ne, ja sogar als humid zu bezeich-nende Habitate und höhere Bergla-gen aus. Im letztgenannten Lebens-raum werden wieder mehr offeneHabitattypen bevorzugt.Große Verwirrung herrscht nochüber die Verbreitung der Unterar-ten. TOMOVIC & DZUKIC (2003)fassten montandoni zunächst alsSynonym zu meridionalis auf, wobeisie Tiere aus Südserbien und Süd-montenegro zu der letztgenanntenSubspezies stellten. TOMOVIC (2006)publizierte dann aber ein neuesKonzept, nun wieder mit der Unter-art montandoni, für die sie aufGrund ihrer morphometrischenAnalysen einen Verbreitungsgürtelvom Schwarzen Meer (Donaudeltaim Norden, europäische Türkei imSüden) quer durch die Balkanhalb-insel bis an die Adria (Mittelalbani-

Vipera ammodytes ammodytes Foto: M. Schweiger

Vipera latistei gaditana Foto: C. Riegler

Vipera ammodytes ammodytes Foto: M. Schweiger

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Unterart für die westkroatischenund ostitalienischen Tiere anführ-ten.Nach Werner MAYER (pers. Mittlg.)kennen wir bei der Nominatformzwei Haplotypen. Der westlichebesiedelte postglazial entlang derDalmatinischen und Kvarner Küstedas nordöstliche Italien, Westslowe-nien und Österreich; er entsprichtsomit dem „V.-a.-illyrica“-Typ. Dassdie Zeit nach der letzten Eiszeitbzw. die entsprechenden wärmerenPhasen, die eine Ausbreitung nachNorden ermöglichten, aber viel zukurz zur Ausbildung von Unterar-ten waren, erscheint einleuchtend.Somit sind die beiden oben ange-führten Subspezies als nicht validezu betrachten. Vipera a. gregorwall-neri wird in der Tat schon seit eini-gen Jahren nicht mehr geführt, V. a.ruffoi aber taucht auch in der neue-ren Literatur noch auf, so z. B. beiDE SMEDT (2006). Östlich demDinarischen Gebirgszug breitetesich der zweite Haplotyp nachNorden aus und stößt heute imRaum Maribor, Slowenien, auf den

en im Norden) bzw. an das IonischeMeer (Nordgriechenland, HöheKorfu im Süden) angibt. URSENBA-CHER et al. (2007) kommen bei ihrenbiochemischen Untersuchungen da-gegen wieder zu einem dem bisherbekannten Verbreitungsmuster ver-gleichbaren Ergebnis, obwohl dieSachlage etwas komplizierter zusein scheint, als hier dargestellt wer-den kann. Wir können im europäi-schen Arealteil heute von folgendenUnterarten ausgehen:

• Vipera ammodytes ammodytes(LINNAEUS, 1758) – NordwestlicheEuropäische HornotterDie südliche Verbreitungsgrenze ist,wie oben ausgeführt, umstritten.BRUNO (1968) beschrieb aus demBozener Talkessel die Unterart V. a.ruffoi, während SOCHUREK 1974 V.a. gregorwallneri beschrieb und 1983V. a. illyrica revalidierte. Währenddie beiden erstgenannten Taxalängere Zeit Eingang in diverseLiteratur fanden, wurde V. a. illyricawieder zu V. a. ammodytes gestellt,bis TOMOVIĆ & DZUKIC (2003) diese

„V.-a.-illyrica“-Typ. Somit sind alleösterreichischen Populationen, auchdie kontrastreich gezeichneten Tie-re aus Ostkärnten und der Steier-mark, dem westlichen Typ zuzurech-nen.

• Vipera ammodytes meridionalisBOULENGER, 1903 – SüdlicheEuropäische HornviperGerade für diese Unterart fällt esschwer, Verbreitungsgrenzen anzu-geben (s. oben). Das der südlichenund östlichen Unterart gemeineKennzeichen der grünen bis grünli-chen Schwanzunterseite tritt bereitsregelmäßig im südlichen Montene-gro auf, vereinzelt sogar nördlich bisin den Raum Obrovac. Diese Tieresind allerdings zweifelsfrei zurNominatform zu stellen.

• Vipera ammodytes montandoniBOULENGER, 1904 – ÖstlicheEuropäische HornviperAuch hier gilt das vorhin Gesagte,wobei zusätzlich noch Auffassungs-unterschiede darin bestehen, ob imwestlichen Kleinasien die Unterar-

Macrovipera schweizeri Foto: B. Trapp

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Bergottern mit 150 cm Länge undmehr dürften aber wohl in dasReich der Fabel zu verweisen sein.Die Bergotter wird in Küstenge-genden und im Landesinneren bis inHöhen von etwa 1.500 m ü. NN ge-funden. Da die von NILSON &ANDRÉN (1985) beschriebene Mon-tivipera bulgardaghica aus der süd-lichen Türkei nun zu M. xanthinagestellt wird, reicht die Höhenver-breitung bis auf über 2.000 m ü. NN.Bevorzugter Lebensraum sind vege-tationsreiche, parkähnliche Land-schaften, wie mit lichtem Wald be-standene Berghänge und Oliven-haine.

III. Gattung Macrovipera REUSS,1927 – GroßvipernVon HERRMANN et al. (1992) re-validiert, beherbergt diese Gattungin Europa nur zwei Arten:

Macrovipera schweizeri (WERNER,1936) – MilosviperVerbreitung: Griechische Kykladen,dort beschränkt auf die Insel Seri-phos und den Milos-Archipel mitAusnahme von Antimilos.Ein hervorragender Kenner der Mi-losviper war Hans SCHWEIZER. Erbesuchte des Öfteren die Kykladen-inseln und pflegte und züchtete „sei-ne“ Vipern auch in der Schweiz. Ihmhaben wir es zu verdanken, dass

ten V. a. montandoni, V. a. meridio-nalis oder ausschließlich V. a. trans-caucasiana BOULENGER, 1913 vor-kommen. Ich vertrete nach Kennt-nis etlicher Tiere aus den Vilayets(türkisch für Bezirk) Kocaeli, Sakar-ya, Bolu und Zonguldak letztereAnsicht.

II Gattung Montivipera NILSON,ANDRÉN, ORLOV, JOGER & HERR-MANN, 1999 – BergotternAus dieser von LENK et al. (2001) inden Gattungsrang erhobenen Grup-pe kommt in Europa ausschließlichdie Bergotter Montivipera xanthinavor. Ihre Verbreitung ist hier auf dieeuropäische Türkei sowie auf denäußersten Nordosten Griechen-lands und einige griechische Inseln,die aber allesamt schon auf demkleinasiatischen Festlandsockel lie-gen, beschränkt. Die einzige euro-päische Art innerhalb der Gattungist:

Montivipera xanthina (GRAY,1849) – BergotterNeben den beiden Mitgliedern derGattung Macrovipera zählt dieBergotter zu den größten und ge-fährlichsten europäischen Vipern.Längen von 90 cm bei Wildtierensind verbürgt, Terrariennachzuch-ten, die 120 cm erreichten, sindebenfalls bekannt. Angaben von

eine echte Viper, damals noch in derGattung Vipera, erstmals als Eierle-gerin bekannt wurde (SCHWEIZER

1938).

Macrovipera lebetina obtusa(DWIGUBSKIJ, 1832) – LevanteotterNeben einem riesigen Verbrei-tungsgebiet, das von der Süd-Tür-kei über die Kaukasusländer, Iran,Irak, Syrien, Jordanien bis nach Pa-kistan reicht, kommt die Levante-otter auf wenigen Quadratkilome-tern auch in Europa vor, nämlichin Daghestan nordöstlich des Gro-ßen Kaukasus. Diese Art ist die beiweitem größte Giftschlange Euro-pas. Sie kann eine Länge von 220 cm erreichen, und auch auf-grund des potenten Giftes und dererheblichen Giftmengen ist sie diegefährlichste Schlange Europas.Die gravierenden Folgen eines Bis-ses dieser Art schilderte ich bereitseingehend (SCHWEIGER 1983). Of-fenbar gibt es je nach Verbrei-tungsgebiet starke Unterschiedeim Charakter der Vipern. Nacheigenen Erfahrungen sind Levan-teottern in der östlichen Türkeiziemlich phlegmatisch, was jedochdie Gefahr des Übersehenwerdensbirgt. Bissunfälle durch „Drauftr-eten“ sind daher gar nicht so sel-ten. Die Vipern in Georgien dage-gen sollen ziemlich angriffslustig

Macrovipera lebetina Foto: B. Trapp

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tudo hermanni), bei der man nachUntersuchungen zum Schluss kam,dass die Typusexemplare aus einerwestlichen Population stammen,sodass die bis dahin geführte Unter-art robertmertensi zur Nominatformwurde und für die bisherige Nomi-natform ein neuer Name gefundenwerden musste – eben T. h. boettgeri.Und zum anderen die Balkan-Zorn-natter: Auch bei dieser Art stelltesich heraus, dass die nach der nord-italienischen Stadt Gemona be-nannte Balkanzornnatter dort garnicht vorkommt und es sich der Be-schreibung nach um juvenile Gelb-grüne Zornnattern gehandelt habenmuss. So wurde Coluber (Hierophis)gemonensis in C. (H.) laurenti um-benannt. Kaum wurde die Umbe-nennung bekannt, fand sie auchgleich Eingang in die Populärlitera-tur, z. B. bei GRUBER (1989).Vorteil-hafterweise wurde dann allerdingsein Antrag an die Zoologische No-menklaturkommission (IZCN) ge-stellt, den alten Namen beizubehal-ten, dem auch stattgegeben wurde.Entsprechendes wäre sicher auchbei der Halysotter sinnvoll.

sein und sich auch nicht scheuen,aus ein oder zwei Metern Entfer-nung anzugreifen.Der Auffassung, dass die Mitgliederder Gattung Macrovipera aufge-spalten und die „Afrikaner“ in dieGattung Daboia, die „Asiaten“dagegen in die Gattung Montiviperagestellt werden sollten, kann ich kei-neswegs folgen, sodass ich hier aus-drücklich beim Namen Macroviperableiben möchte.

IV. Gloydius halys halys (PALLAS,1776) – HalysotterLetztlich muss hier noch die einzigein Europa vorkommende Gruben-otter Erwähnung finden, nämlichdie Halysotter, die die Kontaktzone

des Urals mit dem Kaspischen Meererreicht.Die früher als Unterart G. h. cara-ganus bezeichneten Vipern stellennach BOUR (1993), der an Hand derReisebeschreibungen von Peter Si-mon PALLAS die Originalherkunftdessen Typusexemplars der Halys-otter ermittelte, die eigentliche No-minatform dar, während die Un-terart halys zu Gloydius halys mogoiumbenannt wurde. Ob eine solcheVorgehensweise immer sinnvoll ist,darf bezweifelt werden, doch derar-tige Beispiele für Umbenennungengibt es genug. Ich möchte hier nurdie beiden europäischen „Parade-fälle“ erwähnen: Zum einen dieGriechische Landschildkröte (Tes-

Vipera berus bosniensis Foto: A. Westerström