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EX LIBRIS • Literaturarchiv: Wilko Ahlrichs • ROTIFERA

Ackenheil, H. V.1946Rheon aus dem Flusse Lagan bei Agard

Bd.4

S.1 - 34.

Medd. telmatolg. Station Agardh.

Meddelanden fran Telmatologiska Stationen Agard

vorhandenKopie; geheftet

Mittwoch, 25. August 1999

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RHEON AUS DEM FLUSSE LAGANBEI ÄGÄRD

Ein Beitrag zur Kenntnis der Mikroorganismentriftin Fliessgewässern

von

H. V.tCKENHEIL

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PLANKTON UND RHEON

"Im Rahmen meiner Arbeiten über süd- und mittelschwe-dische Fliessgewässer habe ioh in den letzten Jahren auch Un-tersuchungen zur Frage der hier auftretenden Mikroorganismen-trift durchgeführt. ,DJesesiDd.indessen zum grösstenTeil nochnicht überda's Stamumder Ma1Jerialbearbeitunghinausgediehen.und jhre. Veröffentlichung steht demnach in der Zukunft. E..c:;haben -sich aber bereits einige prinz1pielle Gesichtspunkt:e vonBedeutung für die :£ortgesetzteArbeit ergeben, die vielleicht einaHgememeres I:nteressebei Pflanzenökologen und Hydrobiologenbeanspruchen kÖJ:l1len.,' ,

Meine' Beobachtungen über die Beschaffenheit der im Fliess-wasser freida!hin t~eibe,nden Mikroorganismenhestände habendeuiliohgezeigt,' dasshi~r Verhältnisse vorliegen, die eine Ab-sonderung von den bislang ,unterschiedenen' ökologi!schenHaupt-kategorien ,der Mikroorganismenikunde erheischen. Unter denzur Verfügung stehenden Begriffen hiat man wie bekannt inerster Linie zwischen Plankton, Aufwuohs und Benthos zu wäh-len. Wo es sich um die naturgerechte ökologische Erfassung derim Fliesswasser entgegentretenden Mikroorganismenverhält-nissehanidelt, sind diese Begriffe, vÖlligunzwäng1iCili. Da sichdie vorliegende Schrift mir mit den freien Mikroorganismen-beständen der Fliessgewässer beschäftigt, haben wir uns hier vorallem mit dem Plankton-Begriff auseinanderzusetzen.

Das Plankton bezeichnet im hergebrachten Sinne eine Lebens-gemeinschaft und stellt also einen soziologischen Begriff dar. Esrepräsentiert die standorteigene Mikroor,ganismengemeinschafteinerWasserrnasse und ist der Ausdruok der hier jeweHs vor-liegenden MilieufaJktorenkombination. EinePlanktongemeill-schaft ist bestenfalls als Biozönose,d. h. als eine aus Pflanzen undTieren gebHdete Mehrschichtgemeinschaft, zu werten, lind be-steht als solche aus einer Phyt!osynusie fund einer Zoosynusie(vgl. "Synusie" bei Du Rietz 1930, S. 326-'-333). Phytoplanktonund Zooplankton sind auf Grund ihrer prinzipiell versohiedenentrophisohen Bedingtheit als "ökosphärendivergente" (vgl. Acken-heil 1944 b, S. 23 und 33 sowie 1945, S. 7), Einschichlgemein-schaften ,aufzufassen und können deshalb unter keinen Umstän-den in derselben Synusie vereinigt werden. Da sie ausserdem für

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sich Glieder in pflanzlichen und tierischen' Mehrschichtgeniein-~.schaften - Phytozönosen und ZoozönOsen-::'darstellen' kÖJ1~el;,.erhebt sioh sogar die Frage, ob es überhaupt angebracht ist, siein gemeinsamen mozönosen zuzammenzufassen.' ,::i;., .

Der Plankton-Begriff hat sich, wie leider d~eweitalus über-wiegende Mehrzahl der hydrobiologischen Begriffe, einseit1g ausden _char:aJkteristischen Verhältnissen,. des mehr oder wenigerstehendenWassers entwickelt. Dieses nimmt nicht wunder, 'denndie Erforschun{der FliesSgewässer liegt ja noch .völlig in denAr1färigenj~Esist'bemerkenswert, dass' man den Fliessgewässernin eine~Lande 'wie Schweden, dalsan ihnen so überaus reich isturid:ind~Iri dieselben eine so bedeutung,sV'ollewirtschaftliche

"R~Üespielen, nicht mehr Aufmerksamkeit gewidmet hat. So-lange auf diesem Gebiet - wie übrigens auch z. B. hinsichtlichder Erforschung der Hochgebirgsgewässer - keine entschiedeneÄnderung eingetreten ist, müssen alle weiter zielenden Spekula-tionen über die "regionale Limnologie" (Naumann z. B. 1932)unseres Landes als verfrüht bezeichnet werden.

Aus den erwähnten Gründen lässt es sich vOI1aussehen,dasswir im Fliesswasser auf Verhältnisse stossen werden, die sichmit dem Plankton-Begriff nicht in Einklang bringen lassen. Die-ses ist auch der Fall. Der Mikroorganismenbestand fliessenderWa.sserrnassen repräsentiert gewöhrilichein durch die mecha~nische Kraft' der Strömung bunt durcheinander gewürfeltes~onglomerat von Konstituenten der verschiedensten Gemein~sohaftstypen wie Pelagial- und Litoralplankton, Aufwuchs undBentlhos von Seen, Weihern und Tümpeln, Aufwuchs und Ben-thos von Flüssen und Bächen, Moorbenthos u. digl.aus dem Ein-zugsgebiet oberhalb des Probeentn~meort€ls und weist im all-gemeinen in seiner ZusammensetziIng keine direkte Beziehungzur aktuellen Milieubeschaffenheit des letzteren auf. Es unter-liegt keinem Zweifel, dass wir zur Bezeichnung der,artiger Ver-hältnf8seeines klar definierten Ausdruckes bedürfen, und eswurde hierfür der "Rheon"-Begriff ,geprägt. Das Rheon stellt.wie aus dem angeführten ersichtlich, eine im Verhältnis zumBiotop 'allochthone, also standortfremde OrganismenkonsteIia-Hon dar. Eine solche kann aber niemals den Charakter einer Ge-meinschaft haben. Eine Gemeinschaft nimmt nämlich im Ver-hältnis zu ihrem Standort stets eine autochthone Stellung ein.ist also standorteigen, bei Pflanzen gewöhnlich in engerem, bei

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Tieren Qft in weitestem" Sinne. (Was die .Tiere betrifft, kÖnnenhier z. B. kU:rz die von~mir":für 'örnithoÖkologiJSche:,Zwecke ge-prägtenDistinktionen'Nidalhabitat - Nutritialhabitat ~Migra-tialhabitat resp. Nistgemeinschaft ~Nahrungsgemeinsahaft ~Zuggemeinschaft angeführtw'erden, aus denen sich bereits eineVorsteUung der bei Tiergemeinschalteri im Extremfall entgegen-tretenden soziologischen . und .standortökologisohen . Problemegewinnen lässt.) .>::: " :

Wie aus den angedeuteten Gesichtspunkten ihervoI'lgeht, re-präsentieren die freien MikI'ooI'lganismenbestände d&' Fliess-gewässer imal1gemeinen keine Lebensgemeinschaften" im übli-chen Sinne. Sie lassen sich 'also keines:EalLsirgendwie im Plank-ton-Begriff unterbringen. Damit wiliddie selhständige Stellungdes Rheons :imVerhältnis zu den übrigen Begriffen der Mikro-organismenökologieoffenbar,und gleichzeitig ergibt sich aucheine eindeutigere Abgrenzung des Plankton-Begriffes. Die Defi-nitionen für die beiden zur Erörterung stehenden Begriffe solltenwohl etwa :£olgendermassenlauten:

Plankton. Das Plankton repräsentiert den standorteigenenMikroorganismenbestand im Inneren einer Wassermasse, sei eseines stehenden Gewässers (Limnoplankton, Heleoplankton)oder. eines fliessenden Gewässers (Potamoplanikton) . Derselbehat den Ohara'kter einer echten Lebensgemeinschaft mit oft her~vorragender soziologischer Affinität der einzelnen Glieder.Der Entwicklungszyklus der Konstituenten vollzieht sich imgrossen und ganzen am Gemeinschaftsstandort. Die Plankton-gemeinschaft steHt den Ausdruck der am Standort jeweils vor-liegenden aktuellen Milieufaktorenkombination dar. Phytoplank-ton-Zooplankton. ,

Rheon. Das Rheon repräsentiert den standortfremden Mikro-organismenbestand im Inneren einer Wassermasse, sei es einesstehenden Gewässers (Limnorheon, Heleorheon) oder eines fliess-enden Gewässers (Potamorheon). Derselbe hat den Charaktereiner losen Organismenkonstellation ohne nennenswerte sozio-logische Affinität der einzelnen Glieder. Der EntwiokLungs-zyklus der Konstituenten vollzieht sich weitgehend an anderenStandorten als dem Bestandesstandort. Der Rheonbestand stelltden Ausdruck oft stark von einander abweichender Milieuver-hältnisse dar, wie solche an verschiedenen Standorten seinesHerkunftbereiches herrschen. Phytorheon-Zoorheon.

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.Obgleich 'die vorliegende Darstellung . ihren Ausgangspunk..in den charakterist'ischen,Verhältnissen ,der :Fliessgewässernimmt, wurde, wie die'obi~ :Definitionzeigt"nicl1t ,Y,~rsuch(.de~ Rheon-Begriff einseitig;auf d,ie,}"liessgewässer~u beschrän.;.ken ..Es wurde' nämlich in

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iri den gemeinhin als "Plankton", bezeichneten freien Mikroorga-ntsmenl;>estäIidengewöhnlich emern ~ehroder weniger hervor:'tre~ndeil Einschlagstanidortfremder Konstituen:tenbegegnen.Dieser Einschlag fäIit seirie:rArt nach unter den Rheon-Begriff(Limnorheon).Wo er auf wind': oder't'emperaturbedingte Was-serströmunigenzurückzuführen ist, entstammt edm allgemeinendem Aufwuchs oder Benthos des eigenen Gewässers, wo ex: durchFliesswasserbeeinfluSsung bedingt ist, rührt er meist von gewäs-

, s.erfremderi Standorten her. Nur in 'derPelagialzonegiössererUnd' tieferer Seen ohne allzu stwke, biosestonführende Zuflüsse'dürfte man ihn im allgemeinen völlig vermissen. Es ist bislangüblich gewesen, freie Mikrorg,animnenbestände des stehendenWassers mit einem geringfügigeren Einschlag al1ochthonerKon-stituenten,der sich bei unseren noch reoht mangelhaften Kennt-niSsen l1ber die standorlökologischenE1genarteri der meistenMiikrorganismen ja auch oft nur schwer aussortieren lässt, ohneweiteres als "Planktongemeinschaften" ,zu bezeichnen. Dieses istzweiffellos praktisch vömg berechtigt. Nimmt die Beeinflussungdes Planktons durch standortfremde Mikrorgaiüsmendagegengrössere Proportionen an, dann sind wir wohl dazu gezwungen,vonübergang,sformen zwischen Plankton und Rheon zu spre-chen. Diese werden zweckInässigerweisem1t den Ausdrücken',;Rheoplankton"und '"Planktorheon" belegt. Extreme Verhält-nisse dieser Arten liegen wie erwähnt z.B. oft in seichten Seennach Perioden höherer Windstärke ,vor oder in schmalen und

, seichten Seen, die von grösseren Flüssen durchströmt werden.Seen der letztgenannten Art haben oft geradezu Flusscharakter,und ihre freien Mikroor,ganismenbestände gehören praktisch inin ihrer Gesamtheit dem Rheon an.

Die Normalform der stehenden Gewässer stellt zweifellos der"Plankton-See" dar. Hier sind die pelagischen Mikroorganismen-bestände mehr oder weniger permanent, frei V'oneinem hervor-tretenderen Einschlag standortfremder Konstituenten. Eine nicht'allzu seltene Variante desselben ist der ,,,Rheoplankton-See".Manche sehr kleinen, seichten oder stark fliesswa'Sserbeeinfluss-ten Seen, in deren pelagischen Mikroorganismenbeständen mehroder weniger permanent ein hervortretender, jedoch nicht domi-nierender Einschlag standortfremder Konstituenten repräsentiert,ist, gehören diesem Typ an. Ungewöhnlicher dagegen sind"Planktorheon-Seen", in deren pelagischen Mikroorganismen-

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beständen st'andortfremde KiOnstituenten mehr oder wenigerpermanent überdiestandorteigenen dominieren, und "Rheon-

, Seen", inde~en' pelag,fsche"n Mikroorganisn;enbeStfu1de"n mehroder weniger permanent kein oder nur ein unbedeutender Ein-schlag standorteigener Konstituenten auftritt. Es ist darauf hin-

, zuweisen, dass diebeiden letztgenannten Kiategorien ihrem Cha-rakter nach im allgemeinen eher Fliessgewässer denn echte Seenrepräsentieren~ "

Ähnliche Distinktionen ergeben' sich bei deri Fliessgewässern.Die Normalform derselben ste1lt unzweifelhaft der "Rheon-F1uss"dar.Dieser Gruppe ,gehört die weitauS überwiegendeMehrzahl der Fliessgewässer an. In manchen grösseren Fliess-gewässerri mit stark herabgesetzter Strömungsgeschwindig'keit,wie sie uns z. B. in den grossen Flachlandströmen des Konti-nentes entgegerrttt"eten, finden wir indessen im freien Mikro-organismenbest'and oft einen hervortretenderen Einschlag stand-orteigener Konstituenten, d. h. also solcher Organismen, derenEntwicklungszyklus sich zur Hauptsache innerhalb der langsamdahinglel1tenden ,(turbulenten) Wasserrnasse vollzieht. Dieser l'e'cpräsentiert dann für sich tatsächlich eine den aktuellen Umwelt''-bedingungeneinigermassen lebenskräftig angepasste Gemein-schaft, für weIche die oft missbrauchte Bezeichnung "Potamo-plankton" reserviert sein some. Bei derartigen Fliessgewässernist es wohl am Platze, von "Planktorheon-Flüssen" zu reden. Mitweiterer Annäher.ung an die charakteristischen Verhältnisse desmehr oder weniger stehenden Wassers gelan'gen wir dann zum"Rheoplankton-Fluss" und schliesslioh zum "Plankton-Fluss".Hierbei ist natürlich zu beachten, dass die be1den letztgenanntenKategorien wem Charakter nach im allgemeinen eher Seen dennechte Fliessgewässer repräsentieren. Es unterliegt keinem Zwei-fel, dass wir in grossen, langsam dahinziehenden Flachland-8trömeri, wie sie z. B. die Wolga in grossen Teilen ihren Laufesdarstellt (vgl. Behning 1928), oder in solchen eher als Seekettedenn als eigentlicher Fluss hervortretenden Fliessgewässern;wie sie z. B. die Havel in gewissen Abschnitten repräsentiert(vgl. Krieger 1927), schon sehr weit von den Verhältnissenec:h-tel' Rheon-Flüsse entfernt sind.

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tisch lenivische ex-OUgo-Zonewurde als "Hemirh'eb~i~Ateprinzipiell :i::;:'" ,sehen 'aern: "Dheischen Faikborenkomplex Und anderen' Orga:n:i~j,,,'mengruPPeTl'\7:orliegt,ka:nJiesberechÜgtsein, die Hemirheobioi1't,tengrenze (Vigl.Ackenheil1944 a, S. 23) als Schetdeliniez~~~chen'mehToder weniger stehenden Gewässern, d. h. praktisoh-lehr-'fis'chen Gewässern, und echten Fliessgewässern, d.' h.stä~ker16.tischen Gewässern zuverwenclen. Sie lässt sich in der Natur ameinfachsten durch die strömungsbedingte, äusserste Grenze ,.desemersen Auftr:etens echter Nymphaeiden (Nymphaeiden ohneS'parganium.,Arten) wie Nuphar luteum, Nymphaea alba undPotamogeton natans festlegen und entspricht, wie aus dem obenangeführten ersichtlich, dem übergang von hemirlleotopen(=a-oligorheotopen) Verhältnissen (Strömungsgeschwindigkeit 25ern/sec). '

Die hier geschilderte Sachlage bezieht sich auf Wasserstands-veI"hältnisse vom Charakter des normalen Tiefstwasserstandes derVegetationsperiode. Dieses ist von grösster Bedeutung, da stär-kere Wasserstandsschwankungen zu erheblichen Verschiebungenin den Zonen und Grenzen des telmatodynamischen Zonations-komplexes, wie er in seinen Hauptzügen umrissen wurde, führenkönnen. Auf Grund von Beobachtungen an grossen Flachland-strömen lässt sich im übrigen vermuten, dass nicht nur die Ge-schwindigkeit sondern auch das Volumen der dahingleitendenWasserrnasse von Bedeutung für die Ausbildung standorteigenerfreier Mtkroorganismenbestände in Fliessgewässernsirid. Hierwirft sich indessen ein Problem auf, zu dessen Lösung die skan-dinavischen Flüsse infolge ihrer grossenteils sehr unausgereiftenProfile nur recht unvollkommene Möglichkeiten erbieten.

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STRöMUNG UND VEGETATION.. '.;

In meiner Arbeit über die Beziehungen zwischen-Strömungs-geschwindigkeit_'und höherer' Vegetation im Untersuchlmgsge-bietbeLAgai-d(vgl,:Ackenheil 1944a) schlug ich eine grund-sä tzliohe .Hauptgliederung derS tTömungsbereiche in eine O1igo-:,eine Meso- und eine PolYl1heobiontenzone vor. Von diesen :ent~spricht die Oligo-Zoneetwa der Strömungsgeschwindigkeit 0-50ern/sec, die~Meso-Zone der, Strömungsgeschwindigkeit '50-100ern/sec und die Poly-Zone der Strömungsgeschwindigkeit >100 'ern/sec. Die Gr-enze zwischen der Oligo- und der Meso:-Zone wirddurchdieOligoIiheobiJontengrenze, 'cl.th. die strömungsbedingteäussersteGrenze des Auftretens emerser Makrophyten, dieGreilZe zwischen der Meso:' und der Poly-Zone durch die Meso.;.oder Makrorheobiontengrenze, ,. d. h. die strömungsbedingte 'äusserste Grenze des Auftretens von Makrophyten überhauptmarkiert. Mit Hücksicht auf das hier,atuf beschränkte Vorkom-: ,meh der Makrophyten konnten die Oligo- und die Meso-Zoneauch als "Makrorheobiontienzone" zusammengefasst werden.Dieser steht dann die Poly-Zone als "MikI"ol'lheobiontenzone"gegenüber, eine etwas uneiJgentliche Bezeichnung, da' hier, jaentsohieden makroskopische Organismeh wiez. 'B. die in denStiomschnellenbeziI'ken ~es Untersuohungsgebietesauf Blöcken'luxurierend auftretende Cladophora reichlich vertreten seinkönnen (vgl. in diesem Zusatmmenhang auch Roll 1939).

Wie die Untersuchungen bei AgaI'd gezeigt haben, ist es sehrschwer, eine pflanzenökologisch befriedigende Grenze zwischenstehenden oder lenitischen und fliessenden oder lotisehen Ge-wässern zu ziehen. Was die höhere Vegetation betrifft,' dürftensich die inneIihalb der Strömungsspanne der ex-Oligo-Zone fa;1-lenden Fliessgewässer in ökologischer Beziehung mit den ste-henden Gewässern vereinigen lassen. Diese Zone umfasst näm-lich alle nicht stärker lO'tdschen,also praktisoh lenttischen Be-zirke, d. h.alle Standorte mit einer Strömungsgeschwindigkeitvön,

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GEO GRAPHIS CH-GEOLOGIS CHE HA UPT-'ZÜGE DES AGARD-GEBIETES

Mit einem Einzugsgebiet von rund 6450 km2, einer mitt-leren Wasserführung von etwa 80 m3/sec und einer Länge vonnicht ganz 250km stellt der Lagan dasgrösste FliessgewässerSüdschwedens südlich des Flussystemes Göta älv-Motala strömdar. Der FLussbesitzt eine hervorragende wirtschaftliche Bedeu-

Abb. 1. Stromschnellenabschnitt im Agard-Gebiet. Nördlicher Fluss-arm auf der Stromschnellenschwelle. Erosionsbetonte Polyrheobionten-bezirke ohne Makrophytenbewuchs. Im Hintergrund Marginal- und In-sularalluvionen mit erlenreicher Lnubwiesenvegetation. Fallhöhe der 1mBilde sichtbaren Flusstrecke (= gesamter nördlicher Stromschnellen-abschnitt) nicht ganz 2 m. - Aufn. Verf. 1936.

tung, die er in erster Linie den zahlreiohen Stromschnellen undWasserfällen verdankt, deren wichtigste nunmehr ausnahmsloszu elektrischen Kraftstationenausgebaut sind. Flösserei spielt ingewissen Flusstrecken eine Rolle, Schiffahrt wird nicht betrie-ben.Das Einzugsgebiet des Lagan liegt fast völlig im Bereich der

südschwedischen Landhöhe, deren niederschlagsreichere west-lich-zentrale und südwestliche Teile dieser Fluss drainiert. DieHydr.ographie des Lagan, und zwar vor allem die Beziehungen

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derselben zu Niederschlagsmenge und Verdunstung, waren derGegenstand eingehender Untersuchungen durch Wallen (1918und 1920).Wie auch die Nachbarflüsse - und in gewissen Hinsichten

deutlicher als diese - spiegelt der Lagan in seiner Fallkurveeinige der geomorphologischen Hauptzüge der südschwedischenLandhöhe und angrenzender Gebiete wider. So im Quellgebiet"die gebrochene Landfläche von Nordsmaland" (De Geer 1913,S. 19), deren Gipfelflur etwa der alten subkambrischen Denuda-

Abb. 2. Ruhigwasserabschnitt im Agard-Gebiet. Nördlicher Fluss,arm unterhalb der Stromschnellenschwelle. Akkumulationsbetonte He-mirheobiontenbezirke mit reichlichem Makrophytenbewuchs von u. a.Hippuris vulgaris, Nuphar luteum, Nymphaea alba, Potamogeton natansund Scirpus lacustris. Insularalluvionen mit dominierenden Carex gra-cilis und Phalaris arundinacea. - Aufn. Verf. 1938.

tionsfläche entspricht, im oberen Mittellauf "die groS'se Sma-landsebene" (De Geer, op. c., S. 13), einen "jüngeren Peneplan"(Asklund 1931,S. 378), im unteren Mittellauf die durch die Ein-senkung der Flusstäler stark zerschnittene "Randzone" (Collini1939,S. 6), entwicklungsgeschichtlich der vorgenannten Einheitzugehörig, sowie schliesslich in dem kurzen Unterlauf "die hal-ländische Küstenebene", eine Abrasionsterrasse noch jüngerenDatums und vermutlich synchron mit "Strandflate"-Bildungennördlicherer Küstenabschnitte.

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"Die Randzone der südschwedischen Landhöhe, die um denunteren Mittellauf des, Lagan,'also im südw~tlichen Smalandund in angrenzenden Teilen von Halland, den nahe ,ober-undunterhalb der glazimarmen Grenze gelegenen Landabschnittenentspricht, kann hier ihrerseits wieder..gegliedert werden in eineschwächer zerklüftete "obere Randzone" mit relativausgegliche-nemflusspI"Ofil und eine stärker zerklüftete "untere Randzone"mit zahlreichen,.' mehr oder weniger bedeutenden Stromschnel-len und Wasserfällen. Die Auenlandschaft des Flusses Lagan beiAJgtärdist ihrer Lage nach der ersteren Zone zuzuzählen, inderen unterem, schon übergangsbetontenTeil sie liegt.,'

Das Agard-Gebiet lieg t' inmitten der 'ofogr.aphisch"einförmi-gen, tektonisch aber recht kompliziertensüdwestsC'hwedischenEisengneisreg~on. 'Anstehendes GeStein tritt im eigentlichenUntersuchungsgebiet gar iücht, inder Umgebung nur höcbstsporadisch zu Tage, Es ist indessen zu vermuten, dasS zumindestdie im Gebiet, durch die Lage der Stromschnellen markierteWiJderstandsschwelle teilweise gesteinsgrundbedingt ist.

Besonderes Interesse 'verdient das' in der Nähe des Untersuchungsge-bietes, und zwar am Aussenrande der Ortschaft MarkaD'd, gelegene"Laga-Knie". Hier schwenkt der Fluss von NNO-SSW':'licher Haupt-richtung ganz plötzlich zu OSO-WNW-licher Hauptrichttmg Um ,(vgl. aucheine entsprechende, inen.tgegengesetzter Richtung verlaufende' Ersch~i-nung beim Flusse Helgean südlich der OrtschaftVisseltofta!).Gleichzeitiglässt sich aber in Fortsetzung der ursprÜnglichen NNO-SSW-lichenHauptrichtung über Markaryd hinaus ein Talgang verfolgen, dessen nörd-licher Teil von dem zum Lagan, entwässernden Flüsschen Markarydsän("Amots lilla"), und dessen südlicher Teil von dem zum Rönnean entwäs-sernden Pinnan ("Örkelljungaan" + ;,Asljungaan"), durchflossen wird.Dieses Flusstal ist besonders südlich der Wasserscheide zwischen den bei-den Fliessgewässern morphologisch recht gut markiert, so vor allem inder Gegend von Asljunga (hier lässt sicl) ein ehemaliger Zusammenflus3des Lagan mit dem Helgean denken). Aber auch in der Nähe der genann ..ten Wasserscheide, wo das Relief der losen Ablagerungen nurunbedeü-tende Höhenunterschiede aufweist, deutet das Vorkommen relativ tieferSeen wie z. B. des Fedingssjön (Tiefe c:a 10 ni nach Lillieroth 1945) dieMöglichkeit eventueller Depressionen im Gesteinsgrund an. Die geomor-phologischen Rekognoszierungen, die ich während mehrerer' Jahre in denvorliegenden Gebieten betrieben habe, haben mich zu der Auffassung ge-bracht, dass der in Frage stehende Talgang ein ehemaliges Flusstal desLagan repräsentiert. Ich 'habe dasselbe vorläufig mit dem Namen "Ur-Lagan" (schwedisch "Forn-Lagan") bezeichnet. Die geologischen und geo-morphologischen, besonders tektonischen Verhältnisse der Gegend lassenes als wahrscheinlich erscheinen, dass dieses Tal ein sehr hohes Alter hat

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und unter allen Umständen schon vor dem Emportauchen der schonischenHorste bestanden hat. Im. Laufe. der Erhebung des Hallandsasen undsei~er,Ausläufer~ mit der.di!'l~rosi()nskraft des Ur-Lagim s!=hliesslichnicht mehr Schritt zuhalten vermochte, ist dieses Tal dann ',ton der nörd~liche~ Streck~ 'des. Lagan' isoiiert worden (vgl. hier übersichtshalber' dieanschauliche Kartenzusammenstellung zur Geomorphologie und Tektonik'SchonepsbeiKober 1942,S;172-174). Durch die Schollenbewegungen, diedem weiteren Abfliessen des Lagan (wie auch des ,Helgean) in der ur-sprünglichen Richtung eillen Riegel' vorschoben, Wurde der :Fluss zumUmschwenken gezwungen und schlug allmählich den durch den heutigenOSO-WNW-lichen Talgang markierten Weg ein, möglicherweise alsEndresultat verschiedener Laufverschiebungen, deren Spuren inden Tä-lern der heutigen Flüsse Stensan und Smedjean zu suchen sind. Auch diejetzige Talstrecke zwischen dem Laga-Knie und der Mündung 'istun-zweifelhaft von hohem Alter - jedenfalls präglazial - wenn auch ingewissen Gegenden mit frappanter Reliefenergie, so z.B. bei Knäred;durch glaziale und postglaziale Erosion mehr oder weniger stark' ver-jüngt. Erst nach eingehender Klarlegu'ng der an dem vorlie'genden Rand-abschnitt des' fennoskandischen Urgebirgsschildes ,vorsichgegangenenSchollenbewegungen mit möglichst detaillierter Chronologie können wiruns !ndessen Hoffnung auf eine endgültige Lösung des in Frage stehen-den Problemes machen.

Die losen Ablagerungen des Untersuchungsgebietes bestehenfast aussohliesslich aus Moräne und Schwemmsand. In der wei-:terenUmgebung sind stellenweise glazifluviale und glazila-kustrine Bildungen recht reichlich repräsentiert., Ein gewissesInteresse veroienen die zahlreichen Endmoränenrücken und'-hügel, die aHenthalben an den Seiten des Flusstales wie auchteilweise in diesem selbst hervortreten. Sie weisen oft eine rechtmarkant ausslmlptiert'e Form auf, die sie zweifellos der erodie-renden Tätigkeit der Schmelzwasserströme und der diese ab..lösenden Vorseeabflüssevel'cLanken. Allein innerhalb des eng-begrenzten Agard-Gebietes lässt sich eine ganze Reihe deutlichals Endmoränen zu identifizierender Glazialablagerulligen fest-steHen. Dieselben weisen naoh meinen Messungen einen durch-schnittliohen Abstand von etwa 120m auf, was also dem Betrageder jährlichen Re.gression des Eisrandes im Gebiet' entsprechendürfte. Die Endmoränen haben einen hervorragenden Anteil ander morphologischen Struktur des Untersuchungsgebietes undverleihen demselben zusammen mit den Schwemmlandibildungenvöllig das Gepräge. Sie sind an ihren der Talsohlucht zugewand-ten Hängen gewöhnlich recht reichlich übersät mit grossenBlöcken' und haben offenbar anfänglioh ein starkes Hindernis

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, für den Abfluss der aus dem Inneren dersüdschwedischen Land-höhe vom "südschwedischen Eissee" "(vgt 'NÜsson 1943) herherabströme~den Schmelzwassermengen~'gebi1det.. Iri' die" Mo'-rärie zu beiden Seiteildes jetz1gen', Flusstales 'eing'eschnitterie

, Umgehungstäler mithöher gelegener Talsohle deuten den unge~fähren Betrag der Tiefenerosion dieser Wasserströmean.,

, Den Hauptanteil am Aufbau des Agard-Gebietesnehinen di~rezenten ..fluviatilen' Schwemmlandbi1dungen ein. Dieselbenhaben von Anfang an im ,Mittelpunkt meiner Forschungsarbei-ten gestanden, und eine monographische Behandlung ihrerquartärgeologischen, pflanzenökologischen und hydrobiologi-schen Verhältnisse befindet sich in Vorbereitung. Einige Haupt-züge ihrer Naturbeschaffenheit habe ich in den Jahren 1938-1945 bei verschiedenen Gelegenheitenvortragsweise dargelegt.Von ,besonderem Interesse bei diesen Schwemmlandbildungenist das hier zutrage tretende Wechselspiel zwischen Vegetation,Akkumulation und Erosion, das ich in meinem telmatologischenSystem als ,;Erscheinungen der telmatodynamisohen Sukzession"bezeichnet habe. Im übrigen kann hinsichtlich der aUgemeinenNaturverhältnisse des Untersuahungsgebietes atuf die einleitendeDarstellung in meiner Arbeit' über Strömung und höhere Vege'-tation im Agard-Gebiet verwiesen werden (Ackenheil 1944, S.2-'-8). Eine anschauliche Beschreibung der interessanten Laub-wiesenvegetation des Gebietes findet sich bei Julin (1937).

P H Y S I K ALl S C HEU N D C H E MI S C H E V E R-HäLTNISSE IM FLUSSWASSER

Das Flusswasser im Gebiet der Auenlandschaft bei Agard istzu wiederholten Malen Gegenstand physikalischer und chemi-scher Beobachtungen gewesen. Dieselben wurden indessen zurecht versohiedenen Zeiten und mit wechselnder Vollständig-keit durchgeführt., Die mitgeteilten Werte beziehen sich dahernicht auf gleichartige Milieubedingungen ,und können also auchnicht als Ausschlag einer einmaligen typischen FaJktorenkombi-nation gewertet werden. Mit Rücksicht auf die in Aussicht ste-hende monographische Behandlung des Untersuchungsgebietessind die hier gebrachten AngaJben als durchaus präliminär znbetrachten ,und dienen ausschliesslich dem Zweck" eine gewisse

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Orieiltierung über die" für das Verständnis der :biologis~hen\Er-soheinurigen so ,überaus wichtigen-phystkalischeri undche~i~,schen Vel'lhäLtnisseabzugeben. . ' " ~' .,

,Physikalische Verhältnisse., Die Transparenz betrug am' 5. ,'August 1941 bei schwachem Wind und wenig Sonne im Mittel

rund 310 cm, am 6. Juni 1945bei Sonnenschein, weissen Wolkenund schwachem Wind rund 170cm.Gelegentlich lassen sich aber,'noch erheblich riiedrigereW erte feststellen. Für die FarbstärkewUl'ldenach der kolorimetrischen Methode von Ohle (1934,S 393und 601-602) aiIl124. August 1941ein Wert von 30 FarheinheitenMethylorange-Standard ermittelt. Die Wasserfarbe variiertenach meinen Beobachtungen in den Jahren 1936-,-1945zwischengelbbraun und' dunkelbr-aun: Höchsttemperaturen wiUTdeninkräftig bewegtem Wasser an schattigen Stellen am 30. Juni 1940mit24,0° C und am 19. Juli 1945mit 24,2° C gemessen.

Von grosser ,Bedeutung für die Transparenz-, Farbstärken-und Wasserfarbenverhältnisse ist der jeweilige Betrag der W~-serführung im Fluss. Nach Perioden langandauernder Trocker]',heit mH niedrigem Wasserstand werden hohe Transparenz- unp'niedrige Farbstärkenwerte erhalten und das Wasser ist dannverhältnismässig hell. Nach Perioden lang'andauernder starkerNiederschläge .roHhohem Wasserstand ist das Umgekehrte derFall, und man eIihält niedrige Transparenz- und hohe Farbstär:..kenwerte und das Wasser ist verhältnismässig dunkel. Dies~Verhältnisse sind natürlich in erster Liriie eine FoLge der Aus-schwemmung von Humusstoffen aus ,den zahlreichen Humus:"gewässern der Umgebung, die sich hei anhaltender Trockenheitvermindert, bei anhaltenden Niederschlägen dagegen vermehrt(vgl. in diesem Zusammenhang auoh z. B.' ühle 1940, S. 150-151). Der Lagan imUntersuchungsgebiet steht zweiffellos aufder Grenze zwischen meinen "Hellwasserflüssen" und "Dunkel-wasserflüssen" (V'gl.AckeJ1lheil1945, S. 32) und schwankt zwi~sehen beiden Typen, doch mit deutlichem Übergewicht für denletzteren.

Chemische Verhältnisse. Die Wasserstoffionenkonzentrationwies je nach Jahreszeit, Niederschlagslage etc. Werte auf, diezwischen pH6,4 und 7,0 schwankten. Die Gesam'thärte wech-selte im allgemeinen zwischen 0,98und 1,65DO.Der CaO-Gehaltbelief sich auf 5,75-6,75 lmg. Die spezifische Leitfähigkeit wal'bei den heiden oben angeführten Beobachtungsgelegenheiten

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vom 5. und 24. August1941 etwa dieselbe und konnte für xI8 zurund 65 .10~bestimmt werden. Der KMn04-Verbrauchbetrugin ~nselben Fällen rund 57 lmg, doch wurden bei anderen Ge-legenheiten auch Werte bis hinab zu 41lJmg gemessen.,Der 'Ei-sengethalt tag unter 1 lmg."

DasLaga~W:asser 'zeichnet sich hirisichHich des Gehaltes derpflanzenproduktionswichtigen Kalk-,Phosphor- und Stickstoff-verbindungen 'durch eine durchaus oligotype Lage im Milieu-spektruni aus. Bezeichnendisb der niedrige CaO-Gehalt (vgl. 'auch Edksson 1929). ,Trotz des Umstandes~ dass oberhalb des 'Untersuchungsgebietes zwei - obzwar kleinere - Städte, näm-lich Ljungby 'undVärnamo, sowie mehrere industrielle Gross-anlagen--:- zUr Hauptsache Papierfabriken - gelegen sfud,dÜ'rfteder Grad der Verunreinigung des Flusswassers durchktilturbedin.gte org,anische Abfallstoffe ein sehr unbedeutendersein. Der im KMn04-Verbrauoh zum Ausdruck kommende Re-

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dUildionswerb ist somit zum weitaus ÜJberwieg,endenTeil durchHumusstoffe .bedingt. Die Erfah:mmg hab g.ezeigt;'dass sich dasLaga-Wasser im Gebiet ohne nachteilige Folgen während länge-rer Zeit unabgekocht als Trinkwasser verwenden lässt.

RHEON AUS DEM LAGAN

Im folgenden wird eine Probe aus dem Rheon des Flusswas-sers irn Untersuchungsgebiet bei Ag,ard behandelt. Dieselbewurde am 4. August 1941 in mässig schnell dahinfliessendemWasser oberhalb der Stromschnellen mit einem Planktonnetzaus Müllergaze 25 entnommen. Ihre Bearbeitung erfolgte amLimnologischen Laboratorium in Aneboda und am Lirrinolo-gischen Institut in Lund. Das mitgeteilte Qualitätsanalysen~protokoll, das die hauptsächliche Mikroorganismenzusammen-setzung der Pmbe wiedergibt, enthält sowohl den Bio-als auchden Nekro-Bestand. Taxonomische Einheiten, die nur in letz-terem vertreten waren, wurden mit n bezeichnet. Sie waren, ge-wöhnlich durch leere Schalen repräsentiert. Das seinerzeit vor-liegende Bestimmungsresultat ist im FrühjahT 1942 voti dam.Liz. phil. Sven Thunmark, Uppsala, überprüft worden. Für lehr-reiche Diskussionen über den ökologischen Charakter der Probe

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'&~er ;194.3 ,danke ich:Herrn ,Dr. ,phiL Friedrich Hustedt,. Plön\.~uf~':herzlichste., " ';,:,-,.

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,),:,Die'I,1pme11klatorischenund taxonomisohen Prinzipienbefin,-den sich:im wesentlichen in 'übereinstimmung mit den in lien. . - -' "'-" . '. " ."' '. ".neuesten, :planktologischen \lnd penthologischen ..Arbeiten zumAusdruokkommenden Gesichtspunacl:en (vogI.z. B. die im Litera-turverzefchnis unter Carlin, Teili11Jgunrd'Dhunmark angeführtenSchriften). Diese Arbeiten.gabenin einigeIl Puniktenauch die.Grundlag.e für dieanscllliessende ökologische Oharakteristik dervorliegenden Rheon..;Probe ,ab.

a. Mikrophyten.Eisenbakterien: Leptothrix discophora (n). 'Myxophyceen: Aphanocapsa siderosphaera, Chroococcus lim-

neticus, Coelosphaeriumkuetzingianum, naegelianum, eine Me-rismopedia-Art, Microcystis flos-aquae.

Eugleninen: Trachelomonas volvocina.Peridineen: Ceratium hirundinella, Peridinium Willei.Diatomeen: Eine Amphora-Art, Anomoeaneis exilis, Asterio-

nella formosa, Ceratoneis arcus, Cyclotella comta (n), Cymbellaamphicephala, aspera (n), gracilis (n), naviculiformis, Eunotialunaris (n), pectinalis (n), Fragilaria capucina, crotonensis, FT'U-stulia rhomboides val'. amphipleuroides, saxonica (n), saxonicaf. undulata (n), Gomphonema acuminattLm, acuminatum val'.coronata, Melosira ambigua, granulata, Meridian circulare var.constricta, zwei Navicula-Arten, eine Neidium-Art, eine Nitz-schia-Art, Pinnularia dactylus, interrupta (n), major (n), majorval'. linearis, no bilis (n), viridis sowie eine weit'ere Pinnularia-Art, Stauraneis phoenicenteron, Stenopterobia capitata (n) ,Surirella elegans, robusta val'. splendida, tenera (n), Synedraulna, Tabellaria fenestrata, flocculosa.

Chrysophyceen: Chrysosphaerella longispina, Dinobryon ba-varicum, divergens, mindestens eine Mallomonas-Art, Rhipido-dendron Huxleyi, Synura uvella.

Farblose Flagellaten: Salpingoeca frequentissima (auf A,ste-rione lla formosa).

Desmidieen: Arthrodesmus incus sowie eine weitere Arthro-desmus-Art der incus-Gruppe, Closterium attenuatum (n), dia-nae, Ehrenbergii, intermedium (n), juncidumvar.brevior, Kuet-zingii, lunula, moniliferum, Ralfsii val', hybridum, regulare, ro-

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stratum~ striolatum, venus sowie zwei weitere Closterium.;.Arteti~Cosmarium Blytiii, ellipsoideum sowie eine Cosmarium-Artder

• ., " ~eciosum-GruPpe; Desniidium~ylindricum, Swartzii (n),' Eua-strom ansatumj bidentatum; de,nticulatum,elegans, oblongum ..verrucosum, MiCrasterias i:papillifera, rotata, . thomasiana,' Ne-.triumdigituS~Pletirotaenium> corcmatum (n);.Ehrenbergii, Spon-dylosiutn planumj';Staurastrtimaculeatttm~ arctiscon,'cuspidatum,dejectüm/glcidiosum,"longipes,paradoxum, pilosum, polymor-phum, pttricttilatum sOwie eineStaurastrum-Art der gracile-Gruppe, Xanthidium antilopaeum var. hebridarum, cristatum,subhastifemm.

Oedogonialen: Eine Bulbochaete- und eine Oedogonium-Art.Ulotrichalen: Eine Cladophora- und eine Microspora-Art..Chlorococcalen:Ankistrodesmus falcatus VIaI'. radiatus,Bo-

tryöcoccus Bra:unii, Coelastmm cambricum, microporum, reticu-latum, Crucigeniarectangularis, Dictyosphaerium ehrenbergia-num, pulchellum, Dimorphococcus lunatus, Kirchnerielia lttna-1'is, obesa, eine Oocystis-Art, Pediastrum angttlosum, araneosum(n), boryanum, boryanum var.' longicorne f. granulata, duplex,gracillimum,' Quadrigula Pfitzeri, Scenedesmus Naegeli, quadri-cauda, quadricauda var. maximus sowie zwei weitere Scenedes-.mus-Arten, Tetraedron limneticum,minimum sowie eine weitereTetraedrön-Art.

Tetrasporalen: Gloeocystopsis limneticus,SphaerocystisSchroeteri sowie zwei weit'ere Tetrasporaienarten.

Chlamydomonadalen: Eudorina elegans.

b. Mikrozoen.Rhizopoden: Arcella hemisphaerica, vulgaris (n), Centropyxis

aculeata (n), Corythion dubium (n), Cyphoderia margaritacea,Difflugia, acuminata (n),' constricta (n), Euglypha acantho-phora sowie eine weitere Euglypha-Art,' Paulinella chromato-phora, Trinema lineare (n).

Heliozoen: Actinosphaerium Eichhornii.Ciliaten: Epistylisrotans, Tintinnopsis lacustris, eine Vorti-

cella-Art.Rotatorien: Collotheca libera, Colurella biscuspidata,obtusa,

Floscularia janus, Kellicottia longispina, Keratella stipitata, Le-cane flexilis (n), Lepadella acuminata, patella, Monostyla cioste-rocercci, lunaris, eine Monommata-Art, Polyarthra trigla' (colI.),

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Testudinella parva~' Tricho'cerca tigris, eine Bdelloideriart.',. Cladoceren:-Alona affinis, eine Aloriella":Art (n), ChydortLSsphaericus. i. ':, .. Ostra1roden: Mindestens eine Ostrakodenart. .•Tardigraden: Eine Taroigradenart'. .

Der weitiaus uberwiegendeTeil. der Sestonmasse der' vor-liegendenNetzprobe bestand aus Abioseston. Dieses ist ein fürFliessgewässer und besonders für solche mit stänkerer Strömungtypisches Vel'lhältnis. Die Hauptkomponente des Abiosestonswurde aus mehr oder weniger amorphen Humusstoffen (Dy).gebildet. In geringerem Umfange waren auch makrophytischerDettritus und feinkörnige mine~alische Bestandteile repräsentiert.. Die Dykomponent

treten.Unterderi. Flagellaten stand Dinobryot, awergens' an, er:-ster Stelle, unter /deilChlorococcaienzeiJgte!l'i' die,Pediastrum-;'Arten die stäI'lkste Entfaltung, WIObeivor allem Pediastrum ',bo- .ryanum :UndP. angulosumzti nennen sind. AuohEud.orina"ele-'gans war V'eI'lhältnismässig:gut 'r~präsentiert. ' Die. -Mik'l"ozoenk!on~ten in i1hrer Gesamthieibals quantitativreoht bedeutungslosbezeichnet werden. Die al1gemeinePJ'odwktionslage der Biomasse'warausgesprOchEm niedrig. .,

ÖKOLOGISCHE~LEMENTE IM RHEON-, BESTAND

Wie. bereits angeführt, wurde im Mikroorganismenbestandder oben wiedergegebenen Probe .bei der Zusammenstellung desQualitätsanalysenpI1otolmlles :keine direkte .Abtrennung desNelrno-;Bestandes'.vom ,Bio:-Bestand vorgenommen .. Es w.urdenledigliCihdie durch ihren-Habitus mit Sicherheit .eindeutig undaussohliesslich dein: Abioseston zugehörigen Einheiten markiert.Ein sol~hes VerfalM:enhat ~eine Gründe. Es ist nämlich bei vie-len .Mwoorganismen sehr schwer, 'zwischen lebenden 'und ebenabgestOIibenen Individuen zu unterscheiden. Gerade im Rheon istindessen 'oft mit der Mögliohkeit eines nicht unbedeutenden Pro-zentsatzes Vlon.erst ganz kurze Zeit toten ,und daher nicht odernur wenig nekrotisiertenOrganismen zu rechnen. Aber auchwenn sich eineder,artige Scheidung wirildioh einigermassen be-friedigend durchführen.Iiesse, wäre ihre Bedeutung in ökolo-gischer Hinsicht .recht illusorisch. Es .kann ja doch nicht ent-schieden werden, .ob ein im Bio-Bestand repräsentierter Orga-nismustatsächlichals lebend in Anpassung an die' ihm am Pro-beentnahmeort gebotenen Milieuverhältnisse auftritt, oder obderselbe nur zufällig dank seiner Widerstandsfähigkeit noch amLeben ist, auf Grund mangelnder Anpassung an die aktuelleStandortfakt1orenlmmbination aber vielleicht wenig stromab-wärts schon absterben wird.

Schon hieI1auS lässt sich entnehmen, wie kompliziert dasRheon-Problem in ökologischer Hinsicht ist. Was die zur Erör-terung stehende Probe auS dem Flusswasser desUntersuchungs~gebietes betrüft, lässt sich an derselben eine Reihe V'onMerk-

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malen feststellen, ;die teilweise recht ausgeprägt in Erscheinungtreten.' Es:kanri'hier -auf den augenfälligenEinschlagabgestor-bener Organismen; auf die'lerhebliche'ZaJhIV'OnKoJiJ.sÜtuen.tendes Moorben1lhossowie auf die hervortret'ende Rolle der Limno~planktera~erikS~mgemacht ..werden. Weiter ist '.die grosse'Zahl'von Desmidieen-und Chlorococcalenartenhervorzuheben.DleseV&hältnissesollenim folgenden etwas näher diskutiertwerden/ '.:' . \;':"',:.' .

Ein.es' .der'. hervortreiendsteri Merkmale der. vorliegendenProbe stellt der Reichtum derselbeR an. abgestorbenen Mikro-organismen, in erster Linie repräsentiert durch leere Diatomeen-schalen, dar. Derselbe hat zweüellos seine Hauptursache in derdurch die Eigenart desströ~eJlJden Wassers gegebenen ständigenAbtragung und Umlagerurng der Sedimente, und zwar teils imFlussbett selbst und teils in angeschlossenen Gewässern des Ein-zugsgebietes. Diese, Erosionserscheinungen berühren vor allemdietezenten AbIa.gerungen, können sich aber natÜTlichauch aufsubfossile lund sogar fossile Schiohten erstrecken. Da gerade dieDiatömeen wie auch die Schalenrhizopoden durch ihre hohe Re-sistenzeine ,besonders hervorlretende Rolle in vielen organischenund anorganisohen Sedimenten spielen, nimmt es nicht wunder,dass dieselben im Abiosestorides Flusswassersstärker in Er-scheinung tret~n. Durch die fluviatile Umlagerung r.ezenter undfossiler Ablagerungen können sich in stehenden Gewässern, dievon Flüssen .durchzogen werden, oft starke Unregelniässigkeiteninder Sohichtenfolge sowie im F;ossilienbestand der einzelnenSchichten ergeben, welche die Deuttungderselben unter Um.,.ständen erheblich erschweren können. Dieses ist bei diatoma-ceen- und pollenanalytischen Arbeiten in la:kustrinen Sedimen-tenstets im Auge~u halten. Ein wiegrosser Teil der als leereSchalen hervortretenden Mikroor,ganismen der vorliegendenProbe nicht auf Sedimentevosion sondern auf Ausschwem-mung aus aktuellen Biozönosen des Einzugsgebietes beruht,dürfte nur sehr schwer festzustellen sein. Es liegen ja kaum An-gaben uber, die Nekrotisierungsgeschwindigkeit der Mikroorga-nismen vor.

Ein sehr bedeutender Teil des Bio-Bestandes besteht aus Ar-ten.; die in ihrer Vetbreitung praktisch ausschliesslichauf dasBenthos der Bodenmoore und verwandte Milieutypen beschränktsind, Besonders auffällig ist der Einschlag dIeser Arten in den

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,. Gvuppen der Dia~omeen; Desmidieen und Rotatorien, >lässtsich"aber auCh in fast allen anderen Gruppen feststellen, 'Derselbe ist

" ~"ebenfallszuiO:Hauptsache auf die .Erosionstätigkeit'cles Fliess-wassers" zurückiUführen.Die Mehrzahl"vor"allem" der,kleineren

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Zuflüsse des Lagan'i:nl Gebiet oberhalb der AlienlandschaftbeiAgärd enstarrnnt den zahlreichengrösseren und kleineren Moor~flächen der Gegend, die durch die betreffenden Bäche"und Gl'ä~ben drainiert werden. Das Benthos dieser Moore zeichnet sichgewöhnlich 'durchluxutierende :Diatomeen- IUnd,Desmidieen-bestände aus, und jede stätkereWasserbewegung, wie sie beson-dersdurchdie Niederschläge" hervorgerufen "wird; führt be- "trächtliche Teile der Ben1lhosgemeinschaftenmitsa"mt ihrem Dy-Substrnt ins Flusswasser. Da -die 'Milieudifferenzen ~zwischendem Moorwasser" (z. B. pR im Gebiet meist um oder unter 5)und dem Flusswasser (pH nahe 7) recht bedeutend sind, istda~mit zu rechnen,da.ss sich die Konst'ituenten der Moorbenthos~gemeinschaften im FlusswasserltiJnteI1ha1b des Untersuchungs-gebieteskaum längere Zeit lebend eI1halten können und somitbald wieder aus dem Rheon-Besl.iand ausscheiden, sofern si~nicht sukzessive durch -neue EiJischwemmungen ersetzt werden.

Im Bio-Bestand der vorliegenden Probe ist auch ein bedetl-tender EinSohlag von Konstituen t~n"desLimnoplanktons vertre-teIn~Derselbe tritt besonders stark in der Gruppe derChloro-coccalenhervor, macht sich aber auch in anderenGruppenwi~z..B. den MyX!ophyceenund den Chrysophyceen el'lheblich gel-tend. Soweit es sich nicht um "HemiplanJcter"handelt,d. h. umArten, die zwar normal im Plan!ktonauftreten, ihren Verbrei-tungssohwerpunikt aber .in anderen GemeinschaftstyPen haben,sondern um "Euplankter",d.h. um Arten, die ausschliesslichoder überwiegend an. planiktische Gemeinschaften gebundensind, ist dieser Einschlag natürlich aUf Ausschwemmung aus denSeen .des Einzugsgebietes zurückzuführen. Hier können ingr"össerem Abstand vom Untersuchungsgebiet vor allem die bei-dengrosSen Seen Vidöstern und Bolmen genannt werden, vondenen der erstere ein pflanzennahrungsreioheres, der letztereein pflanzennahrungsärmeres Gewässer aarstellt'. Ausserdem.fliesst dem Lagan aber nUr wenige Kilometer oberhalb der Pro-beentnahmestelle bei Agärd durch zwei Nebenflüsse auch Was-seI' aus den Seender näheren Umgebung zu. Es handelt sich hieruni den von Nomen aus kargem, wald-, heide- .und moorreicihem

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'\Hwas:frilC'hbbarerem wald-,wiesen- uridacker~ichem "S~ndge-,jänd~ekoniinenden,u. a. die Markaryd-Seen ,(Fedingssjön",Köp-,huItsjön, Hannabadsjön, Lokasjön .\IDdLil}sjön)en twasserndenMatk:arydSäI1(;,A,mots lil1ä"). D~oh das erstgen~nnteFliessge-

':lwässer dürfte dem Rheon ein Plankter-Bestand vönziemlich.:"kaledonisdhem't,' Typ (vgl.Teiling 1916)." ~ugeffrhrt - werden,während 'das letzgenanntezw~ifel1os mit einem"solchen, von et-was günsl.tgererJlI'ophischer -Beschaffenheit '(vgl. die Beschrei-bUng der, Planktonverhältnisse im ,Fedingssjönbei LilHeroth1945)beiträgt. Es kann hier oomeI1ktwerden, dass e.inePlan'kton-gemeinschaft indemselbenAugenblick, in dem sie ihren Heimat;.standort verlässt und ins Flusswasser eintritt, als Rheon zu be-

,.trachten ist. Untersuchungen, die Klarheit in die arten- undmengenmässige Verteilung des Rheon-Bestandes' im Unt~r-suchungsgebiet bei Agard aUf die verschiedenen Zuflüsse a~sdem Einzugsgebiet ,und, die durch dieselben repräsentiert~nMilieutypen bringen sollen, sind im Gange.

HOMOTROPHE UND SCHIZOTROpllEGEWÄSSER

Der trophische Faktl()renkomplex ist von entscheidender Be-deutung .für die .AusbiLdung der .-biologischen Gewässertypen.Dieses hat meine Arbeit über diepflanzenökologische Gewässer-klassifikation (Adkenheil 1945) anschauliohillustriert. Als Indi-katoren für die Ermittlung der Trophielageeines Gewässerskommen in erster Linie nur Pflanzen in Frage. Aus der Struk-turder aquatischen Pflanzengemeinschaften lässt sich bei Kennt-n~ dert~rophischen Mindestansprüche derein2Jelnen Arten ge-wöhnlicheinsehrgutes Bild der im Gewässer herrs~hendeIlTrophielagegewinnen. Für die pflanzenökologische Gewässer-klassiftkation stehen zwei, Hauptgruppenvon .Pflanzengemein:-schaften zur 'Verfügung, "nämlich Makrophytren.gemeinschaftenund Mikrophytengemeinschaften. In meiner oben genannten Ar-beit wurde ein umfassendes System für die trophische IUndsozio-logiscp.eEinteilung der Gewäss~r auf G~und ihrer Makrophyten-vegetation, repräsentiert durch die aquatischen Gefässpflanzenge7

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seen isCdiese Übereinstimmung in erster Linie eine Frage der,trophischen EinheitliChkei.t im Gewässersystem '(bezüglich derBegriffe "Sioke:rseen" und "Draiilierungsseen": vgl. z. }3.'Löham-"mar 1938,08.1832:....185)."',.' . , . , ' •. Hinsiohtlichder'brophischen Verhältnisse inWasserbodenunQWassermasse Unterscheide ich zwei Haupttype~ ViOnGewäs-sern, nämlich;,hOmotrophe"Gewässer und "schizotrophe"Gewäs-seI'. Als homotroph ist ein Gewässer zu bezeichnen, bei dem eineweitgehende ü.be~einstimmung im Trophiestanda~von Wasser-boden und Wassermasse vorliegt. Es handelt sich hierbei, abge-sehen von der Mehrzahl der Sickerseen, zur Hauptsache um Ge-wässe'r mit ganz 10kaierWasserzufuJhr oder mit einer Wasser-zufuhr aus Gebieten von trophisch. etwa der gleichen Beschaf-fenheit wie der im Gewässergelände herrschenden.' HomotropheGewässer sind vor allem an regional-trophisch einheltlicheGe-bie'tegebunden. Als schizotroph ist ein' Gewässer zu' betrachten,bei dem deutliche Unterschiede im Trophiestandard von Wasser-boden und Wassermasse vorliegen. Es handelt sich hierbei imallgemeinen um Gewässer mit einer Wasserzufuhr aus Gebietenmit trophischer Beschaffenheit, die deutlich von der im ,Gewäs-sergelände herrschenden abweicht.Homotrophe Gewässer sind in Schweden ziemlich reichlich in

gewissenregional':trophisch einheitlicheren Gegenden, z. B. indenpflanzennahrungsreichen Ebenengebieten Schonens und dermittelschwedischen Landtiefe sowie in pflanzennahrungsärmerenAbschnitten der südschwedisohen Landhöhe, ,besonders indenwestlichen, südwestlichen und südöstlichen Teilen derselben,vertreten. Schizotrophe Gewässer sind dagegen oft an über-gangsgebiete gebunden. So treten dieselben z.B. in gewissemUmfang in den Randgebieten der südschwedischen Landhöhe ,'be ..sonders im nördlichen Schonen, in Halland und Blekinge, in derProvinz Kalmar län u. s. w. auf, wo Seen in pflanzennahrurigs-reIcherer Umgebung von Abflüssen pflanzennalhrungsärinererGebiete dersüdschwedischen Landhöhe durchflossen werden.Besonders deutlich werden diese Verhältnisse bei' den Fliessge-wässern selbst, deren Trophielage oft erheblich niedriger ist alsdie der durchzogenen Küstengebiete.Man findet: aber auch schizotrophe Gewässer mit umgekehr-

ten Verhältnissen. Dieses ist z. B. der Fall in Gegenden, wodurch kulturbedingte Beeinflussungen wie Abwasserverunrei-

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meinschaften, dargel~gt. Eiri System für die eingehende Gliede-'~rung der Gewässer auf Grund ihrer Mikrophytengemeinschaften : ,~in Plankton, Aufwuchs und Benthos steht noch aus. Eir,;,solches' ~Syst;emdürfte sich erst aufstellen lassen, nachidemwohl doku-mentierteKenntriisse über die ökologische Eigenart einer "groS-sen Zahl aquatischer Mikroorganismen vorliegen: Dieses ist bIS-lang nochnioht der Fall.," ,,'Unter den Wasserpflanzen können'84us dem Gesichtspunkt der

NahrungsaufnahmezweiHauptgruppen unterschieden werden,nämlich "pedotrophe" Pflanzenurid ,,hydrottophe" Pflanzen (vgl.Ackenheil 1945,S. 9 sowie auch Lohammar 1938,S. 211 und 1940,S. 205). Die ersteren" zu denen die überwiegende Mehrzahl derMakrophyten, und zwar dieraillkanten Arten gehören, entneh.mEmihre Nährstoffe Zur Hauptsache dem' Wasser'boden. Die letz-teren, zu denen die allermeisten Mikrophyten gehören, beziehenihre NährstQffeaus der WasSermasse. Hieraus ergibt 'sich dieFeststellung, dass trophische Bewertungen, die sich ' auf diestrukturellen Verhältnisse der radikanten 'Maikrophyttenvegeta-tion gründen, in erster Linie ein Bild vom Trophiestandard desWasserbodens vermitteln, während trophische Bewertungen, diesich auf die strUkturellen VeI1hältnisse der Mi:krophytenvegeta-tion gründen, vor allem ein Bild vom Trophiestandard der, Was-sermasse geben. Dieses is1;tvon grösster' Bedeutung für die fort-gesetzte Diskussion auf dem Gebiet der trophischen Gewässer-:-charakteristik.Wasserboden und Wassermasse stellen in Bonitierungsbezie-

hung die beiden St'andorthauptgruppen eines GewäSSers dar. Siestehen zwar gewöhnlich in mehr ,oder weniger intimen Aus-i'auschbeziehungen zu einander, sind aber prinzipiell geseihennach Möglichkeit getrennt ~u halten. Die trophischen Verhält-nisse des Wasserbodens sind im ,allgemeinen eine direikte Funk-tion der Beschaffenheit der lokalen losen Ablagerungen mithinzukommender Beeinflussung durch Grund- und Oberflächen-wasser (vgl. auah Lohammar 1940,S.205). Die trophischen Ver-hältnisse der Wassermasse dagegen sind teils eine Funktion derlokalen Boden- und Grundwasserverhältnisse, teils und oft vorallem eine Funktion der Zufuhr von Oberflächenwasser aus ent-fernteren Gebieten. Nur in Sickerseen dürfte stets eine ziemlichgute Übereinstimmung zwischen dem Trophiestandard de~ Was-serbodens und dem der Wassermasse vorliegen. Bei Drainierungs-

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,;;~:,;p~~~,n.vegetation:.hetTiff~,in den_echten Fliessgewässern, ausser'I/;~~,ges,etzt.Durch diese T.atsache werq,en die Fliessgewässer

jIik1,aI'en: GegeIliSatzzu den stehenden, Gewässern gestellt .. '.::,:,Einstäl"ker.lo'tisches .Gewässer, dessen Wasser eine, polytypeLage. im". 8.pektrum der:pflanzenproduktionswiohtigen Kalk ..,

: Phosphor- und Stidkst'e>ffverbindungeneiJinimmt, in' seinem Ein-, .zugsgebiet aber keine ~ie. Entwicklung yonMikrophytenbestän-den fördernde,n,standorte aufweist, kanripraJktischbio-,- zumin-dest aber phytosestonfreisein .. Eine deraTtige, Sachlage' wurde- - . . . ".' . _.. ,z. B., im Sommer 1945 .in dem. r:-polyminerotrophen Butomion-Fluss Enköpingsan dicht oberhalb der' Stadt EI1Jköpingbeobach-tet. HieJ:".wUTIdeauch bei langaI1Jhaltendem Netz~g nur eine ganzmif?imale Biosestornnenge gewonnen, während in dem mit demMälaren kommunizierenden ruhigen Flussabsohnitt unterhalbdes Hafengebietes der Stadt eine Hochpl"odulktionslage konsta-tiert werden konnte. Das in Frage stehende Fliessgewässer zeich-net sich durch weitgehendes Fehlen von Seen und anderen d~FP,rodukbion ,freier Mikroorganismenbestände dienlichen Milieu~typen in seinem Einzugsgebiet oberhalb der Stadt aus, weist abergleichzeitig eine Wasserbeschaffeniheit auf, die in einem stehen'.-den. Gewässer ohne weiteres zu ausgesprochenem Phytoplank-tonreichtum führen würde. Der Übergang vom Rheon-Flussoberhalb der Stadt zum Plankton-Fluss unterhalb derselbenentspricht im Enköpingsan praktisch dem Übergang vom eurhe.:>-topen zum hemirheotopen Gewässer.

per Flussabschnitt des Lagan im Gebiet der Auenlandschaftbei Ägäl'd repräsentiert in pedotropher und makrophytensozio-logisoher Hinsicht zweifellos ein r-mesominerotmphes Lobelio-Alismion"',GewäS5er. Die Trophielage des Wasserho

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c~" D~rFlussabschnitt des Lagan stellt somit ein schwach schizo-tI~~phesG~wässer dar, und zwar ein solches 'fu.ithöherer-Pedo~t:ophie~:ateichzeitig is~'itüch2JukoniStiatieren, da~ der.selb~ in,trophischer Hinsicht nicht uneTlheblich Von' der Menrzahl -derstehenden .Gewässer der':Gege~d.abweicht, unter' dene~zurHauptsache y-oligo- bis, ß-mesotype' Rostration";-urid, Lobelion-Seen vertreten ~ind. Damnbestätigt sich'\"v~ederwmeine oft ge-machte Beobachtung. (v,gL). 'B., Iversen:i929, 'S..302 und Acken-heil1945, S. 49::-50), dassFIlessgewässer'-:'" jecierifal~ .solche. introphisch ungünstigerer Umgebung ~ infolge deS höheren Aus-IÖsuIl:gsvermögE!Il,sdesströmend~nWassers und des in'diesemstärkeren Nährsuoffumsatzes ..gewöhnlich das BiLdeiner höherenTrophielage darbieten als die indemseiben Gebiet auftretendenstehenden Gewässer.Telmatologische .Station Agard, im Mai 1946.

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meinschaftender Lobelion~Gruppe '(vgl.'Ackeriheil op. C., S,3(\-:.-37) auf, und zwar aus der' für die pflanzeri,ftaJrrungsärmerenMineralbodenflüsse "des Gebietes'charaikteristischen Alterniflo-return-Untergruppe '(vgl. Ackebihell op. C., S.40): HieroUrch'wirdder Soziologische Gewässertypdes ',Untersuchungsgebietes'bEitAgärd zUmLObelio-Alismion-TyprriodHiziem. ' ' , "',' Da der Lagah bei Agärd in' seiner Eigenschaft. als ::Rheon~Fluss keinestandotteigenen freien MikroorganiSmen/beständeatifweist,dü~ als adäquater Ausdruck der aktuellen Milieubedin-'gungen gewertetwerderi können,' ist eine pflimzeriökologischeBeurteilung seiner H~ckotTophie1age ein schwieriges Un'teclan.~gen. Natürlichmnn man in gewissem Umfan.g davon ausgehen,da.ss die im Rheon~Bestand repräsentierten ökologischeriEle-merlte in einem bestMnmten Verhältnis zur Stärke der aus denverschiedenen Milieutypen herJ'ühreriden trophischen Einflüssestehen, Da aber so wenig über die Widerst'andskraft der einzel-'nen Mikroorganisfuenar:tengegenüber mehr oder weniger stMkveränderten Milieubedingungen bekannt ist}.kanndieses nUr zurecht Unsicheren Resultaten führen. Aus der äussers.t heterogenenqualitativen Beschaffenheit, der vorliegenden Probe kann indes-serizweifeI10s ,auch der in die Hei:1kuriftderselben uneingeweihteschon darnuf schliessen, dass wir es hiermitt ,','einem Rheon-,Besiahd,undzwar eventuell mit dem ei:nes s1larlk gesenkten Sees,wahrscheinlicher aber dem eines FHessgewä5sers, zu tun haben.Dass es sich mit ziemlicher SicherheiJt um ein Fliessgewässerhandelt, lässt sich ,in qualitativer Hinsicht nichtz1umindest demAuftreten von' CerQ,toneis arcus entnehmen. Das reichliche Vor-kommen benthisoher Diatomeen und besonders' Desmidieenneben anderen' Indizien bringt das Vorliegen' sta'rker Beeinflus-sung durch saur,es Humuswasser zum AusdTuck. Schliesslichkann man aus dem beträchtlichen Einschlag lirnitoplanktischerArten, besonders aus der Gruppe derChlorococcalen, daranfsohliessen, dass dem Flusswasser ' in erheblichem Masse auchSeewasser von etwas günstigerer trophischer Beschaffenheitbeig,emenglt ist. Diese Feststellungen genügen schon, um einrecht getreues Bild von der an der Probeentnahmestelle ,tat,.sächlich vorliegenden Wasserbeschafferiheit .zu erhalten. Die-selbe repräsent'iert zweifellos eine etwas niedrigere Trophielageals die in der Struktur der Matkrophytenvegetation zum Aus-.druck kommende.

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