I. Ziel verstSkeleelektdes CMuskEnerBedeSens Die Phys

II.

Hins

Sie uauf d

A. 1. A

Der die fuGestaM. sBindfaser

A

Lehrziel

ist es, zutehen. Des ettmuskulattromechanisCalciums bkelmechanirgiequellen eutung, die oren und ih

Vorlesung sikum. Dies

Einleitu

ichtlich der

Sk He gla

unterscheideden Skelettm

Der Sk

Anatomis

Skelettmuskfunktionellealt, einen Dartorius). D

degewebe, dr, die ihrerse

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le

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tur verdeutlschen Koppei der Mus

ik sollten veine wichtiverschieden

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zum Muses Skript li

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r Funktion u

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en sich sowmuskel und

elettmus

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kel an sich e Einheit deDurchmesserDie Skelettmdem Endomeits von ein

M

t. Thewes u

n anatomissoll der Unlicht werdenplung nach skelkontrakterstanden wige Rolle unnen Reflexangsweise un

kel ist geeiefert dazu

unterscheide

ulatur

ulatur

wohl im histanschließen

skel

ndlagen

ist aus viels Muskels: r von 10-10

muskelfaser mysium umer Basallam

USKE

und Lang, 30

schen und nterschied zn. Zudem sDurcharbei

tion sei hiewerden. In und sollten darten und d

nd gegebene

eignet zur nur das Ba

et man zunä

tologischen nd auf die g

lkernigen M= die Skele

00 µm und eist somit ei

mgeben. Es mina umgeb

EL +

0 Aufl, Spri

physiologizwischen glsollte der Viten der An

er besondersder Muskeldeshalb bek

deren Reflexenfalls ihre

Vorbereituasiswissen.

ächst drei M

Aufbau alsglatte Musku

Muskelfasernettmuskelzeeine Länge vine lange mumgibt miten ist. Das E

REFL

inger

schen Aufblatter Musk

Vorgang dernleitung klas erwähnt). l-Energetik kannt sein. xbögen nacFunktion zu

ung für das

Muskeltypen

s auch funkulatur einge

n aufgebautelle. Sie hatvon bis zu 2

multi-nukleät retikulärenEndomysium

LEXE

fbau des Mkulatur und r Kontrakti

ar sein (die Zentrale Bspielen voEs ist von

chzuvollziehu verstehen

s Praktikum

n:

ktionell. Zunegangen.

t. Eine Must eine schla20 cm und märe Zelle. Sin Fasern je

um ist für die

E

Muskels zuHerz- und

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besondererhen und die.

m und das

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u d r g r e r e

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gkeit des rchmesser ~

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Kollagenfibri

osin (sog. dsche Eigenscifung aus helmäßige An

unterscheine Aktinfila

linik: Musk

rsache für 3000) Mutpontanmutatontraktilem ass das Sarknem Untergwa 10 Jahegrenzend erzmuskelsc

Muskels v~ 1 mm). Au

rbündel bildsch sichtbarszie umgebelettmuskelzänge einer Muskelfase

emm bezeic

le besteht an Troponin Desmin, Dyntrale Rolle

Aktinfilamenxen im Sarkoillen der ext

dickes Filamchaften, so ellen und dunordnung bedet zwischeamente) – s

keldystroph

diese Mustation im Dtionen). EsApparat, S

kolemm beigang von Skhren zu vsind die Bchwäche.

verantwortliuch dieses is

den Sekundre Faserungen, die auf dzelle enthäl

Muskelfasern, Sarkopchnet.

aus den konund Tropom

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ment) und dass Skelet

unklen Bandeider Filameen dunkler iehe Abb.

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skeldystrophDystrophin

s kommt daSarkolemm i MuskelkokelettmuskeollständigerBeeinträcht

ich. Viele st von Bind

därbündelg des Muskder Innenselt zahlreichser erstreckplasma gen

ntraktilen Pmyosin undTitin, etc. Dhin-Dimere ytoskeletts

d. Diese Men Matrix ge

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Duchenne u

hie ist ein-Gen (größadurch zu und umgeb

ontraktion gelfasern komr Geh- untigung der

Muskelfasdegewebe, d

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roteinen Akd einer ReihDystrophin

verankern an Sarko

embrankompekoppelt.

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und Typ – B

ne X-chromßtes bekanneiner Störu

bendem Bingeschädigt wmmt. Die Ernd Stehunf

Atemmusk

M

sern bildenem Perimy

faszikel, Fahfaser) zeigs Bindegewackte Myofhen den M

Plasmamemb

ktin und Mhe von Strubzw. Dystrauf der int

oglykanen, plexe sind i

Filament) hhtmikroskopheim'sche Ft. sinfilament

Becker

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fähigkeit. Lkulatur un

MUSKULA

n ein Primysium, umg

aszikel = Bgen. Der ganwebe , das Efibrillen, diMyofibrillen

mbran der M

Myosin, den uktur- und Zrophin-Dimtrazellulärendie Besta

ihrerseits üb

haben unterp eine charaFelderung),

te) und hell

ezessiv vere→ hohe R

Verbindung , was zur Fss es letzteführt im VeLetztendlichnd die zun

ATUR 2

märbündeleben.

Bündel), dienze Muskel

Epimysium,e sich übern liegt das

Muskelfasern

regulatori-Zytoskelett-

mere spielenn Seite des

andteil vonber Merosin

rschiedlicheakteristischewas auf die

ler I-Bande

erbte (m, Rate von zwischen

Folge hat, ndlich zu

erlauf von h lebens-nehmende

2

l

e l , r s n

--n s n n

e e e

e

MUSKULATUR 3 Im Zentrum der A-Bande liegt die H-Zone (keine Myosin-Aktin-Überlappung) mit der M-Linie, an der die Myosinfilamente verankert sind. Jede I-Bande wird durch eine Z-Scheibe (an ihr sind die Aktinfilamente über α-Aktinin verankert) in der Mitte geteilt – der Abschnitt zwischen zwei Z-Scheiben wird als Sarkomer bezeichnet. Des weiteren ist Myosin in der A-Bande an Titin gebunden (ein Protein von 3.000-3.700 kD) und über selbiges an/in der Z-Scheibe verankert. Titin ist funktionell im Bereich der A-Bande steif, in der I-Bande dagegen elastisch. Merke: Jede Muskelfaser (= Muskelzelle) besteht aus einem Bündel dichtgepackter

Myofibrillen (von Tubuli umgebene Filamentbündel), welche Myofilamente (Aktin- u. Myosin-Filamente) enthalten.

Sehnen Als Sehnen (Tendon) bezeichnet man die „weiß glänzenden“ Endstücke der Muskeln. Sie bestehen aus zugfesten kollagenen Faserbündeln (Kollagen Typ I und Typ III) und sind von der „Sehnenhaut“ (Peritendineum) umgeben. Da nur wenige Nerven und Blutgefäße in den Sehnen vorhanden sind, besitzen sie eine schlechte Regenerationsfähigkeit. Als weiteren Bestandteil enthalten sie Elastin, welches ihnen eine gewisse Elastizität verleiht. Die Befestigung der Sehnen am Knochen erfolgt an den sog. Apophysen. Ihre Funktion ist die Kraftübertragung vom Muskel auf das Skelett. Sie sind sehr widerstandsfähig gegenüber Zugkräften, weniger jedoch gegenüber Scherkräften oder Druckeinwirkungen.

Nota bene: Die stärkste Sehne am menschlichen Körper ist die Achillessehne (Tendo calcaneus) - sie hält über eine Tonne an Zugbelastung aus !

2. GLEITFILAMENT-THEORIE Die Muskelverkürzung beruht darauf, dass Aktin- und Myosinfilamente innerhalb eines Sarkomers aneinander vorbeigleiten („Filament-Gleit-Theorie“ von Huxley).

Wichtig: beide Filamente ändern dabei nicht ihre Länge !!

Nur die Länge der Sarkomere (Abstand der Z-Scheiben) verändert sich. Dementsprechend bleibt die Breite der A-Bande bei der Kontraktion konstant, weil die H-Zone und die I-Bande sich in gleichem Ausmaß verschmälern (bei Dehnung läuft es umgekehrt: H-Zone und I-Bande werden breiter, A-Bande bleibt wiederum konstant). Durch serielle Anordnung der Sarkomere addiert sich die Verkürzung der einzelnen Sarko-mere zur makroskopisch sichtbaren Verkürzung des entsprechenden Muskels. 3. KONTRAKTION / KONTRAKTIONSZYKLUS Die aktive Verkürzung und die Erzeugung von Muskelkraft hängt von einer durch hydrolytische Spaltung von ATP betriebenen zyklischen Wechselwirkung zwischen Myosinköpfen und Aktinfilamenten (= Querbrückenzyklus) ab. Um den Kontraktionszyklus zu verstehen, muss kurz auf den molekularen Aufbau von Aktin und Myosin eingegangen werden. 3.1. das Myosin (-Filament) Das Myosinfilament entsteht durch Zusammenlagerung von etwa 300 Myosinmolekülen. Das einzelne Myosinmolekül besteht aus 2 schweren und 4 leichten Myosinketten (s. Abb).

Die bMeroAn jedes KATP 3.2.

Das Ajewebesitund T 3.3.

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1. AB

2. D

M

3. DgegeKomso da

beiden schwomyosin) unedem MyosKopfes ist d hydrolysie

das Aktinf

Aktinfilameils aus ca.

tzt eine BinTroponin C

der Kontr

wesentlichenfolgendne A

ndzustand: D

ATP–Anlageindung von

Die ATPaseMg2+ - Komp

Der Myosinnüberliegen

mplex, was zass der Myo

Abb. aus

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filament

ent entsteht 200 globu

ndungsstelleC, I und T as

aktionszyk

n beinhaltet Abb.):

Der Myosin

erung/Bindun Myosinkop

e des Myosiplex;

nkopf richtnde Aktin Uzur Folge haosinkopf das

Deetjen, Spec

n bestehen jobulären K

d weiterhin sche Domä

durch Zusaulären Aktie für einenssoziiert. (Ab

klus

der Querbr

nkopf ist hoc

ung an den pf und Aktin

ins spaltet d

tet sich auUntereinheitat, dass der s Aktinfilam

ckmann, 3. Au

jeweils ausKopfdomäne

2 leichte Keäne, die an

ammenlageinmonomerMyosinkopbb. aus Deetje

rückenzyklu

chaffin an d

Myosinkopn.

das ATP =>

uf, um 90t. Dann löst Myosinkop

ment an sich

uflage, Urban

einem α-hee (HMM, heetten (LK) aAktin bind

rung von 2 ren (G-Aktipf. Jedes Aken, Speckmann

us folgende

das Aktin ge

pf mit resul

> Hydrolys

0°. Jetzt bsich das an

pf um ca. 40h vorbeizieh

M

& Fischer Ve

elikalen Scheavy Meromassoziiert (set und in ih

Strängen (Fin) bestehektinfilamentn, 3. Auflage,

Schritte (na

ebunden (M

tierender L

e des ATP

indet der norganische 0° kippt (Mht (1. Teil de

MUSKULA

erlag

hwanzteil (Lmyosin, Mys. Abb) der hrem aktive

F-Aktin), dien. Jedes Gnt ist mit Tr, Urban & Fis

achvollziehb

Myosinkopfw

Lösung der h

(ATP → A

MyosinkopPhosphat (P

Myosinkopfwdes Kraftsch

ATUR 4

LMM, lightyosinkopf).distale Teil

en Zentrum

ie ihrerseitsG-Monomerropomyosincher Verlag).

bar anhand

winkel 45°)

hochaffinen

ADP + Pi +

pf an einePi) aus dem

winkel 50°),hlags)

4

t . l

m

s r n

n

+

e m

,

4. Anauslözusta

Der ABindbzw.„Totelösba

GrunWie nach 3.4.

nschließendöst und die and, siehe o

Aktin–Myodung von A die nicht enstarre“ var).

ndlage der Kdiese Kont

hfolgenden T

die neurom

au

d wird das Myosinköp

ben)

osin–KomplATP gelöst w

mehr vorhverantwortli

Kontraktiontraktion bzwText erläute

muskuläre

us. Klinke, Sil

immer nocpfe in ihre

lex ist sehr werden („Whandene Bich (ist ers

ist, wie ebew. die electrert.

Synapse

lbernagl, 3. A

h gebundenEndpositio

stabil (RigoWeichmacheBildung im st nach Ze

en besprochromechanis

Auflage, Thiem

ne ADP gelon bringt (M

orkomplex)erwirkung d

toten Orgersetzung d

hen, die Aktche Kopplu

Um Kopauf motwerwerfaseSpinentsMuseinetritt Sark

M

me Verlag

löst, was TMyosinkopf

und kann ndes ATP“). anismus ist

der Aktin-

tin–Myosin–ung genau r

die pplung zu

die Übtorischen Eden. Die Sden von

ern innervnalnerven stammen. skelfasern e motorisch

das Mkolemm in K

MUSKULA

Teil 2 des Kfwinkel 45°

nur durch eDer Mang

t somit auund Myos

–Interaktionreguliert wi

elektromverstehen, bertragung

Endplatte eSkelettmuskmotorische

viert, die oder

An den befindet si

he EndplattMotoaxon

Kontakt (s.

ATUR 5

Kraftschlags° = Grund-

eine erneutegel an ATP,uch für dieinfilamente

n. rd, wird im

mechanischemuss kurz

an deringegangenkeln selbstn Nerven-

entwederHirnnervenjeweiligen

ich jeweilste – an ihrmit demAbb.).

5

s -

e , e e

m

e z r n t -r n n s r

m

MUSKULATUR 6 Die Erregungsübertragung vom Motoaxon zur Muskelfaser geschieht demzufolge an der motorischen Endplatte, eine chemische Synapse. Transmitter der Übertragung ist hier Acetycholin (ACh), das an nikotinerge Cholinorezeptoren der subsynaptischen Muskelzellmembran (= Sarkolemm) bindet. Die nikotinergen Cholinorezeptoren sind ionotrop, d.h., sie sind Ionenkanäle (s. Abb.). Diese Kanäle sind kationenspezifisch (Na+, K+, Ca2+) und ihre Offenwahrscheinlichkeit hängt von der ACh–Konzentration im synaptischen Spalt ab. ACh selbst wird in synaptischen Vesikeln gespeichert und durch ein Aktionspotenzial (über Ca2+) in den synaptischen Spalt abgegeben via Exocytose. Ein motoaxonales Aktionspotenzial (AP) führt zur Fusion von etwa 100 solcher Vesikel und zum Öffnen von ca. 200.000 Kanälen gleichzeitig. So ensteht ein nerven-induziertes exzitatorisches Postsynaptisches Potential (Endplattenpotential (EPP)), mit einer Amplitude bis zu 70 mV), welches unter physiologischen Bedinungen immer überschwellig ist. Es folgt ein Aktionspotenzial (AP) in der Muskelfaser, das zu einer Muskelzuckung führt. Jede Muskelfaser hat nur eine motorische Endplatte, jedoch kann ein Neuron mehrere Muskelfasern ansteuern!

Klinik: Myasthenia gravis

Sie gehört zu den Autoimmun-Krankheiten. Es werden Antikörper gegen körpereigene ACh-Rezeptoren der motorischen Endplatte gebildet und diese dadurch langsam zerstört. Klinisch manifestiert sich dies durch eine daraus resultierende Muskelschwäche, die sich zuerst an Muskeln mit einer besonders hohen Endplattendichte zeigt. Dies sind u.a. Augenmuskeln, so dass Doppelbilder und ein herabhängendes Oberlid (Ptosis) Frühsymptome sind. Bei Befall der Atemmuskulatur droht dementsprechend der Tod. Als Therapeutika werden Immunsuppressiva und Achetylcholin-Esterase-Hemmstoffe (wirken über erhöhtes ACh-Angebot im synaptischen Spalt) eingesetzt.

Alle Muskelfasern, die von einem Motoneuron innerviert werden und das zugehörige Motoneuron selbst, werden als motorische Einheit bezeichnet. Motorische Einheit = Motoneuron und alle von ihm innervierten Muskelfasern! Es werden, unter physiologischen Bedingungen, immer alle Muskelfasern einer motorischen Einheit aktiviert! Die Größe der motorischen Einheit (und damit die enthaltene Anzahl an Muskelfasern) sind von Muskel zu Muskel verschieden. Dies ist wichtig für die Abstufbarkeit der Kraft: je weniger Muskelfasern zu einer Einheit gehören, desto feiner kann die Kontraktion abgestuft werden (Bsp.: äußere Augenmuskeln: 5-10 Muskelfasern; Rumpfmuskeln: über 1.000 Muskelfasern). Zu beachten ist weiterhin, dass sich die Erregung im Skelettmuskel nicht von einer Muskelfaser auf die benachbarte/nächste ausbreiten kann (sog. Multi-Unit-Typ), da die Skelettmuskelzellen im Gegensatz zu Herz- und glatten Muskelzellen nicht über Gap junctions miteinander verbunden sind.

3.5. die elektro-mechanische (EM) Kopplung Kommen wir nun zurück auf das AP in der Muskelfaser, die durch den Endplattenpotenzial ausgelöst wird. Das AP breitet sich entlang der Muskelfaser aus und läuft dabei auch entlang der transversalen Tubuli, welche in regelmäßigen Abständen Einstülpungen der Zellmembran darstellen (s. Abb.). Im Zellinneren, in Längsrichtung liegt das longitudinale tubuläre System (sarkoplasmatisches Retikulum, s. Abb.). Es stellt gleichzeitig den intrazellulären Calciumspeicher der Muskelzellen dar.

KomwerdMemCalciDHPaktivnochRyandes sund dMemsarkoAbb.CalciwortlaneinKonfDHPüberldass dem kommdadumol/lCalciKonf mit rMyo Klin

Bei dDHP(z.B.plasmeinemSympund d

DamKonzmitteplasmpumpaußeTropBloc

Somimit d

mmt es zu einden durch dimbran der T-

ium-KanäleP-R, Dihydrviert. Als weh den Ryanonodin hemmsarkoplasmadamit gleich

mbranen desoplasmatisc.) RyR sind ium-Freisetlich. Beide nander gekofigurationsä

PR, wird dadliegender Res dann zu sarkoplasmmt. Die Cal

urch im Sarkl. Bei steigeiumionen anformationsäresultierendsin-Bindun

nik: maligne

der maligneP-Rezeptor v. Halothan)matischen Rm Anstieg dptomatik mdamit die C

mit der Muszentration iels primär amatischen Rpen. Unter n. Durch d

ponin C ab,kierung der

it hängt dieder die sarko

nem AP imie Depolaris-Tubuli spae (Dihyd-ropopyridin isteitere wichtodin-Rezeptmbar), welchatischen Rethzeitig den s tubulären Schen Retikul

Calcium-Ktzung aus deEiweiße sin

oppelt; komänderung (Adurch gleich

RyR mechaneiner Calciu

matischen Relcium-Konzkoplasma voerten [Ca2+]n TroponinC

änderung deder Verschiegsstellen de

e Hyperthe

en Hyperthevor; dies h) zu einemRetikulum kder Körpert

muss die NaCalcium–Fre

skel nach im Sakroplaaktiver Ca2

Retikulums Spaltung eie Abnahm und es kor Bindungss

e Erschlaffuoplasmatisc

m Sarkolemmsation in der

annungsabhäpyridin-Rezt ein Hemmtige Strukturtor (Ry-R, dher in der Mtikulums (SSpalt zwiscSystems undlums überbr

Kanäle und fem SR verand mechanis

mmt es zu einAktivierung)hzeitig ein gnisch aktivieum-Freisetzetikulum (Lzentration ston 10-7 auf ~ bindet C und führe

es Troponinebunng vones Aktin-Fil

ermie

ermie liegt eat zur Folg

m massiven,kommt. Dietemperatur arkose unmeisetzung bl

erfolgter Kasma wiede2+-Pumpen

befinden ines ATP-Me der sarkommt zu ein

stellen.

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m, r ängige zeptoren

mstoff) ur gibt es durch

Membran SR) sitzt chen den d des rückt (s. für die ant-sch ner ) eines gegen-ert, so zung aus

L-Tubuli) teigt ~ 10-5

en zu eine nkomplexesn Tropomyolaments frei

eine Mutatige, dass es , unkontrole Folge hierführen und

mittelbar abglockiert, inji

Kontraktion er auf/unter(Ca2+-ATPund das C

Moleküls troplasmatischner Rückum

windigkeit onzentration

osin. Dadurci und der Qu

ion entwedebei solchen

llierten Calrvon sind st

d unbehandegebrochen uiziert werde

wieder err 10-7 mol/lasen), die s

Ca2+ in daransportierenhen Ca2+-Kmlagerung d

eines Muskn gesenkt w

aus

KlinThie

M

ch gibt das Tuerbrückenz

er im Ryanon Patienten cium–Aussarke Muske

elt letal endund Dantroen.

rschlaffen k gesenkt wsich in der as longitudn die Ca2+-

Konzentratiodes Tropom

kels von dewerden kann

s: Klinke, Sil

ke, Pape & eme Verlag

MUSKULA

Tropomyoszyklus läuft

odin-Rezepunter Nark

strom aus delkontraktioden. Bei Auolen, welche

kann, musswerden. Dier Membran dinale Tubu-ATPasen 2on dissoziiermyosins und

er Geschwinn.

lbernagl, Pape

Silbernagl,

ATUR 7

in die t.

tor oder imkotika-Gabedem sarko-onen, die zuuftreten o.g.es die RyR

s die Ca2+-s geschiehtdes sarko-

ulus-System2 Ca2+ nachrt Ca2+ vond damit zur

ndigkeit ab,

e, 5. Auflage

, 5. Aufl,

7

m e -u .

R

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m h n r

,

4. M

4.1.

Wie brückzelleBei d a) L

Zb) A

Kc) E

K Die LAnfadurchjewetempWegAnst Merk Die Zzu. DReiz zwisc

Eine Muskeine ledigSkeleNatuPrakt

4.2. DiesePrinzkommTetanGesavia Eeiner

MUSKEL

Einzelzuc

es auf molkenzyklus)., die allerdi

der Muskelk

Latenzzeit: Zuckung, d

AnstiegszeitKontraktion

ErschlaffunKonzentrati

Latenzzeit lang bis zumh die serieniligen Mus

peraturabhängen der grotiegszeit = 2

ke: Die Mu

ZuckungsamDie maxima

hängt die chen den R

einzelne Zkel maxim

Einzelzuckglich bei Eettmuskel-K

ur (s.u.). tikum)

Superposit

es Phänomezips: Durch mt es zu einnisierung). amtverkürzuEM Kopplunr Zuckung, d

LMECHA

kung

lekularer Eb Durch Ca2

ings sofort dkontraktion

sie beschr.h., die Kont: sie entsprn. gszeit: sie mion im Zyto

lässt sich em Ende dernelastischenskeltyp undngig (je höhoßen Schw2-3:1 beim S

uskelkontr

mplitude niale KontrakKontraktioeizen ab.

uckung ist mal zu kont

kung im EigenreflexeKontraktion(Abb. rec

tion und Te

en dient derÜberlageru

ner AdditionGibt man mung/Kraft deng zu einer die etwa 10

ANIK

bene zu ein2+-Freisetzudurch Ca2+-lassen sich

reibt die zentraktion istricht dem B

markiert dasosol der Mu

inerseits zur Muskelfasn Elemented dauert ether die TemwankungsbreSkelettmusk

raktion folg

mmt mit stktion ist errnsstärke vo

i.d.R. zu kutrahieren; mmenschlich

en. Alle wien sind hts aus P

etanisierun

r Abstufungung rasch aun ihrer Wirk

mehrere Reizes Muskels Ca2+-Freise

0mal so lang

ner Zuckungung kommt -Wiederaufnh 3 Phasen u

eitliche Diskt erst deutlicBeginn der K

s Lösen derskelzelle au

urückführenser und aufe andererseitwa 1ms b

mperatur, deseite verwenkel, 1:1 beim

gt nicht der

teigender Areicht, wennom Interval

urz, um denman findet

hen Körperillkürlichentetanischer

Physiologie

ng

g der Kraft uufeinanderfokungen undze in kurzemgrößer (s. o

etzung in deg dauert wie

g kommt, hes zu einer

nahme (mittunterscheide

krepanz zwch nach demKontraktion

r Aktin/Myouf 10-7mol/l

n auf die Zef die Dämpits. Sie ist bis zu mehsto geringerndet man m Herzmusk

r Alles-Ode

Anzahl der an alle Fasel

n t r n r e

und bedient folgender Zud somit zur Dm Abstand, o.). Warumer Muskelfae der Prozes

M

haben wir br kurzen Kotels Ca2+-Puen:

ischen elekm AP zu men des Muske

osin-Verbingesunken i

eit der Erregpfung der Sdabei zum

hreren ms, r die LatenzRelativwer

kel

er-Nichts-R

aktivierten mrn erregt si

sich eines ruckungen (=Dauerverkürwird die

m ? – Der Reaser. Daraufss von der E

MUSKULA

bereits geseontraktion dumpe) ein E

ktrischer Erressen. kels bis zum

ndung, sobalist.

gungsausbrSpannungse

m einen abhzum ande

zzeit). rte: Erschla

Regel !!

motorischenind. Bei wi

recht einfac= Superposi

ürzung (=

eiz führt letf hin komm

Erregung bis

ATUR 8

ehen (Quer-der Muskel-Ende findet.

regung und

m Gipfel der

ld die Ca2+-

eitung vomentwicklunghängig vomeren ist sie

affungszeit:

n Einheiteniederholtem

chen ition),

tztendlich mt es zu

s zur

8

--.

d

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-

m g

m e

:

n m

ZuckwährgeradUrspersch

MerkmussnichtersteSumledig!! EEinzMan

a) U(

Di Ko

b) V B

a

Fusiovollsabhä

SobabeträniedrEinze 4.3.

Die (Abbum dzu eiDabeleisteAufhwied(vgl. Defodie Anhä

Man ände

kung, Aktivrend die Zucde sinkende

prungs-zustahlafft.

ke: Die Cs durch dt höher wen Reiz,

mmierung glich längeEs summiezelzuckungen untersche

Unvollständ(U.T): ab eiie superpononzentration

VollständigeBei erhöhteraußen nicht

onsfrequenständige Teängig).

ald das Reiägt, kommt riger ist delzuckung,

die Ruhed

Ruhedehnubildung: Spden Muskeliner bestimmei verhält set der Defhören der dder die Form Stahl-Fede

ormation basich im

ängelast bes

hänge versrung (genau

ierung des kckung noch

e Calcium-Kand von 10-7

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r aufrechteren sich en.

eidet:

dige Tetaniner Reizfre

nierten Zuckn nimmt sch

e Tetanisier Reizfrequet mehr erken

nz = Verscetanisierung

izintervall wes zur volls

die Verschtemperatura

ehnungsku

ungskurve pannung; Yl ausgehendmten Längeich der Muformation Weformierend

mänderung er, Gummibaut er eine g

m folgendschreiben lä

schiedene Gu diesen Zu

kontraktilenh im Gange Konzentratio

7 mol/l wird

entration en Reiz ls beim t keine e wird erhalten nur die

nisierung equenz von kungen sind hon so weit

rung (V.T.enz verschmnnbar. Es gi

chmelzungsfg auslöst, e

weniger alsständigen T

hmelzungsfrabhängig.

urve

beschreibt -Achse), di

d von seinere (X-Achse)uskel elastisWiderstandden Kraft (rückgängigband). Im Zgewisse Spaen Experässt:

Gewichte anusammenhan

n Apparatesist. Dieser fon wieder ad also erst g

etwa 10 Hzd noch deutl

ab, dass de

): ab einer Rmelzen die ibt einen An

frequenz isetwa 20 Hz

s etwa 1/3 Tetanisierunrequenz. D

die Krafie nötig istr Ruhelänge) zu dehnensch, d.h., er

d, um nach(Last) soforg zu machenZustand derannung aufriment als

n einen aufng beschreib

s. Somit kanführt ebenfa

auf das höhegar nicht err

z ich zu unter

er Muskel si

ReizfrequenEinzelzuckunstieg zu ein

st diejenigez (10 bis

der für dieng. Je längerDie Versch

ft t, e

n. r h rt n r

f, s

fgehängten bt die Ruhe

Kraft

M

nn ein 2. Realls zur Ca2+

ere Niveau aeicht, wesh

rscheiden (dich bereits z

nz von ca. 2ungen und nem glatten

Reizfreque100+ Hz, v

e Einzelzucr die Einzel

hmelzungsfr

Muskel unedehnungsku

Ruhkur

MUSKULA

eiz ausgelös+-Freisetzunansteigen lä

halb der Mus

die Ca2+- zu entspann

20 Hz werden als

n Plateau.

enz, die gevom Musk

ckung benölzuckung darequenz ist

nd erfasse durve) !

Länge

uhedehnungrve

ATUR 9

st werden ng, was die ässt. Der skel nicht

nen beginnt)

solche von

erade einenkelfasertyp

ötigten Zeitauert, destot, wie die

die Längen-

s-

9

)

n

n p

t o e

-

MUSKULATUR 10 Dabei beobachtet man:

1. je mehr Gewichte daran hängen, desto länger wird der Muskel 2. je mehr der Muskel dabei vorgedehnt ist (je mehr Gewichte also bereits daran-

hängen), desto mehr muss ich im Folgenden dranhängen um die gleiche Längen-änderung wie beim vorherigen Mal zu erhalten.

Das Verhältnis ist nicht linear (wie es zum Beispiel bei Stahlfedern der Fall wäre), sondern über-proportional. Eine Größe, die diese Dehnbarkeit beschreibt, ist der Elastizitätsmodul (Emodul).

Emodul = Spannung/Dehnung (Längenänderung) Große Dehnbarkeit (Längenänderung im Nenner) bedeutet einen kleinen Emodul ! Bei einer Stahlfeder, die sich unabhängig von der Vordehnung immer um den gleichen Betrag dehnt, wäre der Emodul konstant. Beim Muskel dagegen nimmt der Emodul mit der Erhöhung der Vordehnung zu (am Anfang ist die Kurve flach, wird aber im Verlauf immer steiler). Warum ? - Auch der Dehnungswiderstand (= Rückstellkraft) wird mit Zunahme der Vordehnung größer und wirkt der Längenänderung entgegen. Dahinter stecken als anatom-ische Korrelate elastische Elemente, die zu den Myofibrillen a) parallel geschaltet sind: Sarkolemm, Bindegewebe, Blutgefäße, Titinfilamente b) in Serie geschaltet sind: Sehnen, Kontraktilelemente. 4.4. Kontraktionsformen

Ein Muskel kann auf verschiedene Art und Weise kontrahieren. Dabei stehen zur Beurteilung der Kontraktion zwei Parameter im Vordergrund: 1. Muskellänge 2. Muskelspannung

Des weiteren ist zu beachten, dass ein Skelettmuskel im menschlichen Körper durch seine Aufhängung am Knochen immer bereits vorgedehnt ist, was eine optimale Ausgangssituation für die Kontraktion schafft. Denn dann findet jedes Myosinköpfchen eine Bindungsstelle am Aktinfilament ( unten Links). Dieser Zustand herrscht bei einer Sarkomerlänge von etwa 2,0 bis 2,2 µm. Bei stärkerer Vordehnung liegen nicht alle Myosinköpfe neben einem Aktinfilament. Bei geringerer Vordehnung überlappen sich die Aktinfilamente mit der gegenüberliegenden Seite, was ein Andocken der Myosinköpfchen erschwert (unten Rechts).

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0.6

0.4

0.2

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Sarkomerlänge 3.5 µM

MUSKULATUR 11

Man unterscheidet fünf verschiedene Kontraktionsformen, die sich jeweils auch graphisch beschreiben lassen (siehe Unten): 1. Isotonische Kontraktion: Der Muskel verkürzt sich, während die Spannung konstant

bleibt. (Bild, A)

Die Kurve der isotonischen Maxima (B, rot) beschreibt die Länge, um die sich ein Muskel verkürzen kann, bei unterschiedlicher Last. Je größer die Vordehnung dabei ist, desto geringer kann sich der Muskel verkürzen, weil Aktin und Myosin dann zu weit auseinandergezogen sind. Ist die Vordehnung allerdings zu gering, wird die Verkürzung ebenfalls geringer (s.o.). 2. Isometrische Kontraktion: Die Spannung im Muskel steigt an, während die Länge

konstant bleibt (Teil A).

Die Kurve der isometrischen Maxima (oben, B, rot) beschreibt die Kraft, die ein Muskel erzeugen kann, ohne seine Länge dabei zu verändern (die Länge ist fixiert). Bei der Länge, bei der die größte Muskelkraft erreicht wird, haben die meisten Sarkomere eine Länge von 2,0 - 2,2 m. 3. Auxotonische Kontraktion: der Muskel verkürzt

sich, und gleichzeitig steigt die Spannung an. Dies entspricht den meisten Muskelkontraktionen im menschlichen Körper.

4. Unterstützungs-Kontraktion: erst findet eine iso-

metrische, dann eine isotonische Kontraktion statt (Gewicht vom Boden abheben).

5. Anschlags-Kontraktion: erst findet eine isotonische,

dann eine isometrische Kontraktion statt (Ohrfeige, Kieferschluss)

Kraft

Länge

B

Kraft

Länge

A

Kraft

Länge

Länge

Kraft

Kraft

Länge

Länge

Kraft

B

Kraft

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A

3. Auxotonische Kontraktion

4. Unterstützungs-Kontraktion

5. Anschlags-Kontraktion

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5. ENERGIE-HAUSHALT DES MUSKELS 5.1. Energiequellen: Die Energie entstammt unseren Nahrungsbestandteilen (Kohlenhydrate, Fette, Eiweiße), die in verschiedenen biochemischen Abbauprozessen zur ATP-Herstellung genutzt werden – ATP ist die Energieform, mit der unser Körper arbeiten kann. Dies geschieht: a) anaerob: liefert wenig ATP, geht aber schnell; als Endprodukt fällt Milchsäure an, die in hoher Konzentration zur ansäuerung des Muskels führt. Außerdem kann als Energielieferant lediglich Glukose verarbeitet werden.

b) aerob: liefert viel ATP, dauert aber vergleichsweise lange; als Endprodukt fällt CO2 an, das abgeatmet wird. Hier entstammt die Energie auch aus anderen Nahrungsbestandteilen (z.B. Lipide). Der erhöhte Sauerstoffbedarf einer höheren Leistung steht nicht sofort zur Verfügung. Erst nach einer Anpassung der Durchblutung, die vor allen durch lokale Mediatoren und den Sympatikus gesteuert wird, ist das Sauerstoffangebot ausreichend. Deshalb ist es dem Muskel unmöglich, bei höherer Leistung, schon gleich bei der ersten Kontraktion seine Energie aus dem aeroben Glukoseabbau zu beziehen. Für die erste Minute der Muskeltätigkeit müssen andere Energiequellen zur Verfügung stehen:

a.) im Muskel gespeichertes ATP: ATP → ADP + P -- reicht für etwa 3 Sekunden b.) im Muskel gespeichertes Kreatinphosphat: KP + ADP → Kreatin + ATP -- reicht für etwa

20 Sekunden. c.) im Muskel gespeichertes Glykogen: anaerobe Glykolyse → Laktat (Milchsäure) reicht für

etwa eine Minute maximaler Leistung. Durch diese Vorgänge geht der Körper eine Sauer-stoffschuld ein, die er am Ende der Belastung wieder ausgleichen muss.

Alle drei Reaktionen liefern Abbauprodukte (ADP, Laktat), die durch ihre Anhäufung eine Vasodilatation einleiten. Dadurch wird der Muskel vermehrt mit Sauerstoff, Glukose und anderen Nährstoffen versorgt, was eine weitere Energiegewinnung aus dem aeroben Glucoseabbau ermöglicht. Des weiteren kommt es zur Lipolyse, Glukoneogenese und Glykogenolyse. Diesen Zustand der optimalen Energieversorgung des Muskels, in dem er auch dauerhaft Leistungen erbringen kann, bezeichnet man als „steady state“. Problematisch wird die Situation erst wieder, wenn der Sauerstoffbedarf die Sauerstofftransportfähigkeit des Blutes übersteigt, welche durch das Herz-Zeit-Volumen, den Hb-Wert (Doping!) sowie der Kapillarisierung des Muskels limitiert ist. Dann wird nämlich zusätzlich zur aeroben auch noch anaerobe Glykolyse betrieben, wodurch die Laktatkonzentration ansteigt. Die anaerobe Schwelle ist überschritten, sobald die Laktatkonzentration im Blut 2 mmol/l übersteigt. Spätestens ab einem Laktatspiegel von 4 mmol/l kommt es zur Laktat-Azidose, was die

 

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MUSKULA

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ATUR 15

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MUSKULATUR 19 Bei weiterer Erhöhung der Reizstärke kann man beobachten, wie die Amplitude der M-Welle im EMG immer weiter zunimmt, während die H-Welle immer niedriger wird und letztlich ganz verschwindet (s.u. B). Dies beruht auf der Tatsache, dass der Reiz sich nicht nur in Richtung Muskel ausbreitet, sondern auch retrograd das Rückenmark ansteuert (es liegen ja keine refraktären Abschnitte der Nervenfaser vor, die normalerweise die retrograde Erregungsausbreitung verhindern). Die rückwärts laufende Erregung trifft im weiteren Verlauf des -Motoneurons irgendwann auf die Erregung, die von der Ia-Faser ausgegangen ist. Da beide eine gewisse Refraktärzeit hinter sich herziehen, löschen sie sich gegenseitig aus. 6.4. Fremdreflexe:

Wie bereits erwähnt, liegen Sensor und Effektor bei Fremdreflexen nicht im gleichen Organ. Während das Zielorgan auch hier die Muskelzelle ist, liegen die Sensoren öfter in der Haut (Schmerz-, Temperatur- und Tastsensoren). Der Reflexbogen sieht wie folgt aus:

Beispiele sind der Bauchhautreflex, der Cremasterreflex, der Beuge- und der gekreuzte Streckreflex. Die afferenten Fasern stehen nicht mono- sondern polysynaptisch mit dem efferenten Neuron in Kontakt. Dies bedarf natürlich einer längeren Latenzzeit, erlaubt aber andererseits eine absteigende Beeinflussung der Reflexantwort. Außerdem beschränkt sich die Verschaltung nicht nur auf ein Segment, wodurch sich mehrere verschiedene Muskeln zur gleichen Zeit aktivieren lassen. Fremdreflexe unterliegen supraspinalen Zentren, wodurch die Reflexantwort besser verändert und angepasst werden kann. Auch eine Habituation ist nur bei Fremdreflexen zu beobachten: Ein gleichstarker Reiz löst nach mehrfacher Wiederholung eine verminderte Reflexantwort aus. Die Haut am Oberschenkel wird einem schmerzhaften Reiz ausgesetzt, welcher in eine Impulsfrequenz übersetzt wird. Im Rückenmark wird die Information über einige Interneurone auf das -Motoneuron übertragen, was letztendlich den Beuger der ipsi-lateralen Seite zur Kontraktion veranlasst um dem Reiz zu entkommen. Gleichzeitig wird entsprechend dem Prinzip der reziproken Hemmung (s.o.) der antagonistische Strecker gehemmt. Gerade bei der unteren Extremität ist es nun wichtig, dass sich die kontralateralen Muskeln entgegengesetzt verhalten. Nur so kann der Stand gewahrt bleiben. Um dies zu gewährleisten, kreuzen weitere Interneurone auf die Gegenseite, bilden weitere Synapsen und aktivieren schließlich den Extensor (Strecker) der kontralateralen Körperhälfte, während der Flexor (Beuger) gehemmt wird.

B. Die glatte Muskulatur 1. ALLGEMEINES

Die glatte Muskulatur spielt in fast allen Organsystemen eine wichtige Rolle: sie ist Haupt-komponente der Atemwege, des Verdauungstraktes, des Urogenitalsystems und des Gefäßsystems. Sie weist neben histologischen Unterschieden auch funktionelle Unterschiede zur Skelettmuskulatur auf.

Sensor → Afferenzen der Klasse II, III, IV zum → [ZNS → -Motoneuron ] → A Afferenzen → Muskel

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Rezeptor-Mob.

an ( Schriben beschrie

die selbstälgt.

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ls durch Arem Anstieg

Muskulatur

, z.B. Adiurh Kreislauf)

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nagl, 5. Aufl.

ATUR 20hen zwei

koppelt undund eigener

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d r

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MUSKULATUR 21 2. AUFBAU Die glatte Muskulatur ist aus einkernigen, spindelförmigen Zellen mit zentralem Zellkern aufgebaut. In vielen Organen sind die glatten Muskelzellen durch Gap junctions untereinander verbunden und bilden somit ein funktionelles Synzytium. Zwar besitzt auch die glatte Muskulatur Aktin- und Myosinfilamente, jedoch sind sie in Form sog. Minisarkomere organisiert und durch „Dense bodies“ begrenzt. Diese Dense bodies enthalten α-Aktinin und entsprechen den Z-Scheiben der quergestreiften Muskulatur. Des Weiteren sind die Dense bodies durch Mikrofilamente miteinander verbunden und bilden dadurch ein elastisches Zytoskelett. Aufgrund der unregelmäßigen Anordnung sind die Minisarkomere gegeneinander versetzt, so dass eine Querstreifung fehlt. Generell sind die Aktinfilamente dem Grundaufbau der Aktinfilamente der Herz- und Skelettmuskulatur ähnlich, jedoch um ein Vielfaches länger. Auch hier sind Tropomyosin-Moleküle den Aktinmonomeren angelagert. Einzig das Troponin fehlt im glatten Muskel, stattdessen findet sich Caldesmon und Calmodulin. Caldesmon ist ein fadenförmiges Protein, parallel zu Tropomyosin an Aktin-filamente angelagert. Calmodulin ist ein Ca2+-Sensorprotein, das im Zytoplasma gelöst ist und nach Bindung von vier Ca2+ als Ca2+-Calmodulin-Komplex an seine Zielproteine bindet. 3. BESONDERHEITEN DES QUERBRÜCKENZYKLUS Der Querbrückenzyklus zwischen Myosinkopf und Aktinfilament verläuft ähnlich wie im Skelettmuskel. Durch eine Erhöhung der intrazellulären Ca2+-Konzentration über ca. 10-7

mol/l kommt es zur Aktivierung des Querbrückenzyklus. Als Ca2+-Sensor fungiert das im Zytoplasma gelöste Calmodulin -- bei erhöhter Ca2+-Konzentration binden Ca2+ an Calmodulin und bilden damit einen Ca2+-Calmodulin-Komplex. Dieser Komplex aktiviert die Myosin-leichte-Ketten-Kinase (MLCK - Myosin Light Chain Kinase), die ihrerseits die regulatorische leichte Kette (MLC) des Myosins an einer bestimmten Stelle phosphoryliert und dadurch den Myosinkopf für die Interaktion mit dem Aktin aktiviert. Zudem bindet o.g. Ca2+-Calmodulin-Komplex auch an Caldesmon; durch diese Bindung löst sich Caldesmon vom Aktin-Tropomyosin-Komplex und gibt somit das Aktin für das Filament-Gleiten frei (s. Gleitfilamenttheorie). Tonus-mindernd sind - ähnlich wie beim Skelettmuskel - das Absinken der Ca2+-

Konzentration sowie die Dephospohorylierung der regulatorischen leichten Kette des Myosins durch die Myosin leichte-Ketten Phosphatase (MLCP).

MUSKULATUR 22

Praktischer Teil

Benötigte Vorkenntnisse:

Stoff der Physiologie-Vorlesungen Muskel, Nerv, Sensomotorik Themenbereich Muskel z.B. in: Deetjen/Speckmann, Klinke/ Silbernagl,

Schmidt/Thews/Lang Themenbereich Reflexe z.B. in: Deetjen/Speckmann, Klinke/Silbernagl, Schmidt/Thews. Praktikums-Anleitung zu denVersuchen Nerv, Muskel

Bitte erarbeiten Sie den Stoff mit Hilfe der oben angegebenen Lehrbücher ! Muskel:

Aufbau eines Skelettmuskels, Aufbau eines Sarkomers mechanische Eigenschaften des Skelettmuskels: Ruhedehnungskurve, Kurve der iso-

metrischen und isotonischen Maxima, auxotonische Kontraktion, Unterstützungs-Kontraktion, Anschlags-Kontraktion

Beziehung zwischen Kontraktionsgeschwindigkeit und Belastung eines Skelettmuskels

(Hill-Kurve) Aufbau einer neuromuskulären Synapse, Überträgerstoffe, Endplattenpotential und AP elektromechanische Kopplung im Skelettmuskel: beteiligte Proteine und deren Struktur,

Rolle des Calcium, Rolle des ATP, Energiequelle für die Kontraktion, Entstehung der Totenstarre

Entstehung einer Einzelzuckung und eines Tetanus Mechanismen der Abstufung der Kontraktionskraft im Skelettmuskel, motorische Einheit Ableittechniken und Meßgrößen der Elektromyographie (EMG) Funktionelle Unterschiede zwischen Skelettmuskeln, glattem Muskel und Herzmuskel Kontraktionsmechanismus und Calcium-Freisetzung in der glatten Muskulatur pharmako-mechanische Kopplung, Modulatoren der Kontraktilität der glatten Muskulatur

Calcium Sensitizierung, bzw. Desensitizierung. neurogene Muskelkrankheiten (z.B. Tetanus, Botulismus), Störungen der neuro-

muskulären Übertragung (z.B. Myasthenia gravis), myogene Muskelkrankheiten (z.B. Myotonien)

MUSKULATUR 23EMG und Reflexe: Anatomie des Rückenmarks und der peripheren Nerven

Grundlagen der Neurophysiologie und der synaptischen Übertragung: Aktionspotential, Über-trägerstoffe, ionale Grundlagen für EPSP und IPSP, elektrotonische Ausbreitung,

post-synaptische und prä-synaptische Hemmung, post-tetanische Potenzierung

Aufbau, Innervation und Funktionsweise von Muskelspindeln und Golgi-Sehnenorganen

Dehnungsreflex, monosynaptischer Reflexbogen, Eigenreflexe, H-Reflex

Längenservo, Spannungsservo

polysynaptische Reflexe, Interneurone, Fremdreflexe

Fußsohlenreflex, Babinski-Reflex

autogene Hemmung, reziproke Hemmung, Renshaw-Hemmung

Konvergenz und Divergenz

zeitliche und räumliche Bahnung, Summation

Komponenten der Reflexzeit, Beziehung zwischen Reizstärke und Latenz bzw. Amplitude der Reflexantwort, Hemmung und Förderung der Reflexantwort

Sensitivierung und Habituation von Reflexen, Dishabituation, Konditionierung, Irradiation

spinaler Schock

Vervollständigen Sie die folgende Graphik. Wie verändert sich das Entladungsmuster von Muskelspindeln (über Ia-Fasern) und Golgi-Sehnenorganen (über Ib-Fasern) unter folgenden Bedingungen:

passive Dehnung isotonische Kontraktion der extrafusalen Muskulatur

Kontraktion der intrafusalenMuskulatur (Aktivierung der -Fasern)

-

Coaktivierung

Entladung Ia-Fasern

Entladung Ib-Fasern

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Tragen Sie NLG = ___

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hnen Sie inEinzelzuckuwürde der Z

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ann in atur fixiert gelenk

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Abb. 2

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Zeit [m

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ATUR 25inger der und die

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MUSKULATUR 262.2 Superposition von Muskelzuckungen

Der Nerv wird mit supramaximalen Doppelimpulsen gereizt. Stellen Sie das Reizintervall zunächst auf 0,2 s ein und reduzieren Sie es dann stufenweise bis auf 42 Millisekunden. Tragen Sie hier die von Ihnen bestimmten Maxima der Kraftentwicklung gegen das Reizintervall auf: 2.3 Unvollständiger und vollständiger Tetanus

Der Nerv wird mit einer 0,8 s dauernden Impulsserie (supramaximale Reize) gereizt. Beginnen Sie mit einer Reizfrequenz von 4 Hz und bestimmen Sie die maximale Spannungsentwicklung. Erhöhen Sie die Reizfrequenz auf 5, 7, 10, 14, 20 und 24 Hz und bestimmen Sie ebenfalls die maximale Spannungs-entwicklung. Ermitteln Sie die Verschmelzungsfrequenz: _____ Hz. Tragen Sie rechts die von Ihnen ermittelte maximale Spannungsentwicklung gegen die Reizfrequenz auf: Vergleichen Sie die maximale Kraftentwicklung bei 20 bzw. 24 Hz mit der einer Einzelzuckung. 2. 4 Willkür-Aktivität

Bei langsamer Zeitablenkung des Powerlabs (1-5 s/cm) werden Muskelkraft und elektrische Aktivität registriert. Vergleichen Sie die beiden Parameter bei verschieden starken Muskel-kontraktionen. Messen Sie die Muskelkraft bei maximaler Willkürkontraktion und vergleichen Sie diese mit der maximalen Kraft während eines Tetanus durch Nervenreizung. Wie lang kann die maximale Kraft aufrechterhalten werden bevor der Muskel ermüdet ? maximale Kraft bei Willkürkontraktion: _________ maximale Kraft bei Nervreizung: _________ Dauer der maximalen Kraftentwicklung: _________ Ergebnisse am Tafel eintragen.

Kraft[N] sap

[mV]

Reizintervall [msec]

Kraft[N] SAP

Frequenz [Hz]

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Der EMGmindBesti Powe

Wie Ände

RefleentfeHand„faszauslö Mit BestiHandWie ohnemit H Latenohnemit H ZeichReflebeob 3.2

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s auf Quelle

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s auf Quelle

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____ ___

____ ___

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e : User ein

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MUSKULA

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ATUR 27

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4). Weitere(lebhafter)

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MUSKULATUR 29 Abb. 4: Fazilitierende Maßnahmen, durch welche sich Muskeleigenreflexe leichter (lebhafter) auslösen lassen: a) Jendressik’scher Handgriff, b) aktives Heben des Kopfs, c) aktive Plantar-flexion des Fußes. Abb. 5 Reflexprüfung an Menschen

Versuch 4: Isometrische Kontraktion des Frosch-Skelettmuskels (SIM MUSCLE) Dieser Versuch wird in Zweiergruppen am Computer mit Hilfe der Software SimMuscle (Thieme Verlag) durchgeführt. Doppelklicken Sie auf das SimMuscle Icon und anschließend auf den Bereich Praktikum. Prüfen Sie die korrekte Verkabelung (Hinweis: Sie wollen isometrisch messen !) und schalten Sie alle Geräte (Oszilloskop, mechanoelektrischer Wandler und Stimulationsgerät) an. Hängen Sie nun den Muskel an den Haken des mechano-elektrischen Wandlers und führen Sie einen Nullabgleich durch (Zero-Adjust). 5.1 Abhängigkeit der Einzelzuckung von der Reizstärke

Die Stärke einer Einzelzuckung ist entscheidend dadurch bestimmt, wieviele Muskelfasern an dieser Zuckung beteiligt sind. Da sie den Nerven reizen, hängt dies wiederum von der Anzahl der überschwellig gereizten Nervenfasern und damit von der Anzahl der aktivierten motorischen Einheiten ab. Da die Reizdauer fest auf 1 ms eingestellt ist, ist dies ausschließlich eine Funktion der Reizstärke. Um die Kontraktionskraft in Abhängigkeit von der Reizstärke aufzunehmen, reizen Sie den Nerven mit Einzelreizen (single) und registrieren dabei die Kontraktionskraft der Einzelzuckung unter isometrischen Bedingungen (lock). Die kräftigsten Kontraktionen und die am besten reproduzierbaren Werte erhalten Sie erfahrungsgemäß, wenn Sie den Muskel mit 1 bis 2 Gewichten, also mit 50 bis100 g, vordehnen. Ihre Messungen

MUSKULATUR 30beginnen Sie mit Reizen geringer Amplitude (etwa 50 mV) die Sie in Schritten von wiederum etwa 50 mV steigern. Wenn Sie damit in den Bereich sichtbarer Muskelkontraktionen kommen, sollten Sie die Schrittweite verringern, um die minimale Schwelle (erste sichtbare Kontraktion) möglichst exakt, d.h. mit einer Genauigkeit von etwa 10 mV, zu bestimmen. Entsprechend verfahren Sie bei der Bestimmung der maximalen Schwelle, d.h. jener Reizstärke, bei der keine weitere Steigerung der Kontraktion mehr zu erkennen ist. Danach können Sie, bei geeignet gewählten Zwischenwerten, mit nur wenigen zusätzlichen Messpunkten (3-4) die Kurve der Reizstärke-Abhängigkeit bestimmen. Die Verstärkungsregler (Drehschalter) am Oszilloskop sollten Sie so einstellen, dass Sie auf Kanal 1 die Reizstärke gut ablesen können und auf Kanal 2 die Kontraktionskraft abmeßbar ist, sobald eine Zuckung des Präparats sichtbar wird. Möglicherweise müssen Sie mit zunehmender Reizstärke und der damit zunehmenden Kontraktionskraft die Empfindlichkeit des 2. Kanals verstellen. Die Zeitablenkung wählen Sie entsprechend der üblicherweise zu erwartenden Zuckungsdauer von etwa 150-250 ms. Zeichnen Sie eine maximale Einzelzuckung vom Bildschirm ab (unter Angabe der Eich-marken und der Reizparameter) und bestimmen Sie daraus zusätzlich zur Amplitude auch die Dauer der Einzelzuckung sowie die Dauer der ansteigenden und abfallenden Phase (Kontraktion und Relaxation). Für die Versuche 5.2 und 5.3 wird die kleinste Reizstärke, die noch eine maximale Einzelzuckung ergibt, beibehalten.

5.2 Superposition von Muskelzuckungen

Bei kurz aufeinanderfolgenden Reizen können sich die Einzelzuckungen des Muskels überlagern (Superposition). Sie sollten sich diesen Vorgang verdeutlichen, indem Sie für Doppelreize unterschiedlichen Abstandes (Delay) die Kontraktionskurven registrieren. Stellen Sie den Modus-Schalter am Reizgerät auf TWIN. Beginnen Sie wie in 2.2 Ihre Registrierungen mit einem Reizabstand (DELAY), der größer ist als die Dauer der Einzel-zuckung (etwa 200 ms). Verkürzen Sie nun sukzessive den Abstand der Reizimpulse in folgender Reihenfolge: 200, 150, 120, 100, 80, 65, 50, 40, 30 ms. Bestimmen Sie auch die diesen Reizabständen entsprechenden Frequenzwerte und tragen Sie in Abhängigkeit vom Reizabstand die Maximalwerte der Zuckungen in eine Werte-Tabelle und anschließend in ein Diagramm (s. unten) ein. Wenn Sie bei Ihren Messungen das Oszilloskop in den STORE-Modus geschaltet haben, sehen Sie die gesamte Kurvenschar auf dem Bildschirm abgebildet. Zeichnen Sie hiervon jene 4 bis 5 Kurvenzüge ab, die Ihrer Meinung nach die Gesetz-mäßigkeiten der Superposition bei unterschiedlichen Reizabständen am besten wiedergeben. Tragen Sie hier die von Ihnen bestimmten Maxima der Kraftentwicklung gegen das Reizintervall auf:

Kraft [N]

SAP [mV]

Reizintervall [ms]

MUSKULATUR 315.3 Unvollständiger und vollständiger Tetanisierung

Die physiologisch relevante Kontraktionsform ist die tetanische Kontraktion. In vivo werden die Muskelfasern über die Motoneurone nicht durch einzelne Aktionspotenziale (AP) aktiviert, sondern immer durch längere Salven schnell aufeinanderfolgender AP. Die Einzelzuckungen überlagern sich (siehe Superposition) und verschmelzen zu einer glatten Kontraktion. Wie in Punkt 2.3 wird der Nerv wird mit einer 0,8 s dauernden Impulsserie (supramaximale Reize) gereizt. Beginnen Sie mit einer Reizfrequenz von 5 Hz (Modus: TRAIN) und bestimmen Sie die maximale Spannungsentwicklung. Berechnen Sie den dieser Frequenz entsprechenden Reizabstand, den Sie dann an dem Reizgerät einzustellen haben (DELAY). Erhöhen Sie die Reizfrequenz auf 10, 15, 30, 50 Hz und bestimmen Sie ebenfalls die maximale Spannungsentwicklung.

Tipp: Rechnen Sie sich für die verschiedenen Reizfrequenzen die einzustellenden Werte (DELAY und COUNTS (Zahl der Reizimpulse)) vor den Versuchen aus und tragen Sie diese in eine Tabelle ein. Achten Sie bei der Einstellung der Verstärkung von Kanal 2 darauf, dass bei den tetanischen Kontraktionen etwa 2-3 mal größere Kräfte erreicht werden als bei Einzelzuckungen. Für die Zeitablenkung ist eine Einstellung von zunächst 200 ms/DIV (d.h., 2 Sekunden Überlaufzeit) zu empfehlen. Ermitteln Sie die Verschmelzungsfrequenz: _______ Hz Tragen Sie hier die von Ihnen ermittelte maximale Spannungsentwicklung gegen die Reizfrequenz auf: Vergleichen Sie die unter 5.1 und 5.2 erhaltenen Werte mit denen von Punkt 2.2 und 2.3. Wie lassen sich potenzielle Unterschiede erklären ? Ergebnisse am Tafel eintragen.

Kraft[N]

SAP [mV]

Reizfrequenz [Hz]

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n. Verbindug (weiß-schwwerden an 1 (schwarz-en Eingangenster wähl

t über ein Be den richtig

nstellung an

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ungskabel anhwarz: Chan

die Eingän-weiß) des

g 4 gekopplen !

BNC-Kabel gen Input im

n die Signal

ein (Time

Bei Einzelpumehr PPulse kaeingesteDie FreWahl debei eiDer hiereine max24 Hz (=ein Dela

ücksichtigen0 und 20 m

nlegen. Dasnnel 1; rot-bnge 3 und 4

Kabels an dpelt. Achten

an Eingangm Scope-Fen

größe an.

e Base-Time

M

wird der ulse oder „

Pulse eingeann im Moellt werden. equenz der es Intervallsingestellt. r verwendetximale Stim= 42 ms Inteay >0 ms ein. Die Einste

mA gewählt w

s Kabel hat braun: Chan4 des Messgden Eingann Sie bitte

g 1 des Mesnster wählen

e).

MUSKULA

Modus „„Multiple“ estellt. Dieodus „Multi

Pulse wirds zwischen

te Verstärkemulationsfreervall) begringestellt, sellung eineswerden. Ein

t 5 Leiter: znnel 2) undgerätes ang

ng 3 gekoppdarauf, da

ssgeräts angn.�

ATUR 33

„Pulse“ fürfür 2 oder

e Zahl deriple“ bei

d durch dieden Pulsen

er ist auf equenz von renzt. Wird o ist dieser s Delays ist n

zwei Leiter-d ein grünesgeschlossen.pelt und derass Sie den

geschlossen.

3

r r r

e n

-s . r n

.

Anha

1. pe2. di3. al4. K Eben 5. A6. Z7. E8. A

en9. B10. R Wen

ang 3: ein

er Maus „Die Kabelverlle Geräte p

Kalibrierung

nfalls wichti

Achten Sie beitlicher Abinzelpulse (

Achten Sie bntsprechendei veränder

Reiz-Schwe

nn Sie nichts

paar Hinwe

Drag & Droprbindung peer „Mauskl durchführe

ig !

bitte auf denbstand zwis(single), Pulbitte auf die d längeren Zrter Verstärklle des Mus

s am Oszillo

W

eise für die

p“ einen Mur Maus „Drick“ anscha

en!

n Hebelschachen den Rls-Paare (2)Zeit-Einste

Zeitverlauf wkung des Osskels liegt b

oskop sehen

Wir wünsch

Simulation

uskel an denrag & Drop“alten (grüne

alter am KraReizen wird ) oder Puls-Fellung des Owählen. szilloskops

bei etwa 175

n, überprüfe

hen Ihnen

„Froschmu

n Haken hän“ herstellen

e LED).

aft-Messgerädurch „DelaFolgen (trai

Oszilloskops

auf die Pos5 V.

en Sie bitte

n viel Erf

M

uskel“:

ngen! !

ät (Länge fiay“ eingesteins) sind mös! Bei mehre

ition der „Y

# 3, 5 und 8

folg !!!!

MUSKULA

ixieren). ellt. öglich. eren Reizpu

Y“-Achse ac

8-10.

ATUR 34

ulsen

chten.

4