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Pouteria caimito (RUIZ et PAVÓN)RADLKOFER, 1882 Caimito Familie: Sapotaceae Unterfamilie: Chrysophylloideae Sektion: Pouteria engl.: Caimito, yellow star apple port.: Caimito, abiurana span.: Abiu, árbol de purma Abb. 1: Unterständiges Exemplar von Pouteria caimito im Landschaftspark Quistococha in der Nähe von Iquitos, Perú. Enzyklopädie der Holzgewächse 67. Erg. Lfg. 01/16 1 Enzyklopädie der Holzgewächse, Handbuch und Atlas der Dendrologie A. Roloff, H. Weisgerber, U. Lang, B. Stimm Copyright © 2016 WILEY-VCH Verlag GmbH & Co. KGaA, Weinheim ISBN: 978-3-527-32141-4

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Pouteria caimito (RUIZ et PAVÓN) RADLKOFER, 1882

Caimito Familie: SapotaceaeUnterfamilie: ChrysophylloideaeSektion: Pouteria

engl.: Caimito, yellow star appleport.: Caimito, abiuranaspan.: Abiu, árbol de purma

Abb. 1: Unterständiges Exemplar von Pouteria caimito im Landschaftspark Quistococha in der Nähe von Iquitos, Perú.

Enzyklopädie der Holzgewächse – 67. Erg. Lfg. 01/16 1

Enzyklopädie der Holzgewächse, Handbuch und Atlas der DendrologieA. Roloff, H. Weisgerber, U. Lang, B. Stimm

Copyright © 2016 WILEY-VCH Verlag GmbH& Co. KGaA, WeinheimISBN: 978-3-527-32141-4

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Der Caimito, Pouteria caimito, ist ein eher unscheinba-rer Baum, der im tropischen Regenwald eine Höhe bishöchstens 30 m erreicht und damit oft im Unterstandverbleibt. Seine Früchte sind schmackhaft und werdenvielfach lokal gehandelt. Die geringe forstwirtschaftlicheBedeutung hat zur Folge, dass Angaben zu Wachstum,Entwicklung und Ertrag – soweit überhaupt vorhanden– nicht veröffentlicht sind. Auch zur Pathologie fehlenvielfach detaillierte Erkenntnisse.

Die Herkunft des Gattungsnamens „Pouteria“ ist nichtüberliefert, „caimito“ ist ein indigener Name mit unkla-rer Bedeutung.

Verbreitung

Die Art hat heute ihre Hauptverbreitung in Mittel- undSüdamerika, von Nicaragua im Norden bis nach Boli-vien im Süden und von der Pazifik- bis zur Atlantikküs-te. Das isolierte südöstliche Vorkommen reicht an derbrasilianischen Küste von Pernambuco bis Rio deJaneiro, also mehr oder weniger bis zum südlichenWendekreis. Die Verbreitung erstreckt sich etwa von12° nördlicher bis 23° südlicher Breite und von 38° bis86° westlicher Länge.

Das natürliche Areal dürfte deutlich kleiner gewesensein und ist wohl schon in vorkolumbischer Zeit durchintensiven Anbau stark ausgeweitet worden [22, 30].Man nimmt an, dass die östlichen Teile Perus, das zen-trale Amazonasgebiet und der südöstliche Teil des heu-tigen Areals zum ursprünglichen Verbreitungsgebietgehören [21, 27]. Die Höhenverbreitung erreicht 1500bis maximal 1900 m in den brasilianischen Küstengebir-gen und in Kolumbien; in Peru wird eine Höhe von650 m über dem Meeresspiegel nicht überschritten [21,27, 30].

Beschreibung

P. caimito ist ein 6 bis 24 m, höchstens 30 m hoherBaum, der normalerweise das Kronendach des Regen-walds nicht erreicht. Eher bleibt er im Unterstand bisetwa 20 m Kronenhöhe [21]. In der Regel wächst erbaumförmig, kann aber auch eine strauchartige Formannehmen. Als Baum hat er eine auffallend dichte Kroneund erreicht unter durchschnittlichen Wachstumsbedin-gungen einen Stammdurchmesser von 90 cm. Brett-wurzeln können vorhanden sein oder auch fehlen [21,30].

Abb. 2: Verbreitung von Pouteria caimito (stark verändert nach [30]).

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Blätter und junge Triebe

Die immergrünen, ledrigen Blätter sind inmehr oder weni-ger dichten Büscheln spiralförmig an der Spitze einesZweigs angeordnet. Sie sind normalerweise 5 bis 18 cmlang, können aber auch 3 cm klein oder bis 25 cm großsein. Die Breite liegt bei 2 bis 5 bis maximal 8 cm. Die For-men reichen von breit-lanzettlich bis elliptisch, die Blatt-spitze ist spitz auslaufend, die Blattspreite geht gleichmäßigin den Blattstiel über; dieser ist mit 0,5 bis 2 cm Längerecht kurz und normalerweise unbehaart [30]. Bei den Sa-potaceen ist die Ausprägung der Blattnerven von diagnos-tischer Bedeutung. Während die Mittelrippe und die 8 bis16 Paare Seitennerven mehr oder weniger gleichförmigsind, können die Blattnerven dritter Ordnung ganz fehlen,nur entlang des Blattrands vorhanden sein, parallel zu denSeitennerven oder senkrecht zu ihnen ausgerichtet seinoder ein dichtes Netz bilden. Bei P. caimito können zweiverschiedene Varianten vorkommen. In der Mehrzahl derFälle erreichen die Blattnerven zweiter Ordnung nicht denBlattrand, und die Nerven dritter Ordnung sind kaumsichtbar (eucamptodrome Blattnervatur). Weniger häufigkommt es vor, dass Letztere ein loses, weitmaschiges Netzzwischen den Seitennerven in der Nähe des Blattrands bil-den (brochidodrome Blattnervatur) [30]. Die Blattnervenerster und zweiter Ordnung sind auf der Blattoberseite ein-gesenkt, auf der Unterseite treten sie deutlich hervor [21].

Die jungen Triebe sind zunächst dicht behaart, späterverkahlend, hellgrau bis dunkelbraun und weitgehendohne Lenticellen.

Blüten, Früchte und Samen

Die Blütenstände sitzen in den Blattachseln. Es kommenEinzelblüten vor, aber auch Blütenstände mit bis zu fünfBlüten [30].

Die weißen bis blassgrünen, zwittrigen Blüten sind nuretwa 6 mm groß. Der Kelch ist vierteilig oder fünfteiligund außen dicht behaart. Die vier oder fünf zu einer ku-gelig aufgeblasenen Röhre zusammengewachsenen, breitovalen Blütenblätter tragen innen jeweils ein Staubblattmit einem nur 1 mm langen Staubbeutel (siehe Blüten-längsschnitt in Abb. 4). Der Fruchtknoten ist ungefähreiförmig, oberständig, mit vier Fruchtblättern versehen,der Stempel ist bei der geöffneten Blüte bis 8 mm lang,die unscheinbare Narbe ist leicht gelappt [30].

Die Blütezeit liegt im größten Teil des Verbreitungs-gebiets zwischen August und November, mit einemSchwerpunkt im September. Nur an der brasilianischenSüdostküste blüht der Baum im Dezember und Januar[21, 30]. Im nördlichen Teil des Verbreitungsgebietswurden zwei jährliche Blühzeiträume beobachtet, inZentral-Amazonien bis zu drei. Davon liegen zwei in derRegenzeit und eine in der Trockenzeit [13, 33].

Abb. 3: Blätter.

Abb. 4: Blühender Zweig, Einzelblüte und Längsschnittdurch eine Blüte (stark verändert nach [24]).

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Die Befruchtung erfolgt durch solitär lebende Honig-bienen. In einer mexikanischen Langzeitstudie konntegezeigt werden, dass Arten der Gattung Pouteria für sieeine überlebenswichtige Nahrungsquelle darstellen,wenn die einheimischen Bienenpopulationen von den in-vasiv auftretenden afrikanisierten amerikanischenHonigbienen (den sogenannten „Killerbienen“) bedrohtsind; letztere nehmen Pouteria nicht an [18, 32].

Die Früchte reifen 2 bis 3 Monate lang von Septemberbis April in Brasilien, in Ecuador im März und Aprilund ab Oktober in Florida [27]. Durch die langen undwiederholten Blühzeiten sind praktisch von April bisOktober durchgängig Früchte vorhanden [13]. DieFrucht ist eine kugelige bis rund-ovale, gelbe, späterdunkel-violett werdende, 2,5 bis 7,5 cm große Beere miteinem glatten oder fein behaarten Exokarp.

Das hellgelbe bis weiße Fruchtfleisch ist vor der Frucht-reife sauer, adstringierend und von Latex durchzogen.Erst mit der vollen Fruchtreife wird es süß und für denMenschen genießbar. Das Fruchtfleisch hat dann eineGelatine-artige Konsistenz und soll nach Karamellschmecken [12, 36]. An Inhaltsstoffen werden unter an-derem angegeben (je 100 g Fruchtfleisch [27]):

Wasser 74,1 g

Faserstoffe 3,0 g

Proteine 2,1 g

Lipide 1,1 g

Kalzium 96,0 mg

Phosphor 45,0 mg

Eisen 1,8 mg

Vitamin B12 0,4 mg

Die Frucht enthält manchmal einen, manchmal bis zuvier Samen, die 2 bis 5 cm lang und mit einem deutlichenNabelfleck versehen sind. Sie weisen eine hohe Kei-mungsrate auf [21, 27]. 240 Samen wiegen 1 kg, dasTausendkorngewicht beträgt 4,17 kg [21].

Holz und Borke

Das Holz hat eine gleichmäßige Textur mit gerader Kör-nung und ist von mittlerer Qualität, bei einfachen Ver-wendungen ist es einigermaßen widerstandsfähig undhaltbar [21]. Es ist hart und mit einer Dichte von 1,14 g/cm3 bei 12 % Restfeuchtigkeit extrem schwer. Das Tro-ckengewicht wird für andere, eng verwandte Pouteria-Arten mit 0,73 g/cm3 angegeben [41].

Die Borke ist bei jungen Bäumen unscheinbar dunkelrot-braun bis grau-braun, hat eine plattige Struktur undist nur wenig gefurcht [30]. Bei Verletzungen tritt Latexaus [27].

Abb. 5: Früchte. (Foto: ANA MAGALDI, Wikimedia Com-mons)

Abb. 6: Borke mit zahlreichen tiefen Rillen und knotigenAuswüchsen.

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Ältere Exemplare zeigen oft knotige Auswüchse und teil-weise tiefe Rillen, die vom Stammfuß her nach oben auf-steigen [21, 30].

Wurzel

Über das Wurzelsystem ist nichts bekannt. Gelegentlichwird das Vorkommen von Brettwurzeln im unterenStammbereich erwähnt [30].

Taxonomie und genetischeDifferenzierungDie Gliederung der Familie Sapotaceae ist bis heuteweitgehend unklar. In den 1960er Jahren wurden zweivöllig gegensätzliche Auffassungen veröffentlicht, mit125 [3] beziehungsweise 63 Gattungen weltweit [4], da-von jeweils rund die Hälfte in der Neotropis. Die „FloraNeotropica“ stellt einen dritten Gliederungsversuch vorund beschreibt nur elf südamerikanische Gattungen in-

nerhalb der Familie [30]. Die Arten von weiteren 21Gattungen von Achras bis Radlkoferella werden in Pou-teria eingeordnet. In diesem weit gefassten Sinne (Poute-ria sensu PENNINGTON) umschließt die Gattung 150 be-kannte Arten in Asien und im Pazifikraum sowie 188Arten in Südamerika [30].

Die systematische Unsicherheit drückt sich auch in 42 Sy-nonymen für die Gattung aus, nach anderen Angabensind es sogar 62 (siehe Tab. 1; [30, 43]). Für den Art-namen gibt es 20 gültige Synonyme, darunter wiederumweit überwiegend Gattungssynonyme [30]. Des Weiterenmuss davon ausgegangen werden, dass die Gattung in ih-rem gegenwärtigen Umgriff polyphyletisch ist und weitereÄnderungen zu erwarten sind [37–39, 42].

Es werden weiter neue Arten entdeckt, wie beispielswei-se kürzlich P. atlantica, P. ciliata, P. confusa, P. nordes-tiensis, P. trifida und P. veluntinicarpa in den atlanti-schen Urwäldern des brasilianischen Bundestaats Bahía[1, 2] oder P. bulliformis und P. spicata in Costa Ricaund Kolumbien [20, 26].

Tab. 1: Gattungssynonyme für Pouteria

Achradelpha O. F. COOK Lucuma MOLINA

Albertisiella PIERRE ex AUBRÉV. Maesoluma BAILL.Aningeria AUBRÉV. & PELLEGR. Malacantha PIERREBarylucuma DUCKE Microluma BAILL.Beauvisagea PIERRE Myrsiniluma BAILL.Beccarimnia PIERRE ex KOORD. Myrtiluma BAILL.Blabea BAEHNI Nemaluma BAILL.Blabeia BAEHNI Neolabatia AUBRÉV.Bureavella PIERRE Neoxythece AUBRÉV. & PELLEGR.Calocarpum PIERRE Ochroluma BAILL.Calospermum PIERRE Oxythece MIQ.Caramuri AUBRÉV. & PELLEGR. Paralabatia PIERREChaetocarpus SCHREB. (non THWAITES) Peteniodendron LUNDELL

Daphniluma BAILL. Peuceluma BAILL.Discoluma BAILL. Piresodendron AUBRÉV. ex LE THOMAS

Dithecoluma BAILL. Pleioluma BAILL.Eglerodendron AUBRÉV. & PELLEGR. Podoluma BAILL.Englerella PIERRE Poissonella PIERREEremoluma BAILL. Prozetia NECK.Fontbrunea PIERRE Pseudocladia PIERREFranchetella PIERRE Pseudolabatia AUBRÉV. & PELLEGR.Gayella PIERRE Pseudoxythece AUBRÉV.Gomphiluma BAILL. Pyriluma (BAILL.) AUBRÉV.Guapeba GOMES Radlkoferella PIERREHormogyne A.DC. Richardella PIERREIchthyophora BAEHNI Sandwithiodoxa AUBRÉV. & PELLEGR.Iteiluma BAILL. Siderocarpus PIERREKrausella H.J.LAM Syzygiopsis DUCKE

Krugella PIERRE Urbanella PIERRELabatia SW. Woikoia BAEHNI

Leioluma BAILL. Wokoia BAEHNI

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Nach dem heutigen Stand der Erkenntnis lässt sich dieGattung in acht Sektionen unterteilen, P. caimito fälltzusammen mit 37 weiteren Arten in die Sektion Pouteria[30]. Die Art wird heute im weiteren Sinne aufgefasstund enthält auch die früheren Arten P. laurifolia undP. lasiocarpa. Erstere ist eine kleinblättrige Varietätder südostbrasilianischen Küstenwälder. Letztere istmorphologisch variabler, eine Besonderheit ist dieFrucht mit nur einem Samen. Diese Form ist im Arealweit verbreitet, und es wird vermutet, dass sie der Aus-gangspunkt für die ebenfalls weit verbreiteten Kultivareist [23, 30]. Allerdings wird über diese nichts weiter mit-geteilt. Darüber hinaus sind weitere Typen, Standortras-sen und Formen bekannt, deren systematische Stellungweitgehend ungeklärt ist [30].

Es ist sogar vermutet worden, dass es sich bei P. caimitoinsgesamt um einen Kultivar handelt, da nur gepflanzteExemplare bekannt sind und eine Wildform nicht gefun-den wurde [10]. Allerdings gibt es hierfür keine aktuel-len Belege. Allgemein wird angenommen, die kleinfrüch-tigen Exemplare seien eher einer Wildform zuzuordnenund die großfrüchtigen seien auf eine gärtnerische Aus-wahl zurückzuführen [36].

Unglücklicherweise wird der spanische Name caimito inder englischsprachigen Literatur auch für eine andereArt, Chrysophyllum cainito (Sapotaceae), verwendet [8].Im Zweifelsfall führt das zu Verwirrung.

Verjüngung und Vermehrung

P. caimito produziert große Mengen an Früchten mitkeimfähigen Samen. Die Früchte werden am besten vomBaum gepflückt, sobald sie reif sind, oder vom Bodenaufgesammelt, sobald sie gefallen sind [17, 21]. Die Kei-mungsrate liegt zu diesem Zeitpunkt bei 60 bis 90 %und nimmt danach schnell ab [17].

Eine detaillierte Beschreibung der weiteren Vermehrungfindet sich in [27] (S. 407, Übersetzung: G.M.):

„In Brasilien werden die gewaschenen Samen im Schat-ten getrocknet und dann jeweils zu dritt in ein 5 cmtiefes Pflanzloch in nährstoffreicher Erde gegeben. Sietreiben innerhalb von 15 bis 20 Tagen aus. Wenn dieSämlinge 10 cm hoch sind, werden die schwächerenzwei der drei Pflanzen entfernt. Die stärkste wird ver-pflanzt, wenn sie 30 bis 40 cm hoch ist; das Raster ist5 × 6 m. Ein Jahr später werden die unteren Äste zu-rückgeschnitten. Nach 3 Jahren blühen die Bäume zumersten Mal, nach 5 Jahren beginnen sie, in größeremUmfang Früchte zu tragen.“

Auch in Kultur wird P. caimito als Same ausgepflanztund nicht etwa über Stecklinge vermehrt; eine vegetativeVermehrung ist nicht bekannt [36].

Ökologie

P. caimito wächst am besten auf gut nährstoffversorg-ten, wasserzügigen Böden bei Niederschlägen über1500 mm im Jahr und einer gleichmäßigen mittlerenJahrestemperatur über 20 °C [17]. Das Areal liegt in denKlimazonen 11 und 12 mit jährlichen durchschnittlichenTiefsttemperaturen zwischen 4 und 16 °C [5].

Arten der Gattung Pouteria gehören zu den bedeutend-sten Komponenten des südamerikanischen tropischenRegenwalds. Auf einer 1 ha großen Fläche im ecuadoria-nischen Teil des Amazonasbeckens wurden 473 Baum-arten gefunden, neben Inga (Fabaceae) und Protium(Burseraceae) gehört Pouteria zu den artenreichstenGattungen [15, 44]. Wesentlich artenärmer sind dieWälder am Ostrand der ecuadorianischen Anden, in de-nen P. caimito ebenfalls ein wesentlicher Bestandteil ist.Andere dominierende Arten sind Cocos butyracea undEuterpe chaunostachys (beides Arecaceae), Triplarisguayaquilensis (Polygonaceae) und Ficus-Arten (Mora-ceae). Daneben kommen auch Alseis eggersii (Rubia-ceae), Aspidosperma polyneuron (Apocynaceae), Chlo-rophora tinctoria (Moraceae), Heliocarpus popayanen-sis (Malvaceae), Myroxylon balsamum (Fabaceae),Ochroma lagopus (Malvaceae) sowie Arten der Gattun-gen Gallesia (Phytolaccaceae), Sideroxylon (Sapotaceae)und Cedrela (Meliaceae) vor [19].

Wegen der sehr weiten Verbreitung durch den Men-schen – schon in vorkolumbischer Zeit – lassen sich dienatürlichen Standortansprüche von P. caimito nicht ge-nau bestimmen. Die Art kommt überwiegend in ver-schiedenen Formationen der tropischen Flachland-Re-genwälder vor, bevorzugt in der nur episodisch überflu-teten Varzea des Amazonasbeckens, gelegentlich aberauch in den höher gelegenen Restinga-Wäldern aufnährstoffarmen, sauren Böden an der Küste [21, 36].

Obwohl P. caimito eine Art der reifen tropischen Regen-wälder ist, kann sie auf gestörten Standorten das ver-mehrte Angebot an photosynthetisch aktiver Strahlungnutzen und sich gegen Konkurrenten behaupten [6].

Pathologie und Gefährdung

Eine Reihe von Insekten befallen P. caimito und speziellderen Früchte. Zu nennen sind beispielsweise Fruchtflie-gen der Gattung Anastrepha (Familie Tephritidae), aufder wiederum Hautflügler der Gattung Doryctobracon(Braconidae) parasitieren [7, 9, 35]. Um den Befall mitFruchtfliegen-Larven zu verhindern, hat man die Früchtevon P. caimito experimentell mit weißen Kunststoffbeu-teln geschützt. Vor allem bei Früchten mittlerer Größe

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(3 bis 5 cm Durchmesser) war die Methode erfolgreich[16]. Allerdings ist nicht erkennbar, ob sich diesesaufwendige Verfahren für großflächige Kulturen eig-net.

Auch Blattschneiderameisen der Gattung Atta (Formici-dae) fressen an Pouteria, tragen aber auf gestörtenStandorten zu deren Förderung bei, indem weniger ver-jüngungsstarke Konkurrenten ausgeschaltet oder zumin-dest zurückgedrängt werden [25].

Nutzung

Das Holz wird für einfache Zwecke der bäuerlichenWirtschaft verwendet [21]. Über diese lokalen Märktehinaus wird das Holz von Pouteria nur in geringem Um-fang gehandelt, darunter auch das von P. caimito [11,29, 31].

Die Früchte gehören neben denen von Pouteria sapota(„Mamey“) zu den besten innerhalb der Familie Sapota-ceae. Sie waren schon immer ein wichtiger Bestandteilder Ernährung der indigenen Bevölkerung und werdenschon lange kultiviert [22, 36]. Sie sind auch heute sehrbeliebt und werden frisch auf den lokalen Märkten ge-handelt [17]. P. caimito wird im gesamten tropischenBrasilien, aber auch in Ecuador und Peru in Obstbaum-kulturen angebaut. Es gibt Bemühungen, die Lagerungs-und Transportfähigkeit zu erhöhen und neue Märkte zuerschließen [8, 16, 28, 40]. Durch sehr lange Frucht-phasen können jährliche Erträge von bis zu 34 t/haerreicht werden [21, 30, 36]. Im brasilianischen Bundes-staat Pará werden Früchte von P. caimito zu Eiscremeverarbeitet [27].

In der traditionellen Medizin Südamerikas wird dasFruchtfleisch wegen seiner Gelatine-artigen Beschaffen-heit verwendet, um Erkrankungen der Atemwege zu be-handeln. Der Latex des Baums wird als Wurmmittel undzur Behandlung von Abszessen eingesetzt [27]. Die Frau-en des Desana-Volks am oberen Río Negro essen vorder Geburt das viskose Fruchtfleisch, in der Hoffnung,dem Baby damit den Weg in die Welt zu erleichtern[36].

Eine jüngere Untersuchung zeigt, dass Extrakte vonP. caimito, aber auch von P. ramiflora und P. torta, einehohe Konzentration an Inhibitoren der α-Amylase undder α-Glucosidase aufweisen. Sie sind als Wirkstoffe fürdie Behandlung von Diabetes mellitus interessant.Gegenwärtig ist aber nur von einem Potenzial die Rede[14]. Weitere medizinische Anwendungen sind aufgrundder entzündungshemmenden und antibakteriellenWirksamkeit verschiedener Inhaltsstoffe zu erwarten[34].

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Der Autor:

Dr. GORDON MACKENTHUN

Elsterstraße 29D-04109 Leipzig

Abb. 7: EinExemplar imGoeldi-Park, Belém, Pará, Brasilien.

Pouteria caimitoIII-4

8 Enzyklopädie der Holzgewächse – 67. Erg. Lfg. 01/16