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VERÖFFENTLICHUNGENDER

UNIVERSITÄT INNSBRUCK148

Alpin-Biologische Studiengeleitet von Heinz Janetschek

XVIII

ökologische Untersuchungen an Wirbellosen des zentralalpinenHochgebirges (Obergurgl, Tirol)herausgegeben von Heinz Janetschek

VIII. Abundanzdynamik und Entwicklungszyklen von Zikaden(Homoptera, Auchenorrhyncha) im zentralalpinen Hochgebirge

von

Gabriele Dobler

H e r a u s g e b e rU n i v e r s i t ä t I n n s b r u c k

INSTITUT FÜR HOCHGEBIRGSFÜRSCHIWOFORSCHUNGSINSTITUT DER UNIVERSITÄT iMiSiifiOuK

A-6020 I N N S 8 R ü C K, Innrain 52

VERÖFFENTLICHUNGEN DER UNIVERSITÄT INNSBRUCK

148 4

ALPIN-BIOLOGISCHE STUDIEN

geleitet von Heinz Janetschek

XVIII

Der Untersuchungsraum bei Obergurgl: rechte Flanke des Gurgler Tales am Gurgler Kamm(Zentralalpenhauptkamm)

Gesamtansicht: Vergletscherte Hochgipfel von links nach rechts: Granaten-kogel (3304 m), Hochfirst (3405 m), Liebener Spitze (3400 m). Von dieserzieht gegen den Beschauer der Rücken der Hohen Mut (rund 2600 m) zwi-schen Gaisbergtal (links) und Rotmoostal, und gegen das Rotmoostal diegletscherumsäumte Liebener Rippe (2800-3100 m), die höchste Untersu-chungslokalität (L). Links im Bild NW-Hang zum Festkogel (3035 m) mitden Transektstufen (T).

phot. Ii. Meyer, 4.7.1976

NW-exponierter Hang zum Festkogel: Von untennach oben die Intensivstationen "Talwiesen" W, M(1960-1980 m), gefolgt von einem breiten Zwerg-strauchheidengürtel mit den Transektstufen T1,T2(Rhododendro-Vaccinietum, 2100-2190 m); T3,14 (Vaccinietum myrtilli und uliginosi, Arctosta-phyletum uva ursi, Loiseleurietum, Alectorietum,2250-2340 m); T5 (Schuttflur, 2500 m), T6 (Loi-soleurieto-Cetrarietum, 2550 m) und, verdeckt un-terhalb des Grates, die Intensivstation Roßkar R(Hygrocurvuletum, 2650 m).

phot. 1-. Meyer, 27.9.1975

Ökologische Untersuchungen an Wirbellosen des zentralalpinenHochgebirges (Obergurgl, Tirol)herausgegeben von Heinz Janetschek

. Abundanzdynamik und Entwicklungszyklen von Zikaden(Homoptera, Auchenorrhyncha) im zentralalpinen Hochgebirge

von

Gabriele Dobler

Im Kommissionsverlag derWagner'schcn Universitäts-Buchhandlung

Innsbruck

Alle Rechte, auch das der Übersetzung des fotomechanischen Nachdrucks und der Speicherungin elektronische Datenanlagen vorbehalten.

G. Dobler, Zikaden (Auchenorrhyncha)ISBN 3 900 259 00 3

© 1985 Universität InnsbruckHerausgeber: Universität Innsbruck

Redaktion: Publikationsstelle der UniversitätHerstellung: O.K.-Druck Schreithofer Ges.m.b.H.

6020 Innsbruck, Hunoldstraße 12

Inhaltsverzeichnis

1. Einleitung 7

2. Untersuchungsgebiet 82.1. Allgemeine Physiographie 82.2. Physiographie der Untersuchungslokalitäten 8

2.2.1. Vegetation 82.2.2. Boden 92.2.3. Wetter 9

3. Methodik 133.1. Saugmethode 13

3.1.1. Sauggerät 133.1.2. Methoden zur Flächenabgrenzung 133.1.3. Extraktion des Tiermaterials 143.1.4. Anwendung dieser Methoden 153.1.5. Probengröße, Probenzahl 163.1.6. Effizienz des Sauggerätes und des Extraktionsapparates 163.1.7. Vor- und Nachteile der Saugmethode 18

3.2. Kescher, Exhaustor und Auslesekäfig 193.3. Zikadenzucht 203.4. Gewichtsbestimmung 22

4. Primärmaterial 22

5. Ergebnisse 235.1. Arthropoden - Gruppenspektren, Abundanz- und Dominanzverhältnisse 23

5.1.1. Mähwiese (M, 1960 m) 235.1.2. Grasheide (U, 2600 m) 28

5.2. Die Zikaden der Mähwiese (M, 1960 m) und der Grasheide (U, 2600 m) 335.2.1. Artenliste 335.2.2. Artenbesprechung 345.2.3. Individuenabundanz und -dominanz 405.2.4. Massenabundanz und -dominanz 455.2.5. Diversität 505.2.6. Zönologischer Vergleich der Vegetationsstufen Mähwiese (M, 1960 m)

und Grasheide (U, 2600 m) 535.3. Phänologie und Entwicklungszyklen dominanter Arten in den Untersuchungs-

gebieten Mähwiese (M, 1960 m) und Grasheide (U, 2600 m) 555.3.1. Erythria manderstjernii 555.3.2. Diplocolenus abdominalis 575.3.3. Psammotettix spec. helvolus-rhombifer-Gruppe 605.3.4. Sotanus thenii 615.3.5. Neoaliturus spec. cf. guttulatus 625.3.6. Phänologischer Kalender 63

5.4. Biomassen-Dynamik dominanter Arten in den UntersuchungsgebietenMähwiese (M, 1960 m) und Grasheide (U, 2600 m) 655.4.1. Erythria manderstjernii 655.4.2. Diplocolenus abdominalis 675.4.3. Psammotettix spec, helvo lus-rhombifer-Gruppe 715.4.4. Sotanus thenii 735.4.5. Neoaliturus spec. cf. guttulatus 76

5.5. Zeit- und Temperatursummenbedarf dominanter Arten in den Untersuchungs-gebieten Mähwiese (M, 1960 m) und Grasheide (U, 2600 m) 775.5.1. Erythria manderstjernii 785.5.2. Diplocolenus abdominalis 785.5.3. Psammotettix spec. helvolus-rhombifer-Gnippe 815.5.4. Sotanus thenii 815.5.5. Neoaliturus spec. cf. guttulatus 825.5.6. Diskussionsbemerkungen zum Temperatursummenbedarf alpiner Zikaden . . 82

5.6. Laborzuchten 845.6.1. Entwicklungsdauer bei 5°, 15° und 20°C 84

5.6.1.1. Erythria manderstjernii 855.6.1.2. Diplocolenus abdominalis 875.6.1.3. Psammotettix spec. helvolus-rhombifer-Gnippe 915.6.1.4. Sotanus thenii 925.6.1.5. Diskussionsbemerkungen zur Entwicklungsdauer 94

5.6.2. Beobachtungen zur Biologie 955.6.2.1. Erythria manderstjernii 955.6.2.2. Diplocolenus abdominalis 985.6.2.3. Psammotettix spec. helvolus-rhombifer-Gnippe 995.6.2.4. Sotanus thenii 995.6.2.5. Diskussionsbemerkungen zur Biologie der untersuchten

Zikadenarten 1005.7. Parasiten 1015.8. Schätzung der Produktion von Erythria manderstjernii (Mähwiese, 1960 m) 102

6. Zusammenfassung 104

7. Abstract 105

8. Dank 106

9. Literaturverzeichnis 107

1. Einleitung

Die Zikadenfauna des Raumes Obergurgl wurde von LEISING (1977) hinsichtlichArtenspektrum, Höhenverbreitung und Biotopbindung ausführlich bearbeitet. Dieverwendete Kescher-Methode lieferte vorwiegend qualitative Ergebnisse. Fragen nachder Abundanz, Massendynamik und phänologische Analysen blieben unberücksichtigt.

Die vorliegende Arbeit, eine Überarbeitung und Kürzung meiner Dissertation (DOBLER,1983), schließt an ausführliche Projektforschungen *' " ' an Wirbellosen im Raum Ober-gurgl an (JANETSCHEK 1979, JANETSCHEK et al. 1977, DE ZORDO 1979, KÜBEL-BÖCKund MEYER 1981, MEYER 1980, PUNTSCHER 1980, SCHATZ 1979, STOCK-NER 1982, TROGER 1978), sowie an GRISSEMANN (1980).

Entsprechend den vorangegangenen Untersuchungen wurden zwei Lokalitäten (Mähwie-se, 1960 m und Grasheide, 2600 m) bearbeitet. Für die Arbeit ergaben sich folgendeZielsetzungen: Erfassung der Zikaden mit der quantitativen Saugmethode und Popula-tionsanalysen dominanter Arten. Ergänzende Befunde sollten Laborzuchten von Zikadenliefern.

1) Projekt "Jahreszyklus und Massenwechsel in terrestrischen Hochgebirgszoozönosen" von Univ.-Prof. Mag. Dr. H. Janetschek. Unterstützt vom österr. Fonds zur Förderung der wiss. Forschung.Projekt No. 2336 und Fortsetzungsprojekt No. 2736.

2) MaB-6-Obergurgl, Projekt 5 - "Wirbellose", Projektleiter Univ.-Prof. Mag. Dr. H.Janetschek.

2. Untersuchungsgebiet

2.1. Allgemeine PhysiographicDas Untersuchungsgebiet liegt in den Tiroler Zentralalpen im Raum Obergurgl (46° 52'n. B. und 11° 02'ö.L.).Lage, Geologie, Klima, Wetter, Vegetation und Boden des Gesamtraumes wurden vonSCHATZ (1976) ausführlich beschrieben. Hier wird auszugsweise auf die wichtigstenParamater eingegangen.Geologisch gehört das Gebiet um Obergurgl zur ötztaler Masse, deren Hauptgesteinkristallin-schiefrige Silikatgesteine sind.Obergurgl liegt im Bereich des inneralpinen kontinentalen Klimas, mit geringen Nieder-schlägen und starken Temperaturschwankungen. Der langjährige Durchschnitt desJahresniederschlages liegt bei 807 mm. Durch die relativ starken Sommerniederschläge(311 mm) in den Monaten Juni, Juli und August und durch den Schmelzwasseranfallwird die Kontinentalität des Klimas während der Vegetationsperiode gemildert — eskommt zu keiner Trockenperiode.Auf Grund der spärlichen Winterniederschläge ist die mittlere Schneehöhe mit 48 cm(gemessen in Obergurgl) relativ niedrig. Dadurch wird die Dauer der Schneebedeckungverkürzt und die Vegetationsperiode verlängert.

2.2. Physiographie der UntersuchungslokalitätenEs wurden zwei Untersuchungslokalitäten gewählt, die in zwei verschiedenen Meeres-höhen und damit auch Vegetationsstufen liegen:a) Eine subalpine Mäh wiese (M, 1960 m), die sich im südlichen Ortsgebiet von Ober-

gurgl an einem Westhang befindet. Die Bewirtschaftung erfolgt in Form einer Mahdim August.

b) Eine hochalpine Grasheide (U, 2600 m), die auf dem relativ flachen, sich von NWnach SO erstreckenden Rücken der Hohen Mut liegt. Das Areal wird im Sommervon Schafen extensiv beweidet.

2.2.1. Vegetation

a) Mähwiese (M, 1960 m)Es dominieren vor allem Kräuter: Peucedanum ostruthium, Ligusticum mutellina,Alchemilla vulgaris, Trollius europaeus, Ranunculus acer, Geranium silvaticum, Cam-panula scheuchzeri, Silene vulgaris, Rhinantus alectorolophus, Crocus albiflorus, Rumexacetosa und Trifolium-Arten. In Gräsern findet man besonders Poa alpina, Luzulaalpino-pilosa, Phleum alpinum, Anthoxanthum odoratum, Deschampsia caespitosa, D.flexuosa, Helictotrichon versicolor, Festuca cf. rubra. Weiters kommen vor: Achilleamillefolium, Taraxacum officinale, Ranunculus montanus, Solidago alpestris, Myoso-tis alpestris, Botrychium lunaria, Campanula scheuchzeri, Agrostis alpestris, Silenedioeca, Polytrichum sp., Leontodon hispidus, L. montanus, Soldanella pusilla, Potentillaaurea, Crepis aurea, Phyteuma hemisphaericum, P. betonicifolium, Carum carvi, Galiummollugo, G. sp., Cirsium spinös sis simum und Heracleum sphondylium (nach einerAufnahme von H. Reisigl und G. Grabherr (1975-08-06).

b) Grasheide (U, 2600 m)

Die hochalpine Grasheide, ein flechtenreiches Curvuletum, setzt sich (nach einer Unter-suchung von G. Grabherr, E. Mähr und H. Reisigl, 1978) aus folgenden Pflanzen zusam-men:

Kräuter: Veronica bellidioides, Tanacetum alpinum, Homogyne alpina, Phyteuma he-misphaericum, Minuartia sedoides, Polygonum viviparum, Primula glutinosa, An-tennaria dioica.

Graminoide: Carex curvula, Avenochloa versicolor, Oreochloa distica, Festuca halleriund als Folge der Schafbeweidung (Düngung) Poa alpina.

Flechten: Cetraria islandica, Cladonia arbuscula, C. spec.Moose: Polytrichum cf. formosum, Pleurozium schreberi.

2.2.2. Boden

a) Mähwiese (M, 1960 m)

Podsolige Braunerde auf Podsolkolluvium, lehmiger Sand, Mull; pH = 4,3.

b) Grasheide (U, 2600 m)

Pseudo-vergleyte Rasenbraunerde; pH = 3,8.

2.2.3. Wetter

Die Meßwerte der Jahre 1980 und 1981 wurden vom Institut für Meteorologie und Geo-physik der Universität Innsbruck zur Verfügung gestellt.Die Daten stammen von zwei Wetterhütten:Station Obergurgl, 1950 m: ungefähr 200 m von der Untersuchungsfläche M entfernt.Station Hohe Mut, 2600 m: direkt auf der Untersuchungsfläche U.

Tab. 1: Wetterdaten der Jahre 1980 und 1981 (Station Obergurgl, 1950 m):Monatssummen: Niederschlag, Sonnenscheindauer, Frost- und EistageMonatsmittel: Temperatur, relative Feuchte, Windgeschwindigkeit

1980 J F M A M J J A S O N D

Monatssummen:

Niederschlag(mm)

Sonnenschein-dauer (h)

Frosttage

Eistage

Monatsmittel:

Temperatur

RelativeFeuchte {%)

Windgeschwin-digkeit (m/sec)

1981

Monatssummen:

Niederschlag(mm)


Frosttage

Eistage

Monatsmittel:

Tgmperatur

RelativeFeuchte ($)


29,6

39,2

31

25

-7,4

66

1,4

J

113,6

36,9

3126

-8,5

62

2.0

38,5

85,8

29

14

-4,2

58

1,3

F

18,9

87,7

28

18

-7,6

54

1 ,1

49,0

96,5

307

-3,3

66

1.2

M

123,2

88,0

21

7

-0,5

63

1,4

25,7

108,5

28

12

-3,2

72

2,0

A

24,8

160,9

152

1,9

58

1,2

63,8

110,6

16

-

2,9

72

1,1

M

140,7

120,711

2

4,8

66

1 ,0

86,5

117,9

5-

6,6

71

1,5

J

77,9

150,6

5-

8,8

63

1 ,4

74,7

140,9

--

8,8

69

1,3

J

169,1

143,61

-

9.1

70

1,6

37,6

189,2

1

-

11.3

65

1,3

A

64,3

187,8

-

-

10,2

66

1,5

20,8

164,91

-

8,3

59

1,5

S

144,9

82,72

-

7,5

77

1,1

177,7

70,6

17

3

2,1

65 '

1,4

0

138,4

78,5

134

2,3

68

1,0

47,7

41,4

23

12

-1.9

63

0,9

N

53,0

51,6

21

12

-3,1

64

1,3

56,8

28,6

30

19

-6,5

64

1,3

D

90,9

10,2

31

25

-7,1

73

1,5

In der Station Obergurgl werden alle standardmeteorologischen Messungen durchge-führt. In der Tab. 1 sind die Monatssummen von Niederschlag, Sonnenscheindauer,

Frost- und Eistagen und die Monatsmittel von Temperatur, relativer Feuchte und Wind-geschwindigkeit zusammengefaßt. Die Jahressummen und die Jahresmittel der Jahre1980 und 1981 sind in der Tab. 2 angegeben.Von der Station Hohe Mut wurden nur die (teilweise lückenhaften) Temperaturaufzeich-nungen ausgewertet.

Tab. 2: Wetterdaten der Jahre 1980 und 1981 (Station Obergurgl, 1950 m):Jahressummen: Niederschlag, Sonnenscheindauer, Frost- und EistageJahresmittel: Temperatur, relative Feuchte, Windgeschwindigkeit

1980 1981

Jahressummen:

Jahre

Niederschlag(mm)


Prosttage

Ei stage

smittel:

Temperatur

(MRelativeFeuchte (̂ )


708,4

1194,1

211

92

1,1

65,8

1,4

1159,7

1199,2

17996

1.5

65,3

1.3

a) Niederschlag und Schneedecke

Der langjährige Durchschnitt des Jahresniederschlages liegt bei 807 mm, wobei auf dieMonate Juni, Juli und August 311 mm entfallen (Station Obergurgl).

NIEDERSCHLAG OBERGURGL (1950 m)SCHNEEDECKE CZ)

1981 J

Abb. 1: Niederschlag - Station Obergurgl (1950 m):Angegeben ist der tägliche Niederschlag (mm) der Jahre 1980 und 1981, sowie die Schnee-bedeckungsdauer (Balken).

10

1980 liegt mit 708,4 mm (in den Sommermonaten: 198, 8 mm) unter dem Durchschnitt,während 1981 mit 1159,7 mm (in den Sommermonaten: 311,3 mm) ein sehr nieder-schlagreiches Jahr war. In der Tab. 1 sind die Monatsmittel angeführt; die tägliche Nie-derschlagsmenge kann der Abb. 1 entnommen werden.Die schneefreie Zeit (vgl. ebenfalls Abb. 1) erstreckte sich 1980 von Mitte Mai bis An-fang Oktober, 1981 begann sie April/Mai (mit Unterbrechungen) und endete ca. MitteOktober.Auf der Hohen Mut setzt die Ausaperung, bedingt durch die größere Meereshöhe, späterein: 1980 ca. Ende Juni, 1981 etwas früher. Der Wintereinbruch hingegen beginnt etwazur gleichen Zeit wie in der Mähwiese. Die Vegetationsperiode ist also in dieser Höhe umca. 1 — 1,5 Monate kürzer.In alpinen Lagen kann es auch im Sommer bei Kälteeinbrüchen zu Schneefall kommen.

b) Temperatur

Station Obergurgl (1950 m):

1980 betrug das Jahresmittel der Lufttemperatur 1,1° C, 1981 war es mit 1,5° C etwashöher. Damit liegen beide Jahre unter dem langjährigen Durchschnitt von 2,2° C.Die Anzahl der Frosttage (Tagesminimum unter 0° C) und Eistage (Tagesmaximum un-ter 0° C) ist in diesen Lagen sehr hoch (Tab. 1 und 2). Auch in den Sommermonatentreten hier Frosttage auf. 1980 und 1981 gab es keine Sommertage (Tagesmaximum

EXTREMTEMPERATUREN OBERGURGL (1950 m)LUFTTEMPERATUR ( 2 m Hohe) SCHNEEDECKE : •

1980

1981

Abb. 2: Extremtemperaturen — Station Obergurgl (1950 m):Angegeben sind die Tagesextremwerte der Lufttemperatur (° C) der Jahre 1980 und 1981(gemessen in 2 m Höhe), sowie die Schneebedeckungsdauer (Balken).

11

25° C und mehr); Temperaturen über 25° C sind in Obergurgl sehr selten. Die höchsteTemperatur wurde 1980 mit 24,8° C (August) und 1981 mit 23,4° C (August) gemes-sen. Die tiefste Temperatur betrug 1980: -20,3° C (Jänner) und 1981: -20,7« G (De-zember).Die Monatsmittel der Temperaturen sind der Tab. 1 zu entnehmen. Der wärmste Monatwar 1980 und 1981 der August mit einem Mittel von 11,3° G bzw. 10,2° C. Im lang-jährigen Durchschnitt ist jedoch der Juli mit einem Mittel von 9,9° C am wärmsten.Die täglichen Extremtemperaturen sind in Abb. 2 dargestellt. Abb. 3 gibt die mittlereLufttemperatur pro Fangperiode an. Hier sieht man besonders deutlich, daß in der Vege-tationszeit immer wieder Kälteperioden auftreten.

Station Hohe Mut (2600 m):

Für die Station Hohe Mut werden die Temperaturdaten nur als Mittelwerte, bezogen aufdie Fangperioden, angegeben (Abb. 3), da die Temperaturregistrierungen lückenhaft sind.In diesem Diagramm erkennt man deutlich den starken Temp era turabf all von 1950 m(Station Obergurgl) zu 2600 m.

°c20 n

0718

0727

0801

0808

08K

0822

0829

00940912

0917

0925

1002

20 n

1981 0515

0524

0531

0609

0616

0627

0706

0715

0730

0805

0814

0820

0830

0908

0918

Abb. 3: Mittlere Lufttemperatur (° C) pro Fangperiode in den Jahren 1980 und 1981:M - Station Obergurgl (1950 m), U - Station Hohe Mut (2600 m)

12

3. Methodik

3.1. Saugmethode

3.1.1. Sauggerät

Nach SOUTHWOOD (1978) und PETER (1978) können zwei Grundtypen von Saugge-räten unterschieden werden:a) Ein Gerat mit weiter Saugöffnung (Durchmesser: 10-35 cm) nach DIETRICK et

al. (1959). Diese Öffnung wird auf die Bodenoberfläche gesetzt, die Tiere werdenabgesaugt und man erhält so flächenbezogene Werte. Der Auffangbehälter diesesApparates liegt gleich hinter der Saugöffnung.

b) Ein Gerät mit kleiner Saugöffnung (Durchmesser: 0,5 - 6 cm) am Ende eines langenSaugschlauches nach JOHNSON et al. (1955, 1957). Um quantitative Werte zu er-halten, wird eine bestimmte Fläche mit einem unten offenen Gestell abgegrenzt unddann abgesaugt.

Für die vorliegende Arbeit wurde ein Gerät des Typs mit kleiner Saugöffnung verwendet,das von ARNOLD et al. (1973) entwickelt wurde und von der Fa. Burkhard Manufac-turing Co. Ltd. (Rickmansworth, England) unter der Bezeichnung "Univac portable in-sect suction sampler" serienmäßig hergestellt wird. Dieses Sauggerät wird von einem2-Takt Benzinmotor betrieben und saugt die Tiere durch einen Plastikschlauch (Durch-messer: 6 cm) an. Das Gerät hat ein Gewicht von ca. 12 kg und ist auf einem Traggestellbefestigt, wodurch ein Einsatz auch im unwegsamen Gelände möglich ist.

3.1.2. Methoden zur Flächenabgrenzung

In der Regel wird eine Fläche von 0,1 bis 0,5 m2 abgegrenzt. Vielfach werden einfachoffene Zylinder verwendet (BULAN und BARRETT 1971: 0,25 m2; JOHNSON et al.1955, 1957: 0,07 m2). Da, wie auch PETER (1978) feststellte, aktive Insekten sehrleicht entweichen, verwendeten HEIKINHEIMO und RAATIKAINEN (1962) einen Me-tallzylinder (0,1 m2), den sie oben bis auf das Loch für den Saugschlauch abdeckten.HENDERSON und WHITAKER (1977) benutzten eine viereckige Box (0,5 m2), dieebenfalls oben mit einem Netz abgeschlossen war. Weiters werden Biozönometer mitverschiedenen Grundflächen verwendet: 0,1 m2 (ANDRZEJEWSKA 1976), 0,25 m2

(GROMADZKA und TROJAN 1967, PETER 1978).Es ist wichtig, daß die Fläche möglichst schnell abgegrenzt wird, damit sehr agile Tieredurch die Annäherung des Aufstellers nicht beunruhigt werden und entweichen. Des-halb verwendeten GROMADZKA und TROJAN (1967) einen Kran, mit dem sie dasBiozönometer aufstellten.Eine weitere Form ist die von TURNBULL und NICHOLLS (1966) entwickelte "Quicktrap" (0,5 m2), bei der aus einiger Entfernung ein Mechanismus ausgelöst wird, der einschnelles Aufsetzen auf den Boden bewirkt. Diese automatische Methode ist im Ver-gleich zum direkten Aufstellen viel effizienter.

Für die vorliegende Arbeit wurde ein haubenförmiges Gestell mit einer Grundfläche von0,5 m2 verwendet, das von MEYER (1980) entwickelt wurde. Diese Größe scheint füralpine Untersuchungsflächen adäquat, da eine kleinere Fläche wegen der geringen Indi-viduendichten nicht sehr sinnvoll wäre (Unterschreitung des Minimalareals).Anfänglich war dieses Gestell mit Gaze bespannt, später wurde es dann mit einer wider-standsfähigeren, durchsichtigen, durch Kunststoffasern verstärkten Plastikplane bezogen.Am unteren Ende des Gestells wurde ein ca. 20 cm breiter Stoff streifen angebracht, umUnebenheiten des Geländes flexibel abdecken zu können. Oben wurde ebenfalls einbreiter Stoffstreifen befestigt, an den ein Klettenband genäht war, mit dem die Öffnungverschlossen wurde (Abb. 4).

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SougscWouch

Stoffstreifen mit Klettenband

Plastikplane

Meld Igest eil

Stoffstreifen

Abb. 4: Gerät zur Isolierung der abzusaugenden Fläche.

3.1.3. Extraktion des TiermaterialsAm Ende des Saugvorganges liegen im Sammelbehälter Tiere, Pflanzenteile und Erdevermischt vor. Daraus kann das Tiermaterial von Hand ausgesucht werden (HEIKIN-HEIMO und RAATIKAINEN 1962, PETER 1978), oder es wird mit einem Extraktions-apparat ausgetrieben, und/oder das Gemisch wird mit einer Flotationsmethode behan-delt (SOUTHWOOD 1978: 155).Modifizierte Extraktionsapparate, die eine enorme Arbeitserleichterung mit sich brin-gen, wurden von DIETRICK et al. (1959), SOLHÖY (1972), KAURI et al. (1969),HENDERSON und WHITAKER (1977) verwendet.

In der vorliegenden Arbeit wurden die in den Proben enthaltenen Insekten in einem vonMEYER (1980) entwickelten modifizierten Kemp son-Apparat (KEMPSON et al. 1963)extrahiert. Eine genaue Darstellung dieses Gerätes gibt Abb. 5.

Die in einer Kühltasche ins Labor transportierten Saugproben werden in Probeneinsätzegefüllt, die oben mit Gaze abgedeckt und unten an Schalen befestigt sind. In diesen Ge-fäßen befindet sich eine Kaliumbichromatlösung, der etwas Detergens zugefügt wird. DieSchalen mit der Fixierungsflüssigkeit stehen in einem Kühlwasserbad. Oben werden Alu-lampenschirme, in denen sich 60 W Birnen befinden, auf die Gaze-Abdeckung gesenkt.Am ersten Tag werden die Proben mit geringer Lichtstärke beleuchtet, die folgendenTage mit maximaler. Die Dauer der Extraktion hängt von der Probenmenge ab; meistwurde das Saugmaterial ca. eine Woche lang extrahiert. Anschließend wird das Extraktmit Wasser ausgewaschen und dann in ca. 85%-igem Alkohol konserviert. Dieser Alkoholwurde so hochprozentig gewählt, um Verdünnungseffekte durch das anhaftende Wasserauszugleichen.Damit photophobe und phototrope Tiere gleichmäßig erfaßt werden, wird entweder beigeringem Material ein kleiner, niederer Innenring in den Probeneinsatz gelegt, in denman die Probe hineingibt, oder man läßt um das Probenmaterial einen freien Streifenübrig. Nach oben austretende Tiere werden durch die Gaze-Abdeckung am Entkommengehindert und fallen früher oder später durch den freien Streifen in das Auffanggefäß(MEYER 1980).Ein ähnliches Prinzip verwendeten NIELSEN und NIELSEN (1979). Eine andere Me-thode wurde von DIETRICK et al. (1959) entwickelt, der eine Lichtquelle zeitweiseunter dem Sammelgefäß aufleuchten ließ und damit die phototropen Tiere fing; die obe-re Lichtquelle wurde durch Heizelemente ersetzt.

14

2 m

to

Klemme zwischenSchale undProbeneinsatz

kaltesWasser .

Innenring• ii iiifc-i ii m y .

MjschendraW _0,5_<p_

Kaliumbichromat - Lösung

Lichtstärkeregler

Alulampenschirm

Abdecknetz

-ProbeneinsatzAutlagezapten

-Holzplatte

Kühlwasserbad

Abfluss30 cm

32 cm

Abb. 5: Konstruktion und Maße des zur Extraktion der Saugproben verwendeten modifiziertenKempson-Apparates (aus MEYER 1980, leicht verändert).

3.1.4. Anwendung dieser MethodenBei der Probenentnahme wurde das unten offene Gestell (0,5 m^) möglichst rasch aufdie abzusaugende Fläche gestellt. Zuerst wurde die obere Öffnung nur einen Spalt breitgeöffnet, um die aktiveren Insekten abzusaugen. Anschließend wurde die Öffnung beifortwährendem Saugen immer mehr vergrößert (durch das Klettenband), bis schließlichbei freier Öffnung die Vegetation und die Bodenoberfläche genau abgesaugt werdenkonnten. Das Tiermaterial wurde zusammen mit Pflanzenteilen und Erde in auswechsel-baren Diolensäckchen im Saugapparat aufgefangen.Für die alpine Grasheide (U, 2600 m) mit einer Bestandeshöhe von 5-10 cm, wie auchfür die Mähwiese (M, 1960 m) zu Beginn der Vegetationsperiode und ab etwa MitteAugust (nach der Mahd), genügte wegen der geringen Grashöhe ein einmaliges Absaugen,um möglichst alle Tiere zu fangen.

15

Um die Effizienz des Sauggerätes in der Mähwiese (M, 1960 m) bei einer Grashöhe von20-30 cm zu erhöhen, wurde der Saugvorgang in drei Arbeitsschritte geteilt (HENDER-SON und WHITAKER 1977, KAURI et al. 1969, MEYER 1980): vgl. Kap. 3.1.6. ,Tab. 3.

a) Absaugen der Vegetation und der Bodenoberfläche; Extraktion des abgesaugtenMaterials im Labor.

b) Abschneiden der Vegetation möglichst nahe an der Bodenoberfläche; Extraktiondes Pflanzenmaterials in einem modifizierten Kempson-Apparat.

c) Nochmaliges Absaugen der Bodenoberfläche; Extraktion des Materials im Labor.

Nach jedem Schritt wurde das Säckchen im Saugapparat gewechselt. Die gefüllten Dio-lensäckchen wurden in einer Kühltasche ins Labor gebracht und dort nach Fraktionengetrennt mit dem Extraktionsapparat behandelt. Anschließend wurden alle Tiere (bisauf Collembola und Acari) mit Hilfe eines Wild M5 Stereomikroskopes aus dem verblie-benem Material ausgesucht.

3.1.5. Probengröße, Probenzahl

1980 wurden in Anlehnung an MEYER (1980) pro Untersuchungsgebiet und pro Fang-tag drei Proben zu 0,5 m2 (= 1,5 m^) genommen. 1981 wurde die Probenzahl auf fünf(= 2,5 m2) erhöht.Eine größere Zahl war durch den enormen Arbeitsaufwand beim Auslesen des Tierma-terials aus dem nach der Extraktion verbliebenem Pflanzen-Erdegemisch nicht möglich.Nach Tab. 5 (Artenliste der Zikaden) wurden von den 17 vorkommenden Zikadenartenmit dem Sauggerät und dieser Probenzahl nur 10 erfaßt. Die restlichen individuenarmenArten wurden durch die zusätzliche Anwendung des Keschers erbeutet.

Auch andere Autoren geben eine Probenzahl an, deren Gesamtfläche im Bereich der hierangegebenen liegt; z.B.: MORRIS (1973, 1974): 2 m2; HENDERSON und WHITAKER(1977), SOLHÖY (1972): 3 m2; PETER (1978): 2 - 2,5 m2; BULAN und BARRETT(1971): 2,5 m2; HINTON (1971): 1,5 m2; WHITTAKER (1969): 2 m2.

Geplant war, im Abstand von einer Woche zu saugen; da aber die Probenentnahme aneinen Schönwettertag (trockene Vegetation ist erforderlich) gebunden war, wurde beilängeren Schlechtwetterperioden dieser Termin oftmals überschritten.

Termine der Probenentnahmen:

a) Mähwiese (M, 1960 m)1980: 11.7. bis 2.10.: 13 Probenentnahmen1981: 15.5. bis 9.10.: 16 Probenentnahmen

b) Grasheide (U, 2600 m)1980: 27.7. bis 2.10.: 11 Probenentnahmen1981: 6.7. bis 18.9.: 9 Probenentnahmen

3.1.6. Effizienz des Sauggerätes und des Extraktionsapparates

Die Effizienz der Saugmethode wird von vielen Faktoren beeinflußt. Sie ist abhängigvon der Art des Sauggerätes, dessen Ansauggeschwindigkeit, der Länge des Absaugvor-ganges, der Vegetationshöhe, der Art der Vegetation und der Methode, mit der die Flä-che abgegrenzt wird. Andere Fehlerquellen liegen beim Aussuchen des Tiermaterials mitder Hand, bzw. bei der Behandlung durch einen Extraktionsapparat. Die Absaugeffi-zienz wird aber auch von den Lebensgewohnheiten der verschiedenen Tiergruppen be-einflußt.

16

Es empfiehlt sich daher für jeden Versuchssteller die Effizienz für das verwendete Gerät,für das Untersuchungsgebiet und für die jeweilige Tiergruppe selbst zu bestimmen.

Die beste Methode ist der Wiederfang einer bekannten Anzahl von Tieren. Diese Indivi-duen werden entweder markiert und dann in einer abgegrenzten Fläche freigelassen(PETER 1978, STEVENS und STEINHAUER 1973), oder eine abgeschlossene Flächewird vorher leergefangen und dann wird darin eine bestimmte Zahl ausgesetzt (HEI-KINHEIMO und RAATIKAINEN 1962).

Mit dieser letzten Methode wurde die Effizienz des hier verwendeten Univac-Sauggerä-tes für die zwei verschiedenen Vegetationstypen ermittelt.

JOHNSON et al. (1955) stellten die nach einem Saugvorgang verbliebenen Tiere durchsorgfältiges Absuchen der Vegetation und des Bodens, HENDERSON und WHITAKER(1977) durch Abschneiden der Vegetation und deren Extraktion in einem Berlese-Appa-rat, sowie durch einen zweiten Saugvorgang fest.Untersuchungen von HENDERSON und WHITAKER (1977) zeigten aber, daß dieArthropoden durch einen einmaligen Absaugvorgang unzureichend erfaßt werden, wo-bei die Vegetationshöhe eine große Rolle spielt. Sie stellten fest, daß bei einem einmali-gen Absaugen in Kurzrasen 76% und in Langrasen 32% der Homopteren erfaßt werden.Diese Ergebnisse wurden durch die hier vorliegende Arbeit bestätigt. In der Tab. 3 istdie prozentuelle Verteilung aller gefangenen Individuen in den drei Arbeitsschritten desSaugvorganges angegeben (vgl. Kap. 3.1.4.).

Tab. 3: Verteilung aller gefangenen Individuen auf die drei Arbeitsschritte beim Saugvorgang:Angegeben ist die Gesamtsumme (n) aus 50 Entnahmen zu je 0,5 m2 in der Mähwiese wäh-rend der Vegetationsperioden 1980 und 1981 und deren prozentuelle Verteilung auf die dreiFraktionen.

Aranei

Opiliones

Psocoptera

Thysanoptera

Heteroptera

Cicadina

Psyllina

Aphidina

Coocina

Coleoptera

üymenoptera

Diptera

üolometaboleLarven undPuppen

a

(*)

6,1

16,7

21,6

13,3

9,334,3

2,59,17,08,1

41,7

76,9

8,9

b

(*)

0,8

15,6

60,1

58,4

5,6

4,4

72,9

28,5

10,5

3,35,03,2

29,2

0

« )

93,1

67,7

18,3

28,3

85,1

61,3

24,6

62,4

82,5

88,6

53,3

19,9

61,9

n(Ind.: 50 x 0,5 m2)

91996213

2672354

1275

4561

2043

57

420

773

2584

3156

Der hohe Anteil der Zikaden im dritten Schritt (61,3 %) wird hauptsächlich durch dieLarven von Erythria manderstjernii gebildet. Eine Aufteilung in Imagines und Larvenzeigt dies deutlich:

Cicadina: Larven

Cicadina: Imagines

27,4

70,65,0

1 ,0

76,6

28,4

1071

204

Die adulten Zikaden werden hauptsächlich im ersten Schritt erfaßt, während die Larvenvorwiegend in der dritten Fraktion vorhanden sind. In der abgeschnittenen Vegetation(zweiter Schritt) ist der Anteil an Zikaden gering.

17

Insgesamt waren im ersten Schritt 16,4%, im zweiten 48,5% und im dritten 35,1% desTiermaterials enthalten.Eine ähnliche Verteilung der verschiedenen Tiergruppen erhielt auch MEYER (1980)bei seinen ersten Versuchen mit dieser Vorgangsweise auf der Mähwiese.KAURI et al. (1969) fingen bei einem Effizienztest des Sauggerätes im ersten Schritt28,6% des gesamten Tiermaterials, die restlichen 71,4% waren in den beiden nachfol-genden Fraktionen enthalten.

In der vorliegenden Arbeit wurde die Effizienz des Sauggerätes mit Zikaden untersucht,wobei pro Versuch 10 Tiere in eine abgeschlossene, vorher leergesaugte Fläche gesetzt,kurz darauf eingesaugt und im Kemp son-Apparat extrahiert wurden. Für den Effizienz-test wurden nur die in den Untersuchungsgebieten vorherrschenden Zikadenarten heran-gezogen. In der Mähwiese waren dies Erythria manderstjernii und Diplocolenus abdomi-nalis. Bei 17 Versuchen lag das Mittel der wieder erhaltenen Zikaden bei 78,8% ± 3,5(Sauggerät und Extraktionsapparat). Die Effizienz des Saugsammlers allein betrug87,9%.In der Grasheide wurden die Versuche mit Diplocolenus abdominalis und Psammotet-tix spec, helvolus-rhombif"er-Gruppe durchgeführt. Bei 10 Versuchen lag das Mittel bei61,0% ± 6,2 (Sauggerät und Extraktionsapparat). Die Effizienz des Saugsammlers be-trug hier nur 68,1%. Dieser niedrige Prozentsatz in der Grasheide ist im wesentlichen aufdie Bestandesstruktur zurückzuführen. Der dichte Flechtenteppich in diesem Curvule-tum bietet anscheinend den Zikaden ein optimales Versteck und verhindert somit einebessere Effizienz des Sauggerätes.

Um die Effizienz des Extraktionsapparates zu testen, wurden 28 Versuche mit je 10 Zi-kaden {Erythria manderstjernii und Diplocolenus abdominalis) durchgeführt, wobei imMittel 89,6% ± 2,0 der Tiere im Auffanggefäß gezählt wurden.

Nach Literaturangaben ergeben sich für die Saugmethode folgende Effizienzwerte (incl.Fehler vom händischen Aussuchen):

Autor Zikadenart Effizienz

STEVENS und STEINHAUER (1973) Hypera postica (Imagines) 86,0HEIKINHEIMO und RAATIKAINEN (1962) Calligypona pellucida (Imagines) 87,5

Calligypona pellucida (Larven) 74,8PETER (1978) Euscelis incisus (Imagines) 89,2

HEIKINHEIMO und RAATIKAINEN (1962) und STEVENS und STEINHAUER(1973) schlagen auf Grund der Ergebnisse dieser Effizienztests die Anwendung einesKorrekturfaktors für die ermittelten Abundanzwerte vor.In der vorliegenden Arbeit wurden die Abundanzwerte nicht korrigiert.

3.1.7. Vor- und Nachteile der Saugmethode

Vorteile der Saugmethode

— Durch die Saugmethode erhält man quantitative Individuenzahlen einer genau defi-nierten Fläche.

— Es werden fast alle Tiere in der abgegrenzten Fläche gefangen. Die Saugmethode istnicht selektiv, da unabhängig von der Grashöhe (drei Arbeitsschritte) Tiere aus allenStraten erfaßt werden.

— Der Zeitaufwand für die Feldarbeit ist relativ gering.

18

Nachteile der Saugmethode— Der größte Nachteil der Saugmethode ist der große Zeitaufwand für das Aussuchen

des Tiermaterials. Selbst wenn man zusätzlich einen Extraktionsapparat verwendet,bleibt der Arbeitsaufwand noch enorm.

— Durch diesen großen Zeitaufwand kann nur eine geringe Zahl von Proben genom-men werden. Für die Erfassung sämtlicher Arten, auch der rezedenten, sowie um diehohen Fehler der Mittelwerte, die durch die unregelmäßige Verteilung der Indivi-duen entstehen, zu verkleinern, wäre eine größere Anzahl von Proben nötig (PETER1978).

— Um auch die rezedenten Arten zu erfassen, empfiehlt es sich zusätzlich eine andereMethode zu verwenden. In dieser Arbeit wurde noch mit einem Kescher gefangen.

— Das Sauggerät, als technisches Gerät, ist ziemlich anfällig für Störungen.— Für eine einzelne Person bedeutet das Sauggerät mit einem Gewicht von 12 kg —

zusätzlich zu der anderen Ausrüstung — beim Transport im Gelände eine ziemlichgroße Belastung.

— Es kann nur bei völlig trockener Vegetation gesaugt werden, da sonst die Tiere imnassen Saugschlauch kleben bleiben.

— Empfindliche Tiere können durch die miteingesaugten Erdbrocken und Steinchenstark beschädigt werden.

— Die Effizienz des verwendeten Gerätes in den einzelnen Vegetationstypen und beiden verschiedenen Tiergruppen muß festgestellt werden.

— Die Effizienz der Saugmethode sinkt, wenn die Bodenoberfläche mit Streu, oderwie in der Grasheide mit vielen Flechten bedeckt ist.

3.2. Kescher, Exhaustor und Auslesekäfig

Im April 1981 weilte ich zu einem Studienaufenthalt bei Prof. Dr. HJ. Müller in Jena.Dort lernte ich die hier beschriebenen Fang-, Auslese- und Zuchtmethoden (siehe Kap.3.3.) kennen.Rezedente Zikadenarten und Tiere für die Zucht wurden mit dem Kescher erbeutet. Fürdie weitere Behandlung diente ein Exhaustor. Die Zikaden wurden dann entweder gleichin Alkohol konserviert, oder für die Zucht ins Labor transportiert. Besonders praktischerwiesen sich dabei auswechselbare Ersatztuben für den Exhaustor nach MÜLLER(1973), (Abb. 6). Es wurden ca. 20 Tiere gefangen, dann wurde die Tube an beiden Sei-ten mit Gaze verschlossen und in einer Kühltasche ins Labor transportiert. In das Glaswurden noch geeignete Grashalme gegeben, um den Tieren Nahrung und genügend Haltzu bieten. Diese Gläser haben den Vorteil, daß die Zikaden nicht gleich aufgearbeitetwerden müssen, sondern sie können in einem Kühlschrank ohne weiteres ein bis zweiTage und mit Futterwechsel sogar noch länger aufbewahrt werden.

Abb. 6: Exhaustortube als Transportbehälter der Zikadenausbeute, mit hinzugefügten Grashalmen,Maße: 1 = 10 cm, d = 3 cm

Anschließend wurden die Zikaden in einem "Quedlinburger Auslesekäfig" (MÜLLER1973) sortiert.Dieses Gerät beruht auf folgendem Prinzip: die Tiere bewegen sich einer Lichtquelleentgegen, die sich hinter dem mit Gaze bespannten Auslesekäfig befindet. Dabei kön-nen sie ohne Mühe und Verluste eingefangen werden.

19

Abb. 7: "Quedlinburger Auslesekäfig" (aus Müller 1973):a) Schematischer Querschnitt, b) Einblick von vorn, dahinter die "Lichtwand",c) Grundriß. L = Lichtwand, bewegliches Gestell mit 4 Leuchtstoffröhren. A = trichter-förmiger Auslesekäfig mit Seitenwand aus Glas, Holz oder Stoffbespannung, Hinterwandfeine Perlongaze. Boden mit Einlegeplatte (P).

3.3. Zikadenzucht

"Strumpfbeutel" - Zuchtbehälter (nach MÜLLER 1973):

Für die Haltung von mehreren Zikaden in einem Behälter (zur Eiablage, zur Überwin-terung) wurden die "Strumpfbeutel" - Zuchtbehälter verwendet (Abb. 8).

Pertons trumpf

Draht bügel

Blumentopf

Abb. 8: "Strumpfbeutel"-Zuchtbehälter nach MÜLLER (1973),Maße: h = ca. 30 cm, d = 10 - 14 cm

20

In die Erde eines Blumentopfes, mit entsprechenden Futterpflanzen, werden kreuzwei-se zwei Drahtbügel gesteckt und oben mit einer Petrischale abgedeckt. Das Ganze wirdmit einem oben verschlossenen Perlonstrumpf überzogen und glattgespannt. Der Blu-mentopf wird dann zur Feuchthaltung in eine mit Torf gefüllte Schale gestellt. Dadurcherspart man sich das umständliche Gießen der Pflanzen durch den Strumpf hindurch.

Standard-Zuchtbehälter (nach MÜLLER 1973):

Für die Einzelhaltung wurden Standard-Zuchtbehälter verwendet (Abb. 9).Ein derartiger Zuchtkäfig setzt sich aus einer Grundplatte und einem Glaszylinder zu-sammen. Die Grundplatte, ein quadratischer Pappendeckel, wird von einer Seite bis zurMitte eingeschnitten, dort mit einer Bohrung versehen, in die dann die Futterpflanze ge-steckt wird. Über das Ganze wird der Glaszylinder gestülpt, der am oberen Ende mitGaze verschlossen ist. Der Pappendeckel wird durch einen Gummiring am Zylinder be-festigt. Weiters benötigt man eine mit Wasser gefüllte Plastikwanne, über die ein Draht-gitter gespannt wird. Die Zuchtbehälter werden auf diesen Gitterrost gestellt, wobei dieWurzeln der Futterpflanzen durch das Gitter ins Wasser ragen.

Gummiring

Glaszylinder

Grundplatte

Gitterrost

Abb. 9: Standard-Zuchtbehälter nach MÜLLER (1973), Maße: h = 8 cm, d = 4,5 cm

Da sich in diesen Zuchtbehältern nur eine Futterpflanze befindet, bleiben sie gut über-schaubar. So sind Exuvien, die nach der Häutung meist auf der Futterpflanze kleben,auch bei kleinen Larven gut erkennbar. Außerdem sind die Futterpflanzen leicht aus-wechselbar.

Insgesamt wurden ca. 2000 Zikaden (1980, 1981) in diese Standard-Zuchtbehälter ein-gesetzt. Sie wurden bei 5° und 20° C in einem Temperaturschrank (Kryo-Lichtthermo-stat Gr. IV, Fa. W. Ehret, Tulln) gehalten. Für die Haltung bei 15° C wurde ein handels-üblicher Kühlschrank behelfsmäßig adaptiert.Die tatsächlichen Zuchttemperaturen wurden durch Goerz-Thermoskript-Geräte (mitBimetallmeßwerk) aufgezeichnet.Den Zikaden wurden bei allen drei Temperaturen Langtagbedingungen 16/8 (ohne Wech-seltemperaturen) geboten. Die Überwinterung erfolgte bei 3° C und Kurztag 8/16.Zumindest während der Larvalentwicklung wurde eine tägliche Kontrolle durchgeführt,um die genaue Entwicklungsdauer der einzelnen Stadien bei den drei Temperaturen fest-stellen zu können.

21

3.4. Gewichtsbestimmung

Das Frischgewicht wurde für die einzelnen Stadien dominanter Zikadenarten (Männchenund Weibchen getrennt) bestimmt (siehe Kap. 5.2.4. und 5.4.). Es wurden hauptsächlichfrisch gefangene, oder aus der Zucht stammende Zikaden, die mit Essigäther getötetwurden, verwendet. Die fehlenden Arten, bzw. die jungen Larvenstadien dominanter Ar-ten wurden aus dem in 75%igen Alkohol konservierten Material ergänzt. Dabei wurdendie Tiere aus den Glastuben auf ein feinmaschiges Sieb geleert. Der anhaftende Alkoholwurde mit einer Vacuum-Saugpumpe von unten abgesaugt (bis der Alkoholfilm auf demSieb verschwunden war). Dieser Vorgang dauerte je nach Größe der Tiere unterschied-lich lang. Die Zikaden wurden anschließend auf einer Sartorius 2405-Mikrowaage ge-wogen. Um die aus dem Alkoholmaterial erhaltenen Werte auf das Lebendgewicht um-rechnen zu können, wurden Testserien mit lebenden und dann in Alkohol fixierten Tie-ren durchgeführt. Das Alkoholfrischgewicht wurde dann auf Grund dieser Faktoren(nach Stadium und Art recht unterschiedlich; Gewichtsverlust im Alkohol: 0 - 30 %)korrigiert.Zur Trockengewichtbestimmung wurden die Zikaden 24 h bei 70° C getrocknet unddann abgewogen (siehe Kap. 5.2.4. und 5.4.).

4. Primärmaterial

In den Untersuchungsjahren 1980 und 1981 wurden mit dem Sauggerät aus 198 Proben(zu je 0,5 m2) insgesamt 113431 Individuen erfaßt (bis auf Acari und Collembola wur-den alle Tiergruppen berücksichtigt).

1980 1981

Mähwiese, 1960 m 15268 (41 Proben) 88124 (79 Proben) 103392Grasheide, 2600 m 3550 (33 Proben) 6489 (45 Proben) 10039

113431

Das nach Tiergruppen sortierte Material ist im Institut für Zoologie der Universität Inns-bruck deponiert.

22

5. Ergebnisse

5.1. Arthropoden -Gruppenspektren, Abundanz-und Dominanzverhältnisse

5.1.1. Mähwiese (M, 1960 m)

Die mittlere Abundanz der mit dem Sauggerät erfaßten Tiergruppen betrug 1980:768,8 Ind./m2 (Minimum: 219, Maximum: 1745 Ind./m2), 1981: 2205,4 Ind./m2

(Minimum: 111, Maximum: 7408 Ind./m2), (siehe Tab. 4.1.).1980 wurden am 14.8. Saugfänge in nicht gemähter (1. Termin) und in bereits gemähter(2. Termin) Mähwiese durchgeführt.Die Unterschiede in der Individuendichte spiegeln sich auch in der mittleren Dominanzdieser beiden Jahre wider (siehe Abb. 10 und Tab. 4.1.).

Hy R

Abb. 10: Dominanzstruktur der mit dem Sauggerät erfaßten Tiergruppen während der Vegetations-perioden 1980 und 1981 in der Mähwiese (M, 1960 m).Erläuterung: Ap Aphidina, Ar Aranei, Ci Cicadina, Co Coleoptera, Di Diptera,Ho Holometabole Larven und Puppen, Hy Hymenoptera, Ps Psyllina, Th Thysanoptera,R Rest.

1980 dominierten Thysanoptera (55,2 %); es folgten holometabole Larven und Puppen(9,9 %), Diptera (7,9 %), Cicadina (7,1 %), Aranei (4,6 %), Psyllina (4,6 %),usw. (sieheTab. 4.1.). Die Aphidina mit 1,6 % wurden unter den Restgruppen angeführt.1981 lagen die Aphidina (48,6 %) an erster Stelle, dann folgten Thysanoptera (32,4 %),Psyllina (6,0 %), Cicadina (2,9 %), usw. (siehe Tab. 4.1.).Nur die Zikaden lagen in beiden Jahren an der 4. Stelle.

Die Dominanzstruktur der Tiergruppen verändert sich im Laufe eines Jahres (Abb. 11).1980 waren die Thysanoptera (mittlere Dominanz: 55,2 %) im ganzen Untersuchungs-zeitraum dominant. Ende Juli/Anfang August erreichten sie ihren maximalen Anteil(über 60 %), dieser fiel nach der Mahd (Mitte August) bis auf 30% (12.9.) ab und stiegim Herbst wieder bis auf über 60% (2.10.) an.Weiters wurde der erste Teil der Untersuchungsperiode von holometabolen Larven undPuppen und.Diptera und der zweite Teil (August, September) von Cicadina, Aranei,Hymenoptera und Coleoptera geprägt.Die Aphidina sind in dieser Abbildung (Abb. 11) im Rest enthalten.

1981 war das Bild völlig anders: Vor Beginn der Vegetationsperiode bis zur Mahd (An-fang August) dominierten eindeutig die Thysanoptera (mittlere Dominanz: 32,4%). Sieerreichten im Juni und Juli ihre Spitze mit über 70%, fielen dann langsam ab, bis sieschließlich nach der Mahd von den Aphidina abgelöst wurden. Die Aphidina (mittlereDominanz: 48,6%) wiesen zu Beginn des Untersuchungszeitraumes eine Dominanz von

23

Abb. 11: Dominanzschwankungen der Tier-gruppen im Verlauf der Vegetations-perioden 1980 und 1981 in der Mäh-wiese (M, 1960 m).Erläuterung: Ap Aphidina, Ar Aranei,Ci Cicadina, Co Coleoptera, Di Dip-tera, Ho Holometabole Larven undPuppen, Hy Hymenoptera, Ps Psyl-lina, Th Thysanoptera, R Rest;(1980-08-14: 1. Termin = nicht gemäht, 2. Termin = gemäht).

24

unter 1% auf. Mitte Juli stieg ihr Anteil langsam an, bis sie schließlich im Herbst ihrMaximum von 91% (9.10.) erreichten.Im Frühlingsaspekt traten weiters auch Coleoptera, Opiliones und Heteroptera (enthal-ten im Rest — Abb. 11), Cicadina, Diptera und Aranei hervor. Psyllina und holometa-bole Larven und Puppen wiesen Ende Juni höhere Anteile auf. Mitte August stiegenCicadina und Aranei wieder an und fielen im Herbst wieder ab.

Abundanzverlauf der häufigsten Tiergruppen in der Mähwiese (M, 1960 m):

Tab. 4.1. gibt die Individuendichte pro m2 der einzelnen Tiergruppen im Verlauf derVegetationsperioden 1980 und 1981 an.

Thysanoptera

1980 betrug die mittlere Abundanz 424,7 Ind./m2, 1981 war die mittlere Dichte mit715,1 Ind./m2 bedeutend höher. Die Thysanoptera erreichten die höchsten Abundanz-werte in der ersten Sommerhälfte (1980-07-27: 1056,7 Ind./m2; 1981-07-06: 2364,4Ind./m2). Durch die Mahd (Anfang/Mitte August) sank die Individuendichte beträcht-lich ab.

Aphidina

Die mittlere Abundanz lag 1980 bei 12,6 Ind./m2, 1981 wurde dieser Wert mit 1071,4Ind./m2 bei weitem überschritten. 1980 wurden die höchsten Dichten im Juli undAugust ermittelt; das Maximum wurde am 14.8. (1. Termin: nicht gemäht) mit 53 Ind./m2 erreicht, wobei dieser Wert vermutlich durch Zuwanderung der Tiere von den umge-benden Wiesen erreicht wurde.Zu Beginn der Vegetationsperiode 1981 traten die Aphidina nur in sehr geringen Dich-ten auf. Etwa ab Mitte Juli stieg ihre Besiedlungsdichte an und erreichte im Herbsteinen Maximalwert von 6766 Ind./m2 (9.10.). Die Ursachen dieser explosiven Entwick-lung der Population 1981 konnten nicht geklärt werden. Möglicherweise könnten diestarken Niederschläge des Jahres 1981 (vgl. Abb. 1) einen Einfluß gehabt haben.

Cicadina (Abb. 12; siehe Kap. 5.2.3.)

1980 wurde am 14.8. (1. Termin: nicht gemäht) eine Individuendichte von 272 Ind./m2 festgestellt. Dieser hohe Wert kam offensichtlich durch Zuwanderung aus den um-gebenden gemähten Wiesen zustande und wurde daher bei der weiteren Auswertung derZikaden nicht berücksichtigt.Damit betrug 1980 die mittlere Abundanz 37,7 Ind./m2 (Larven: 28,4 Ind./m2; Imagi-nes: 9,2 Ind./m2).1981 war die mittlere Dichte mit 62,9 Ind./m2 (Larven: 50,3 Ind./m2; Imagines: 12,6Ind./m2) bedeutend höher.

Holometabole Larven und Puppen

1980 betrug die mittlere Abundanz 76,0 Ind./m2, 1981 war sie mit 59,3 Ind./m2 etwasgeringer. Die höchsten Dichten wurden 1980 im Juli und August (bis zur Mahd) festge-stellt (27.7.: 218,0 Ind./m2), 1981 etwas früher und zwar Mitte Juni bis Mitte Juli(27.6.: 183,2 Ind./m2). Die holometabolen Larven sind hier hauptsächlich durchDiptera-Larven repräsentiert.

Diptera

Die mittlere Abundanz lag 1980 bei 60,5 Ind./m2; 1981 war dieser Wert mit 61,9 Ind./m2 fast gleich groß. 1980 herrschten die höchsten Individuendichten von Juli bis An-fang August (11.7.: 150,7 Ind./m2), 1981 von Mitte Juni bis Mitte August (5.8.: 120,0Ind./m2).

25

M:1980CICADINA-LARVEN

M:1981

CICADMA - LARVENIna Im2 ;SE

no-,

26MM3&J)

rhO 7 O 7 O 7 0 » p J ( » O » 0 » 0 « 0 9 0 9 O 9 0 } 1 011 II 27 01 8 U U 22 29 01 12 17 24 02 2°? S? 8S ?S Sf 07 MT »•30 05 Mt

M 1980CICADINA - IMAGINES

M.1981

CCADINA - IMAGINESW la? ! S E

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Abb. 12: Abundanzdynamik (Ind./m2 ± S.E.) der Cicadina (Larven, Imagines) im Verlauf der Ve-getationsperioden 1980 und 1981 in der Mähwiese (M, 1960 m).(1980-08-14: 1. Termin = nicht gemäht, 2. Termin = gemäht)

Psyllina1980 betrug die mittlere Abundanz 35,2 Ind./m2, 1981 war die Dichte mit 131,8 Ind./m^ bedeutend höher. Das Maximum trat 1980 Ende Juli bis Mitte August auf (8.8.:122,7 Ind./m2) und 1981 von Ende Juni bis Ende August (5.8.: 535,2 Ind./m2).

AraneiDie mittlere Abundanz lag 1980 bei 35,5 Ind./m2, 1981 bei 58,3 Ind./m2. Bei denSpinnen kam es in beiden Jahren zu unregelmäßigen Schwankungen in der Individuen-dichte. Maximalwerte wurden 1980 am 22.8. mit 83,3 Ind./m2 und 1981 am 9.10. mit127,6 Ind./m2 erreicht.

Hymenoptera1980 betrug die mittlere Abundanz dieser Kleinhymenopteren 28,9 Ind./m2, 1981:21,0 Ind./m2. Die Individuendichte hielt sich bis zum Herbst mehr oder weniger kon-stant (um ca. 30 Ind./m2), erst ab Mitte September nahm sie ab. 1981 stieg die Abun-danz ab Beginn der Vegetationsperiode stetig an, blieb Juni bis August wieder bei un-gefähr 30 Ind./m2 und fiel dann im Herbst ab.

26

Coleoptera

Die mittlere Abundanz lag 1980 bei 21,7 Ind./m2 , 1981 bei 13,3 Ind./m2 . Die Käferzeigten in beiden Jahren unregelmäßige Abundanz Schwankungen, es traten keine längerdauernden Maxima auf (1980-09-12: 35,3 Ind./m2 ; 1981-05-24: 24,5 Ind./m2) .

Tab. 4.1: Abundanzverlauf (Ind./m2 ± S.E.), mittlere Besiedlungsdichte und Dominanzstrukturder mit dem Sauggerät erfaßten Tiergruppen in der Mähwiese (M, 1960 m) während derVegetationsperioden 1980 und 1981.(Mahd: 1980-08-14 — n.g. = nicht gemäht, g. = gemäht; 1981 — zwischen 5.8. und 14.8.)

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27

Vergleich der Jahre 1980 und 1981:1981 setzte die Vegetationsperiode im Untersuchungsgebiet Mähwiese (M, 1960 m)früher ein. Dadurch traten die Individuendichtemaxima bei den einzelnen Tiergruppenin diesem Jahr bis zu einem Monat früher auf.Auch die Abundanz war 1981 im Vergleich zu 1980 bei vielen Tiergruppen höher(außer: holemetabole Larven und Puppen, Hymenoptera, Coleoptera, Coccina undPsocoptera). Dieser Abundanzunterschied zwischen 1980 und 1981 war besonders auf-fällig bei den Aphidina, die die Hauptursache für die starke Erhöhung der mittleren Ge-samtabundanz des Jahres 1981 waren.

Vergleicht man die Ergebnisse dieser beiden Jahre mit denen der ersten Saugversuche,die MEYER (1980) 1977 in der Mähwiese durchführte, werden die teilweise großenSchwankungen der Individuendichte bei den einzelnen Tiergruppen während verschie-dener Jahre besonders deutlich. So lag 1977 die durchschnittliche Individuendichte vondrei Probenentnahmen (14.7., 20.7. und 7.9.) bei den Hymenoptera mit 112,3 Ind./m2

und bei den Cicadina mit 329,7 Ind./m2 viel höher. Eine derart hohe Dichte wurde beiHymenoptera und Zikaden 1980 und 1981 bei keiner Probeentnahme erreicht. DieAbundanz der Diptera, Aphidina und Thysanoptera lag hingegen im Bereich von 1980und 1981.

5.1.2. Grasheide (U, 2600 m)Die mittlere Abundanz des Gesamtmaterials betrug 1980: 215,2 Ind./m2 (Minimum:83, Maximum: 371 Ind./m2), 1981: 288,4 Ind./m2 (Minimum: 116, Maximum: 479Ind./m2), (siehe Tab. 4.2.).

In beiden Jahren waren die Coccina die dominante Tiergruppe (1980: 51,4 %, 1981:42,4 %), (Abb. 13 und Tab. 4.2.). 1980 folgten Aranei (14,3 %), holometabole Larvenund Puppen (11,3 %), Hymenoptera (5,8 %), Thysanoptera (5,5 %), Cicadina (4,8 %),Coleoptera (3,0 %), Diptera (1,7 %) usw. (siehe Tab. 4.2.).1981 lagen hinter den Coccina: Cicadina (12,1 %), Diptera (11,4 %), Aranei (10,9 %),holometabole Larven und Puppen (7,6 %), Hymenoptera (6,8 %), Thysanoptera (6,5%)usw. (siehe Tab. 4.2.).

Abb. 13: Dominanzstruktur der mit dem Sauggerät erfaßten Tiergruppen während der Vegetations-perioden 1980 und 1981 in der Grasheide (U, 2600 m).Erläuterung: Ar Aranei, Cc Coccina, Ci Cicadina, Co Coleoptera, Di Diptera, Ho Holo-metabole Larven und Puppen, Hy Hymenoptera, Th Thysanoptera, R Rest.

28

Die Dominanzschwankungen der Tiergruppen wurden in Abb. 14 dargestellt.

U.198083,3 117,3 139.4 370.7 234.0 146.7 178.6 161.4 257,3 297,5 360,6 Ind./m2

Cc

1980 07-27 08-01 08-08 08-14 08-22 08-29 09-04 09-12 09-17 09-25 10-02

U:1981/a 478.8 391.6 287.6 116.0 198,8 299.2 155.2 310, 357.6 Ind./m4

20-

07-15 07-30 08-05 08-20 08-30 09-08 09-18

Abb. 14: Dominanzschwankungen der Tiergruppen im Verlauf der Vegetationsperioden 1980 und1981 in der Grasheide (U, 2600 m).Erläuterung: Ar Aranei, Cc Coccina, Ci Cicadina, Co Coleoptera, Di Diptera, Ho Holo-metabole Larven und Puppen, Hy Hymenoptera, Th Thysanoptera, R Rest.

Die Coccina waren 1980 und 1981 (mittlere Dominanz: 1980: 51,4 %; 1981: 42,4 %)fast den ganzen Untersuchungszeitraum über dominant. 1980 erreichten sie die höchsteDominanz mit 82 % (2.10.), 1981 mit 56 % (15.7.).In beiden Jahren wurde ihre dominante Stellung jeweils einmal von den Thysanopteraunterbrochen (1980-07-27, 1981-08-05). Die Anteile der holometabolen Larven undPuppen waren 1980 über den gesamten Untersuchungszeitraum ausgeglichen. Cicadinaund Thysanoptera erreichten in diesem Jahr ihre höchsten Anteile am Beginn der Unter-

29

suchungsperiode, Aranei und Hymenoptera Ende August bis Ende September.1981 war der Anteil der Cicadina zweimal leicht erhöht (15.7.: 15 %, 20.8.: 20 %).Holometabole Larven und Puppen, Thysanoptera, Diptera und Aranei waren über dengesamten Untersuchungszeitraum mehr oder weniger ausgeglichen. Hymenoptera tratenab Mitte August stärker hervor.

Abundanzverlauf der häufigsten Tiergruppen in der Grasheide (U, 2600 m):Tab. 4.2. gibt die Individuendichte pro m2 der einzelnen Tiergruppen im Verlauf derVegetationsperioden 1980 und 1981 an.

Coccina1980 betrug die mittlere Abundanz 110,7 Ind./m2, 1981 war sie mit 122,3 Ind./m2

etwas höher. In beiden Jahren kam es zu zwei Maxima, in deren Verlauf die Individuen-dichte über 200 Ind./m2 erreicht (1980-10-02: 297,3; 1981-07-06: 231,2 Ind./m2). Dasdazwischenliegende Minimum tritt im August auf (1980-08-29: 47,3; 1981-08-05: 6,8Ind./m2).

AraneiDie mittlere Abundanz lag 1980 bei 30,7 Ind./m2, 1981 bei 31,4 Ind./m2. 1980 nahmdie Individuendichte ab Beginn der Vegetationsperiode zu, erreichte Ende Septemberden höchsten Wert mit 74,7 Ind./m2 und fiel dann am nächsten Sammeltermin im Ok-tober wieder ab. 1981 waren die Abundanzwerte stark unterschiedlich; die größte Dich-te wurde am 14.8. mit 40,4 Ind./m2 festgestellt.

Holometabole Larven und Puppen1980 betrug die mittlere Abundanz 24,3 Ind./m2,1981 war sie mit 22,0 Ind./m2 etwasgeringer. Die Besiedlungsdichte nahm 1980 bis Mitte August zu (14.8.: 42,7 Ind./m2),ging dann zurück und stieg im September wieder etwas an, bevor sie Anfang Oktoberendgültig wieder abfiel. 1981 wurde das Maximum schon Anfang Juli mit 51,6 Ind./m2

erreicht, anschließend nahm die Abundanz bis Ende August ab. Bei den zwei Sammel-terminen im September wurden dann wieder höhere Dichten festgestellt. Die holometa-bolen Larven sind hier hauptsächlich durch Diptera-Larven repräsentiert.

Cicadina (Abb. 15; siehe Kap. 5.2.3.)U 1981

CICADINA - LARVEN

U.198O

CICADINA - LARVEN

rfl *. rfl -, „ „ 0 7 0« 01 0» 01 01 0» 0« 0» 08 K>" • ° 2 7 01 Ot tt » U N 1J 17 25 02

IH980CICADINA- IMAGINES

M/»2 15.C

• « 8 S S 8 Ü 8 S 8 ?S

U:1981

CICADINA - IMAGINES

,07 07 07 0« 0» M 0» 0» W'0« IS 30 05 U 20 30 01 I I

Abb. 15: Abundanzdynamik (Ind./m2 ± S.E.) der Cicadina (Larven, Imagines) im Verlauf der Vege-tationsperioden 1980 und 1981 in der Grasheide (U, 2600 m).

30

Die mittlere Abundanz der Zikaden wurde 1980 mit 10,5 Ind./m2 (Larven: 6,5 Ind./m2; Imagines: 3,9 Ind./m2) und 1981 mit 34,8 Ind./m2 (Larven: 28,6 Ind./m2; Imagi-nes: 6,2 Ind./m2) ermittelt.

Hymenoptera

1980 lag die mittlere Abundanz der Kleinhymenopteren bei 12,5 Ind./m2, 1981 bei19,6 Ind./m2. In beiden Jahren erfolgte eine Zunahme der Besiedlungsdichte gegen denHerbst hin, und zwar wurden die höchsten Dichten Ende August und im September fest-gestellt (1980-09-04: 22,0 Ind./m2, 1981-09-08: 44,4 Ind./m2).Anschließend kam es gegen Oktober hin wieder zu einer Abnahme der Abundanz.

DipteraDie mittlere Abundanz betrug 1980: 3,6 Ind./m2, 1981 war die mittlere Dichte mit32,9 Ind./m2 viel höher. Die höchsten Dichten wurden 1980 Ende Juli bis Anfang Sep-tember, mit einem Maximum von 6,0 Ind./m2, ermittelt. 1981 wurde die höchste Indi-viduendichte mit 81,6 Ind./m2 Anfang Juli erreicht.

Thysanoptera1980 lag die mittlere Abundanz bei 11,9 Ind./m2, 1981 war sie mit 18,7 Ind./m2 etwashöher. Die Thysanoptera zeigten in beiden Jahren unregelmäßige Abundanzschwankun-gen. Ihr Maximum erreichten sie in beiden Jahren am 14.8.: 1980 mit 38,7 Ind./m2und 1981 mit 34,4 Ind./m2.

Coleoptera

Die mittlere Abundanz der Käfer (Imagines) war in beiden Jahren gering, ohne erkenn-bare Dynamik (1980: 6,4; 1981: 2,4 Ind./m2).

Die Abnahme der Abundanz mit der Höhe korreliert auch mit einer Abnahme derBiomasse (vgl. MEYER 1980, SCHATZ 1981 und Kap. 5.2.4.).

Tab. 4.2.: Abundanzverlauf (Ind./m2 ± S.E.), mittlere Besiedlungsdichte und Dominanzstrukturder mit dem Sauggerät erfaßten Tiergruppen in der Grasheide (U, 2600 m) währendder Vegetationsperioden 1980 und 1981.

Grasheide, 2600 m1980

Aranei

Psocoptera

Thysanoptera

Heteroptera

Cicadlna

Psyllina

Aphidina

Coccina

Coleoptera

Hymenoptera

Diptera

Lepidoptera


Summe

27.7.

6,0(3,5)1,3

(0,7)23,3(9,0)

18,0(5,0)

18.0(7,2)

1.3'1,3)2,7(0,7)4,0(2,0)

8,7(1.8)

83.3

1.8.

10,0(5,0)2,7(0,7)

22,7(8,2)

2.7(1,8)10,0(2.0)

1.3(0,7)

39,*3(7,7)

1,3(0,7)5,3(0,7)

3,3(1,3)0,7(0,7)18,0(3,1)

117,3

8.8.

18,7(5,9)

(1:2)0,7(0,7)

9,3(6,4)0,7(0,7)

70,7(66,7)2,7(0,7)5,3(0,7)

5,3(2.4)

0,7(0,7)22,0(11,0)

139,4

Abundanz14.8.

26,7(4,8)

1.3(0,7)

38,7(11,6)

18,0(8,3)

220,0(78,3)4,0(1,2)12,0(4.2)6,0(2,3)

1.3(1,3)42,7(5,7)

370,7

22.8.

34,7(6,6)

0,7(0,7)

9.3(0,7)

(o'.l)

19,3(5:7)2,0(2,0)

0,7(0,7)102,7(44,5)6,7(3,7)17,3(8.4)4,0(1,2)

35,3(6,6)

234,0

Ind./m2

29.8.

29,3(8,7)0,7(0,7)

1.3(0,7)

10,0(5,3)

47,3(22,1)10,7(2,4)14,7(3.5)6,0(2,0)0,7(0,7)

26,0(11,4)

146,7

(S.E.

4.9.

41,3(15,2)5,3(2.4)

6,7(4.1)

(i:?>5,3(1,8)

1.3(1,3)0,7(0,7)68,0(24,3)4,0(2,0)22,0(5,3)4,0(2.0)

18,7(1,3)

178,6

12.9.

45,3(20,7)0,7(0,7)

7.3(5,5)0,7(0,7)10,0(8,0)0,7(0.7)

1.3(1.3)

71,3(22,7)2,0(1.2)14,7(6,8)

0.7(0,7)

26,7(7,9)

181 ,4

17.9.

35,3(7,0)2,7(1,3)2,0(1.2)

0,7(0.7)

7,3(4.1)

143,3(49,8)14,0(3,3)

19.3(2,9)2.7(0,7)

0,7(0,7)

29.3(5,2)

257.3

25.9.

74,7(30,1)2,0(1,2)10,7(4,4)

0,7(0,7)

5,3(2,9)10.7(9.7)

2.10.

15,3(3,5)2,7(1,3)6,0(4,2)

2,0(0,0)

140,0 297,3(12,2)028,1)

8,7(4,8)12,7(6,7)

1,3(0.7)

30,7(5,2)

297,5

14,7(8,7)

11,3(4,1)

2,0(1,?)

Q,3(2,4)

360,6

Mittel

Ind./m2

30,7

1,8

11.9

0,7

10,5

1,5

0,2

110,7

6,4

12,5

3,6

0,4

24,3

215,2

Dominanz

14,3

0,8

.̂5

0,3

4,8

0,7

0,1

51,4

3,0

5.8

1 .7

0,2

11.3

100,0

31

Tab. 4.2: 1981 (Fortsetzung)

Grasheide, 2600 a

1981

Aranei

Dermaptera

Psocoptera

Thysanoptera

Heteroptera

Cicadina

Psyllina

Aphidina

Coccina

Coleoptera

Hymenoptera

Diptera

Lepidoptera


Summe

6.7.

38,4(10,1)

0,8(0.8)

0,8(0,8)

20,0(7,0)

1 ,2(0,5)

44,0(12,1)

15.

28(8

0(0

6(2

1(1

59(6

0(0

231,2 217(60,0(144

4,0(1.4)

5,2(1.0)

81 ,6(64,8)

51,6(9.7)

478,8

(26(1

27(8

0(0

33(9

391

7.

,0,0)

,4,4)

.8

.7)

.6

.2)

.6,4)

,4,4)

,2.2)

,28)

.80)

6.7)

44)

60)

6

Abundanz

30.7.

32,4(10,7)

2,0(1,5)

28,0(4,4)

0,8(0,8)

40,4(10,4)

0,4(0,4)

0,8(0,5)

109,2(29.4)

2,4(1.2)

8,0(2.7)

32,8(11,7)

0,4(0,4)

30,0(9,0)

287,6

5.8.

17,6(3,7)

26,8(4,9)

1,6(1,2)

12,8(4,4)

0,4(0.4)

1,6(1,2)

6,8(6,3)

1,6(0,4)

6,0(1.5)

19,2(3,8)

0,8(0,5)

20,8(17,8)

116,0

Ind./m

14.8.

40,4(8,4)

34,4(9,1)

2,0(1,1)

25,6(5,4)

50,8(21,8)

10,8(2.7)

24,4(7,5)

0,8(0,8)

9,6(4,0)

198,8

2 (S.E.

20.8.

33,6(5,9)

0,4(0,4)

8,0(4,6)

2,0(1,5)

60,8(19.4)

0,4(0,4)

0,4(0,4)

130,8(8.2)

0,8(0,5)

36,8(7,3)

12,0(2,1)

2,4(1,0)

10,8(3,4)

299,2

30.8.

22,0(5.3)

17,2(3,9)

2,4(0,7)

14,8(-1,9)

0,4(0,4)

46,8(25,0)

19,2(6,1)

24,8(2,3)

7,6(1,2)

155,2

8.9.

38,4(8,0)

1,6(0,4)

2.0(1,5)

28,8(4,4)

2,0(1,5)

137,2(42,8)

1,6(0,7)

44,4(10.9)

37.2(15,4)

0,8(0,8)

16,8(4,7)

310,«

18.9.

31,6(3.9)

25.6(3,3)

2,0(0,9)

26,8(4,6)

3.6(3,1)

2,8(1,0)

170,4(46,1)

1,6(0,7)

39.6(5.2)

36,8(15,7)

16,8(2,6)

357,6

Mittel

Ind./m2

31,4

0,1

0,4

18,7

1 ,7

34,8

0,5

0,9

122.3

2,4

19,6

32.9

0,6

22,0

2°8,4

Dominanz

*

10,9

0,0

0,1

6,5

0,6

12,1

0,2

0.3

42,4

0,8

6,8

11 ,4

0,2

7,6

100,0

Vergleich der Jahre 1980 und 1981:1981 setzte die Vegetationsperiode etwas früher ein. Anfangs zeigte sich die zeitlicheVerschiebung bei den Tiergruppen noch deutlich, im Laufe der Vegetationsperiode wur-de dieser Unterschied immer kleiner, bis er schließlich völlig verschwand.1981 wiesen in der Grasheide, ebenso wie in der Mähwiese, viele Tiergruppen im Ver-gleich zu 1980 eine höhere Individuendichte auf (außer: Psocoptera, Psyllina, Coleop-tera und holometabole Larven und Puppen). Eine starke Erhöhung trat bei den Dipteraund Cicadina auf. Die mittlere Gesamtabundanz des Jahres 1981 war also mit 288,4Ind./m2 höher als 1980 mit 215,2 Ind./m2.

Vergleicht man die Zahlen dieser beiden Jahre mit den Ergebnissen des Jahres 1977(MEYER 1980), so wiesen damals nach drei Probenentnahmen (25.7., 4.8. und 26.8.)die Diptera mit 59,6 Ind./m2 und die Coccina mit 361,0 Ind./m2 eine viel höhere mitt-lere Individuendichte auf. Diese Abundanz wurde 1980 und 1981 bei keiner Proben-entnahme erreicht. Hymenoptera, Cicadina und Thysanoptera hingegen lagen auch da-mals im Bereich der hier festgestellten Individuendichten.

Vergleich der Höhenstufen: Mähwiese, 1960 m und Grasheide, 2600 m

Die mittlere Gesamtabundanz ist in der Mähwiese (1980: 768,8 Ind./m2, 1981: 2205,4Ind./m2) bedeutend höher als in der Grasheide (1980: 215,2 Ind./m2, 1981: 288,4Ind./m2).Bei einer Gegenüberstellung der mittleren Individuendichte der verschiedenen Tiergrup-pen in den beiden Höhenstufen wird deutlich sichtbar, daß die Abundanz bei allenTiergruppen (außer Coccina) auf der Hohen Mut (2600 m) niederer ist. Nur die Coccina,die dominante Tiergruppe der hochalpinen Grasheide, haben eine viel höhere Abundanz(1980: 110,7 Ind./m2, 1981: 122,3 Ind./m2) als in der Mähwiese (1980: 3,0 Ind./m2,1981: l,9Ind./m2).

Bei einem quantitativen Vergleich zwischen dieser subalpinen Mähwiese (1960 m) undeiner anderen Grasheide am Timmeisjoch (2520 m) stellte SCHATZ (1981) fest, daßauch Acari in der Grasheide viel häufiger vertreten sind, während Collembola in beidenGebieten gleich zahlreich vorhanden sind.

Die Abnahme der Abundanz mit der Höhe korreliert auch mit einer Abnahme der Bio-masse (vgl. MEYER 1980, SCHATZ 1981 und Kap. 5.2.4.).

32

5.2. Die Zikaden der Mähwiese (M, 1960 m) und der Grasheide (U, 2600 m)

5.2.1. Artenliste

Die Arten sind in systematischer Reihenfolge angeführt (Tab. 5). Nomenklatur und Rei-hung nach NAST (1972); die Bezeichnung Neoaliturus spec. cf. guttulatus und Psam-motettix spec, helvotus-rhombifer-Gruppe wurde von LEISING (1977) übernommen.

Tab. 5: Liste der in den Untersuchungsgebieten Mähwiese (1960 m) und Grasheide (U, 2600 m)nachgewiesenen Zikadenarten.S = Gesamtzahl der mit dem Sauggerät gefangenen Individuen (1980 und 1981).K = Gesamtzahl der mit dem Kescher gefangenen Individuen (s.Z. = sehr zahlreich).

Mähwiese, 1960 m Grasheide, 2600 m

S K £3 K _

Cicadomorpha EVANS, 1946

Cercopidae LEACH, 18151. Neophilaenus exclamationis ssp.

alpicola WAGNER, 1955 1 27 1

Cicadellidae LATREILLE, 18252. Agallia venosa (FOURCROY, 1785) - 143. Erythria manderstjernii (KIRSCHBAUM, 1868) 2706 s.z. 24. Eupteryx aurata (LINNAEUS, 1758) 1 15. Eupteryx notata CURTIS, 1837 39 16. Neoaliturus spec. cf. guttulatus

(KIRSCHBAUM, 1868) sens. RIBAUT, 1952 1 - 75 1217. Macrosteies laevis (RIBAUT, 1927) 44 63 -8. Deltocephalus pulicaris (FALLEN, 1806) 249. Idiodonus cruentatus (PANZER, 1799) 110. Cicadula quadrinotata (FABRICIUS, 1794) 111. Thamnotettix confinis ZETTERSTEDT, 1828 112. Sotanus thenii (LOW, 1885) 5 1 175 13213. Psammotettix confinis (DAHLBOM, 1850) 114. Psammotettix nardeti RSMANE, 1965 1 1415. Psammotettix spec, helvolus (KIRSCH-

BAUM, 1868)-rhombifer (FIEBER, 1869)-Gruppe 4 - 371 s.z.

16. Diplocolenus atdominalis (FABRICIUS, 1803) 478 s.z. 294 s.z.17. Undet. Larven 2

3243 957

LEISING (1977) stellte im Raum Obergurgl von der subalpinen bis zur hochalpinen Stu-fe (1840 m bis ca. 3000 m) 50 Zikadenarten fest.In subalpinen Mähwiesen fand sie 18 Arten, in hochalpinen Grasheiden (Curvuleten)6 Arten.In der vorliegenden Arbeit wurden in einer subalpinen Mähwiese (M, 1960 m) 16 Artenund in einer hochalpinen Grasheide (U, 2600 m) 7 Arten gefangen. Alle diese Artenwurden bis auf Eupteryx aurata (2 Ex.) bereits von LEISING für den Raum Obergurglangegeben.Die Artenspektren der einzelnen Gruppen von Untersuchungslokalitäten weichen je-doch voneinander ab. In der vorliegenden Arbeit wurde intensiv an zwei Stellen gefan-gen, LEISING sammelte extensiv im Raum Obergurgl.

a) subalpine Mähwiesen

Die folgenden No. der Tab. 5 wurden sowohl von mir als auch von LEISING gefunden:3. (häufig), 16. (häufig), 7. (LEISING: häufig, nach meinen Untersuchungen weniger

33

häufig), 8. (LEISING: häufig, nach meinen Untersuchungen weniger häufig), 1., 12.(Irrgast?), 13. und 14.LEISING fing in Mähwiesen noch folgende Arten: Kelisia monoceros, Dicranotropisdivergens, Javesella discolor, Aphrodes nigritus, Macrosteies ossiannilssoni, Euscelisdistinguendus, Psammotettix cephalotes, Ebarrius cognatus, Eupteryx notata undDiplocolenus bohemani.Bei diesen Untersuchungen wurden weiters in der Mähwiese (M, 1960 m) die folgendenNo. (Tab. 5) gefunden: 2., 4., 6., 9., 10., 11. und 15. (17. = undet. Larven).

b) hochalpine Grasheiden

Die folgenden No. der Tab. 5 wurden von mir als auch von LEISING gefangen: 15.(häufig), 12. (häufig), 16. (LEISING: mäßig häufig, nach meinen Untersuchungenhäufig), 1. und 6.LEISING fand weiters noch in Grasheiden Ebarrius cognatus, während bei dieser Ar-beit noch zusätzlich die No. 3. und 5. gefangen wurden. Damit konnte Eupteryx notata(No. 5.) auch in 2600 m nachgewiesen werden (LEISING: 1870 m bis 2090 m).

5.2.2. Artenbesprechung

Über die in der Mähwiese (1960 m) und in der Grasheide (2600 m) gefangenen Artenwurden Angaben aus der Literatur zusammengestellt. Die dominanten Arten undEupteryx aurata (bei LEISING 1977 nicht erwähnt) werden in diesem Kapitel genau be-handelt, während bei den anderen Arten, gerade in Hinblick auf allgemeine Verbreitungund Habitat, meist auf LEISING (1977) verwiesen werden kann. Zusätzlich werden hierLiteraturangaben, die bei LEISING (1977) nicht berücksichtigt wurden und vor allemeigene Beobachtungen angegeben.Der Dominanzgrad der einzelnen Arten in den beiden Untersuchungsgebieten wurdenach Saugfängen berechnet (siehe Kap. 5.2.3.).

Verwendete Abkürzungen: M = Mähwiese, U = Grasheide, S = Sauggerät, K = Kescher(s.z. = sehr zahlreich), Ll — L5 = Larvenstadien, Ad = Adulti, T = Taxonomie, AV =Allgemeine Verbreitung (und Höhenverbreitung), H = Habitat, W = Wirtspflanzen,B = Biologie.

1. Neophilaenus exclamationis, ssp. alpicola WAGNER, 1955

M, 1960 m: subrezedent (1980)S:l L2 (1980-08-22)K: 1 L5, 26 Ad (Mitte Juli bis Oktober)

U, 2600 m: subrezedent (1980)S: 1 Ll (1980-08-14)K : -

AV, H, W: siehe LEISING (1977: 45, 46)Ich hielt einige Imagines im Labor an Poa alpina, wobei auch einige Eier in diese Pflanze gelegtwurden.

B: Meine Laborergebnisse bestätigen die Angaben von LEISING (1977), daß diese Art im RaumObergurgl ein monovoltiner Eiüberwinterer ist (2 - 5 Wochen nach Beendigung der Winterruheschlüpften drei Larven, die aber bald verstarben).

2. Agallia venosa (FOURCROY, 1785)M, 1960 m:

S : -K: 14 Ad (Anfang August bis Oktober)

34

U, 2600 m: -AV, H: siehe LEISING (1977: 48)W: Rumex acetosella (OSSIANNILSSON 1947, TRÜMBACH 1958), Trifolium-Aiten (OSSIAN-

NILSSON 1947), Hippocrepis comosa (DETHIER 1980). Nach MÜLLER (1978) ist^l. venosafast monophag an Hippocrepis comosa gebunden, kann aber im Labor auch an Vicia faba le-ben.

B: siehe LEISING (1977: 48)MÜLLER (1980) stellte eine obligatorisch eintretende thermische Parapause der Embryonen fest.

3. Erythria manderstjernii (KIRSCHBAUM, 1868)M, 1960 m: eudominant (siehe Kap. 5.2.3, 5.3.1. und 5.6.2.1.)

S: 2706 Ll - AdK: s.Z. Ll - Ad

U, 2600 m: subrezedent (1981)S: 1 L5, 1 Ad (1981-09-08)j£.

AV: Mittel-, Osteuropa und UdSSR (NAST 1972: 254).Nach LEISING (1977) und FRANZ (1943) eine montane Art, die im gesamten Alpenraum weitverbreitet ist.Fundorte in den Alpen: Großglockner (PROHASKA 1923: 1900 m bis 2200 m recht häufig,in tieferen Lagen vereinzelt), Hohe Tauern (FRANZ 1943: steigt bis in die hochalpine Gras-heidenstufe empor, reicht aber auch tief herab), Nordost-Alpen (WAGNER und FRANZ 1961:in tiefen Lagen selten, subalpin allgemein verbreitet, bis in die hochalpine Grasheidenstufe vor-kommend), Brennergebiet (SCHMOLZER, 1962: Waldgrenze bis hochalpine Grasheide, 2000 mbis ca. 2200 m), ötztaler Alpen - Raum Obergurgl (LEISING 1977: sub- bis oberalpin, 1870 mbis 2480 m), Vorarlberg (MOOSBRUGGER 1946), Italien (VIDANO 1965, SERVADEI 1967).

H: Raum Obergurgl (LEISING 1977):Weiden (Nardetum alpigenum), Mähwiesen, auf hochhalmigen Gräsern unter Alnus viridis-Be-ständen, in der Krautschicht des Nadelwaldes, in der Krautschicht zwischen Zwergsträuchern,in Rasen (v. a. aus hochhalmigen Gräsern und Nardus stricta).Diese Art wird von verschiedensten Biotopen gemeldet: Heidelbeerfichtenwald, Reitgras-Fich-tenwald (SCHIEMENZ 1975), Hochmooren (SCHIEMENZ 1971 a), Bergwiesen und krautigeVegetation der Bergwälder (WAGNER und FRANZ 1961), Wiesen (FRANZ 1943, PROHASKA1923), Nadel- und Laubwälder (VIDANO 1965).Sie ist nach SCHIEMENZ (1975) eurytop.

W: Erythria manderstjernii ist polyphag, sie kommt an Gräsern und auch an verschiedenen Diko-tyledonen (Alchemilla fissa, Leontodon u. a.) vor (LEISING 1977); Oxalis (GÜNTHART1971), Heidelbeere (SCHIEMENZ 1975).In der vorliegenden Arbeit wurden folgende Gräser des Untersuchungsgebietes überprüft:Poa alpina, Phleum alpinum, Anthoxanthum odoratum, Luzula alpino-pilosa, Deschampsiaflexuosa und versuchsweise sogar Carex curvula, E. manderstjernii konnte an allen diesen Grä-sern erfolgreich gehalten werden. Die Zucht erfolgte mit Hordeum distichon (vgl. auch Kap.5.6.2.1.).

B: E. manderstjernii ist ein monovoltiner Imaginalüberwinterer: Männchen und Weibchen über-wintern (SCHIEMENZ 1975). Nach meinen Untersuchungen trifft das auch für den Raum Ober-gurgl zu, wobei die Überwinterung vermutlich in Form einer Parapause erfolgt (vgl. Kap. 5.3.1.und 5.6.2.1.).

4.. Eupteryx aurata (LINNAEUS, 1758)M, 1960 m: subrezedent (1980)

S: 1 Ad (1980-08-01)K: 1 Ad (1981-07-30)

U, 2600 m: -AV: Eupteryx aurata ist in Europa weit verbreitet, sie kommt auch in der UdSSR vor (NAST 1972:

289).Fundorte in den Alpen: Nordost-Alpen (WAGNER und FRANZ 1961), Schweiz (GÜNTHART1974).

H: Nach KUNTZE (1937) ein Ubiquist: Wiesen, Dünen, Laub- und Mischwälder usw.

35

W: Urtica dioica (KUNTZE 1937; WAGNER 1935, 1939; WAGNER und FRANZ 1961; GÜNT-HART 1974; STILING 1980), Carduus personate, Chaerophyllum spec. (WAGNER undFRANZ 1961), Senecio alpinus, Mentha (GÜNTHART 1974), Heracleum sphondyHum, Eupa-torium cannabinum, Mentha rotundifolia u.a. (STILING 1980: diese drei Pflanzen werden beider Eiablage — hauptsächlich in den Stengel — Urtica dioica vorgezogen).

B: E. aurata ist nach STILING 1980 in Süd-Wales ein bivoltiner Eiüberwinterer. Auf Grund desgeringen Materials (2 Ex.) kann keine Aussage über den Zyklus im Raum Obergurgl gemachtwerden.

5. Eupteryx notata CURTIS, 1837M, 1960 m: -U, 2600 m: rezedent (1980), subdominant (1981)

S: 39 Ll - Ad (Mitte Juli bis Ende September)K: 1 Ad (Mitte September)

AV, H: siehe LEISING (1977: 50)E. notata ist ein Bewohner von Wiesen und Weiden, sie kommt auch auf Getreide vor (HOF-MÄNNER 1924, KONTKANEN 1938, MARCHAND 1953, JÜRISOO 1964, SCHIEMENZ1969, MORRIS 1974, RAATTKAINEN und VASARAINEN 1976).Nach SCHIEMENZ (1969) ist sie eine eurytope Art, die hauptsächlich in trockenen aber auchin feuchten Lebensräumen vorkommt (vgl. auch MARCHAND 1953, WAGNER 1939, RE-MANE 1958 u. a.). RAATIKAINEN und VASARAINEN (1976) bezeichnen sie sogar als ste-notope Art trockener Biotope.

W: Hieracium pilosella (WAGNER 1939, 1951; REMANE 1958; KUNTZE 1937;OSSIANNILS-SON 1947; LEISING 1977), Thymus, Prunella vulgaris (OSSIANNILSSON 1947, MORRIS1974), Crepis, Crepis aurea (GÜNTHART 1974), Leontodon hispidus (LEISING 1977), Hy-pochoeris radicata (OSSIANNILSSON 1981); für kurze Zeit läßt sie sich nach SANDER (mdl.Mitt., April 1981) auch an Hordeum distichon halten.

B: E. notata wird in der Literatur als bivoltiner Eiüberwinterer angegeben (OSSIANNILSSON1947: Schweden; REMANE 1958: BRD; SCHIEMENZ 1964, 1969, MÜLLER 1978: DDR;GÜNTHART und THALER 1981: Tirol).MORCOS (1953, zit. nach OSSIANNILSSON 1981) gibt für England sogar drei Generationenpro Jahr an.LEISING (1977) vermutet, daß das lange Auftreten der Imagines (Juli bis September) mög-licherweise auf einen bivoltinen Entwicklungszyklus im Raum Obergurgl (1870 m bis 2090 m)schließen läßt. Meine Fangdaten von der Grasheide (2600 m) deuten jedoch auf einen mono-voltinen Zyklus hin (mit Eiüberwinterung).

6. Neoaliturus spec. cf. guttulatus (KIRSCHBAUM, 1968) sensu RIBAUT, 1952,sensu LEISING, 1977

M, 1960 m: subrezedent (1981)S: 1 Ad (1981-07-30)K : -

U, 2600 m: subdominant (1980), dominant (1981): (siehe Kap. 5.2.3. und 5.3.5.)S: 75 Ll - Ad (Mitte Juli bis Ende September)K: 121 L3 - Ad. (Anfang August bis Ende September)

T: Die Benennung dieser Art wurde von LEISING (1977) übernommen. H. GÜNTHART (i. 1.November 1982) bezeichnet sie als Neoaliturus fenestratus forma guttulatus. Die Artabgren-zung in der Gruppe Neoaliturusguttulatus-fenestratus ist noch nicht geklärt — LEISING (1977:vgl. Penisabbildung) vermutet, daß diese Art zu guttulatus sensu WAGNER und FRANZ (1961)gehört.

AV: Aus diesem Grunde können auch nur die Fundorte dieser beiden Autoren angegeben werden(gleiche Art): ötztaler Alpen - Raum Obergurgl (LEISING 1977: sub- bis oberalpin, 2090 mbis 2550 m), nördliche Voralpen, Grauwackenzone, Täler im Alpeninneren, östliches Alpen-vorland (WAGNER und FRANZ 1961).

H: Raum Obergurgl (LEISING 1977):Krautschicht zwischen Zwergsträuchern, in Rasen aus Nardus strieta und Carex curvula, Curvu-letum. LEISING vermutet, daß diese Art, wie alle Vertreter dieser Gruppe, ein Bewohner schat-

36

tenfreier Biotope wie Steppen, Trockenrasen, Kräuterfluren usw. sein dürfte.WAGNER und FRANZ (1961) geben sie für Trockenrasen in sehr warmen Lagen an.

W: In der vorliegenden Arbeit konnten einige Larven im Labor an Poa alpina und Carex curvulaaufgezogen werden.

B: LEISING (1977) konnte auf Grund ihres geringen Materials (9 Ex.) keine Aussagen über denEntwicklungszyklus im Raum Obergurgl machen.Nach meinen Untersuchungen ist diese Art in der Grasheide (2600 m) ein monovoltiner Ei-überwinterer (vgl. Kap. 5.3.5.).

7. Macrosteies laevis (RIBAUT, 1927)M, 1960 m: subrezedent (1980),rezedent (1981)

S: 44 Ll - Ad (Ende Mai bis Oktober)K: 63 L2 L4, L5 und Ad (Anfang Juni bis Qktober)U, 2600 m: -AV, H: siehe LEISING (1977: 52)

Nach ANDRZEJEWSKA (1962) kann durch Macrosteies laevis die "Stabilität" einer Wiesen-biozönose charakterisiert werden (Index Art): in kultivierten Wiesen sehr abundant, in natür-lichen Wiesen spärlich.

W: M. laevis ist polyphag (MUSIL 1960, BAIRAMOVA 1977, ANDRZEJEWSKA 1962); in derLiteratur werden eine Fülle von Pflanzen angegeben: WALOFF und SOLOMON (1973): Agro-stis tenuis; RAATIKAINEN und VASARAINEN (1976): Hafer, Gerste Lolium perenne, Wei-zen, Roggen; MUSIL (1966, zit. nach RAATIKAINEN und VASARAINEN 1976): Chrysan-themum carinatum, Matricaria matricarioides, Tripleurospermum inodorum, Capsella bursa-pastoris, Stellaria media; MURTOMAA und VALENTA (1968, zit. nach RAATIKAINEN undVASARAINEN 1976): Poa annua; LINDSTEN et al. (1970): Hafer, Gerste, Weizen, Roggen,Linum usitatissimum, Vinca rosea, Cassistephus chinensis; ANDRZEJEWSKA (1962): Gräser,Seggen, aber auch Kartoffeln, Salat, Luzerne.

B: siehe LEISING (1977: 52)Neben der Eiüberwinterung berichten GROMADZKA (1970) und SCHIEMENZ (1971 a)von einer Imaginalüberwinterung. Nach DE LONG (1948, zit. nach JÜRISOO 1964) überwin-tern in Illinois immer die Imagines.Die Generationenzahl im Raum Obergurgl konnte auch durch meine Untersuchungen nichtsicher geklärt werden.

In der folgenden Zusammenstellung werden die Zahlen der Individuen, die mit dem Sauggerät(Kescher) während der Vegetationsperiode 1981 gefangen wurden, angegeben:

Mähwiese1981

L1

L2

L3

L4

L5Ad.

24.5. 31.5.

1

9.6.

31

( 1 )

16.6. 27.6.

( 1 )

1

(4)

( 1 )

1,(1)

6.7.

1

1

( 1 )

15.7. 30.7.

1

1 (1)

5.8.

1

(3)

( 4 )

14.8.

1

1

(7)

20.8.

2

2

1

1

(32)

30.8.

41

2

3

( 1 )

8.9.

1

21

18.9.

( 1 )

9.10.

3

5

( 1 )

1980 wurden mit dem Sauggerät 1 L3 (27.7.) und 1 L4 (1.8.) und mit dem Kescher 1 L5. (29.8.) und 3 Imagines (4., 12. und 17.9.) erbeutet.

Die geringen Fangzahlen lassen keine Klärung des Entwicklungszyklus im Raum Obergurglzu. Es scheint wenig wahrscheinlich,daß diese Art bivoltin ist (keine L5 im Herbst); möglicher-weise stammt der Ansatz der zweiten Generation von Einwanderern aus tieferen Lagen.

8. Deltocephalus pulicaris (FALLEN, 1806)M, 1960 m:

S : -K: 24 L5 und Ad (Mitte Juli bis Anfang September)

U, 2600 m: -

37

AV, H: siehe LEISING (1977: 54)D. pulicaris ist eine eurytope Art, die hauptsächlich in trockenen aber auch in feuchten Lebens-räumen vorkommt (SCHIEMENZ 1969, 1977; WAGNER 1939, 1951; WAGNER und FRANZ1961; KONTKANEN 1938, 1950, 1954;MARCHAND 1953;REMANE 1958;JÜRISOO 1964;WALOFF und SOLOMON 1973; MORRIS 1974; RAATIKAINEN und VASARAINEN 1976).

W: KUNTZE (1937): polyphag; RAATIKAINEN und VASARAINEN (1976), WAGNER (1935):Gräser; SANDER (mdl. Mitt., April 1981): Hordeum distichon (für einige Zeit daran haltbar).

B: siehe LEISING (1977: 54)Meine Fangdaten bestätigen, daß D. pulicaris im Raum Obergurgl ein monovoltiner Eiüberwin-terer ist.

9. Idiodonus cruentatus (PANZER, 1799)

M, 1960 m:S : -K: 1 Ad (1980-09-17)

U, 2600 m: -AV, H: siehe LEISING (1977: 54, 55)W: OSSIANNILSSON (1977): polyphagB: siehe LEISING (1977: 55).

10. Cicadula quadrinotata (FABRICIUS, 1794)

M, 1960 m:S: —K: 1 Ad (1980-09-12)

U, 2600 m: -AV, H: siehe LEISING (1977: 55)W: Carex (WAGNER 1951; WAGNER und FRANZ 1961; REMANE 1958; EMMRICH 1966 a;

SCHIEMENZ 1971 a, 1976, 1977).Hordeum distichon (SANDER, mdl. Mitt., April 1981: für einige Zeit daran haltbar).

B: siehe LEISING (1977: 55)

11. Thamnotettix confinis (ZETTERSTEDT, 1828)M, 1960 m:

S : -K: 1 Ad (1981-07-30)

U, 2600 m: -AV, H: siehe LEISING (1977: 56)W: NUORTEVA (1952): polyphag auf Kräutern und holzigen Pflanzen; TRÜMBACH (1958):

Holcus mollis, Brachypodium silvaticum, Agropyron caninum, Carex brizoides.B: siehe LEISING (1977: 56)

12. Sotanus thenii (LÖW, 1885)

M, 1960 m: subrezedentS: 5 LI, L2 (Ende August, Anfang September)K: 1 Ad (1981-06-27)

U, 2600 m: eudominant (siehe Kap. 5.2.3., 5.3.4. und 5.6.2.4.)S: 175 Ll -AdK: 132L3, L5,Ad

AV: Sotanus thenii ist ein Alpenendemit, der hauptsächlich in den Ostalpen verbreitet ist und denHauptkamm nicht weit nach Süden hin überschreitet (LEISING 1977).Fundorte in den Alpen: Hohe Tauern (FRANZ 1943: von der Waldgrenze bis einschließlichder hochalpinen Grasheide), Nordost-Alpen (WAGNER und FRANZ 1961: bis zur hochalpinenStufe, selten unter der Zwergstrauchstufe), Brennergebiet (SCHMÖLZER 1962: hochalpineGrasheidenstufe), ötztaler Alpen - Raum Obergurgl (LEISING 1977: 1900 m - ein verfloge-nes Exemplar, 2280 m bis 2920 m, sub- bzw. unteralpin bis oberalpin: bis zur Obergrenze dergeschlossenen Rasen), Lechtaler Alpen, Kleines Walsertal (LEISING 1977), Vorarlberg

38

(MOOSBRUGGER 1946), Allgäu (FISCHER 1972), Schweiz (HOFMÄNNER 1924: 1700 mbis 2400 m), Sudtirol, Schneebergzug, Niederösterreich (LÖW 1885).

H: Raum Obergurgl (LEISING 1977):Sumpfige Stelle in einer Mähwiese, in der Krautschicht zwischen Juniperus-und Rhododendron-Gebüsch, Curvuleten, Rasen (aus Nardus stricta, hochhalmigen Gräsern wie z.B. Festuca rubraund F. violacea), an feuchten Stellen mit Trie hop horum-Bevnichs, in Bachnähe an Deschampsiacaespitosa. Sotanus thenii tritt hauptsächlich in der alpinen Grasheide auf (HOFMÄNNER1924, WAGNER und FRANZ 1961, SCHMÖLZER 1962). FRANZ (1943) bezeichnet sie sogarals Charakterform alpiner Rasengesellschaften.

W: Gräser;In der vorliegenden Arbeit wurde sie an Carex curvula, Poa alpina, Anthoxanthum odoratum,Festuca nigrescens und Agrostis schraderiana gehalten (vgl. Kap. 5.6.2.4.)

B: Im Raum Obergurgl ist Sotanus thenii ein monovoltiner Larvalüberwinterer (LEISING 1977).Diese Angaben wurden durch meine Untersuchungen bestätigt. Die Überwinterung erfolgte(1980, 1981) im dritten oder vierten Larvenstadium; möglicherweise tritt eine Quieszenz auf(vgl. Kap. 5.3.4. und 5.6.2.4.).

13. Psammotettix confinis (DAHLBOM.1850)M, 1960 m:

S : -K: 1 L5 (1981-07-30)

U, 2600 m: -AV, H: siehe LEISING (1977: 61)W: WALOFF und SOLOMON (1973): Agrostis tenuis, Festuca rubra, Holcus mollis; SANDER

(mdl. Mitt., April 1981): Hordeum distichon.B: siehe LEISING (1977: 61)

14. Psammotettix nardeti (REMANE, 1965)M, 1960 m: subrezedent (1981)

S: 1 Ad (1981-08-20)K: 14 Ad (Mitte August bis Mitte September)

U, 2600 m: -AV, H, W, B: siehe LEISING (1977: 59)

15. Psammotettix spec, helvolus (KIRSCHBAUM, 1868) -rhombifer (FIEBER,1869)-Gruppe, sensu LEISING, 1977

M, 1960 m: subrezedentS: 4 L2, L5, Ad (Ende August, Anfang September)K : -

U, 2600 m: eudominant (siehe Kap. 5.2.3., 5.3.1. und 5.6.2.3.)S: 371 Ll - AdK: s.Z. Ll - Ad

T: Die Taxonomie der Psammotettix-Gruppe ist noch nicht geklärt (vgl. WAGNER 1958, WAG-NER und FRANZ 1961, LEISING 1977, GÜNTHART und THALER 1981, GÜNTHART i.l.November 1982).Auf Grund der Unsicherheiten in der Taxonomie werden im folgenden Teil nur die Angabenvon LEISING (1977) berücksichtigt, da es sich hier sicher um die gleiche Art handelt

AV: ötztaler Alpen - Raum Obergurgl (LEISING 1977: sub- bis oberalpin, 2260 m bis 2820 m;Einzelexemplare auch in 1900 m bis 2050 m).

H: Raum Obergurgl (LEISING 1977):Weiden (Nardetum alpigenum), Krautschicht von Alnus viridis-Beständcn, Krautschicht desNadelwaldes, Krautschicht zwischen Rhododendron-Gebüsch, Rasen (hochhalmige Gräser,Nardus stricta, wenig Carex curvula), Curvuleten, Elyneten. Sie tritt nach LEISING haupt-sächlich in unteralpinen Weiden und Rasen der Grasheidenstufe auf.

W: Im Rahmen der vorliegenden Arbeit wurde Psammotettix spec. helvolus-rhombifer-GrupTpcan Carex curvula und Poa alpina gehalten.

B: LEISING (1977) hielt sie im Raum Obergurgl für einen monovoltinen Eiüberwinterer; die Er-gebnisse meiner Untersuchungen bestätigten dies (siehe Kap. 5.3.3. und 5.6.2.3.).

39

16. Diplocolenus abdominalis (Fabricius, 1803)M, 1960 m: eudominant (siehe Kap. 5.2.3., 5.3.2. und 5.6.2.2.)

S: 478 LI - AdK: s.Z. LI - Ad

U, 2600 m: eudominant (siehe Kap. 5.2.3., 5.3.2. und 5.6.2.2.)S: 294 LI - AdK: s.Z. LI - Ad

T: Besonders in alpinen Lagen wurde eine Variabilität des Penis festgestellt (vgl. WAGNER 1958,OLMI 1976, DLABOLA 1980).

AV: Diplocolenus abdominalis ist auch außerhalb Europas weit vertreitet (NAST 1972: 430).Im Alpenraum ist diese Art eine der am häufigsten vorkommenden Zikadenarten (HOFMÄN-NER 1924, FRANZ 1943, SCHMÖLZER 1962).Fundorte in den Alpen: Hohe Tauern (FRANZ 1943: von den Tälern aufwärts bis in die hoch-alpine Grasheidenstufe), Nordost-Alpen (WAGNER und FRANZ 1961), Brennergebiet(SCHMÖLZER 1962: vom Tal bis in die hochalpine Stufe), ötztaler Alpen - Raum Obergurgl(LEISING 1977: sub- bis oberalpin, 1840 m bis 2600 m), Vorarlberg (MOOSBRUGGER1946), Schweiz (HOFMÄNNER 1924: Talsohle, 1200 m bis 2600 m), Dolomiten (MARCUZ-ZI 1956), Piemonte (OLMI 1976: 300 m bis 2600 m).

H: Raum Obergurgl (LEISING 1977):Weiden (Nardetum alpigenum), Mähwiesen, Krautschicht von Alnus viridis-Beständen, Kraut-schicht des Nadelwaldes, Krautschicht des Zwergstrauchbestandes, "Bergmähder", Rasen (ausNardus stricta, hochhalmigen Gräsern und wenig Carex curvula), Curvuleten.Diplocolenus abdominalis ist ein Wiesenbewohner, kommt aber auch in Getreidefeldern vor;sie ist eine eurytope Art, trockener bis feuchter Lebensräume (HOFMÄNNER 1924; WAGNER1935, 1939, 1951; WAGNER und FRANZ 1961; FRANZ 1943; KONTKANEN 1938, 1950,1953; KUNTZE 1937; LINNAVUORI 1952; TRÜMBACH 1958; SCHMÖLZER 1962; JÜ-RISOO 1964; EMMRICH 1966 a; SCHIEMENZ 1969, 1971 a; WALOFF und SOLOMON 1973;OSSIANNILSSON 1974; RAATIKAINEN und VASARAINEN 1976; DLABOLA 1980).

W: Graminaceae und Cyperaceae: Carex panicea, C. diversicolor, C.flava, C. goodenowii, Trisetumflavescens, Avena pubescens, Festuca rubra, F. violacea, Molinia coerulea, Deschampsia flexuo-sa, D. caespitosa, Koeleria cristata, Briza media (OLMI 1976); polyphag an Gräsern, Holcus,Weizen (GÜNTHART und THALER 1981); Gräser und in Gefangenschaft Hafer (RAATIKAI-NEN und VASARAINEN 1976); Holcus mollis und H. lanatus (THOMPSON 1978); Dactylisglomerata und für kurze Zeit auch Hordeum distichon (SANDER mdl. Mitt., April 1981).Im Rahmen der vorliegenden Arbeit wurde Diplocolenus abdominalis aus der Mähwiese an Poaalpina, Phleum alpinum und Anthoxanthum odoratum gehalten und Individuen aus der Gras-heide an Carex curvula und Poa alpina. D. abdominalis aus der Mähwiese starb an Carex curvulanach ein bis zwei Tagen, ebenso starben sie von beiden Gebieten an Hordeum distichon.

B: Diplocolenus abdominalis wird in der Literatur allgemein als monovoltiner Eiüberwinterer ange-geben (MÜLLER 1957, SCHIEMENZ 1971 a: DDR; JÜRISOO 1964: Schweden; WALOFFund SOLOMON 1973, WALOFF 1980, THOMPSON 1978: England; GÜNTHART und THA-LER 1981: Tirol).Dieser Entwicklungszyklus trifft nach LEISING (1977) und meinen Untersuchungen auch fürden Raum Obergurgl zu (vgl. Kap. 5.3.2. und 5.6.2.2.).Nur von Finnland gibt es auch Angaben, daß diese Art dort als Larvalüberwinterer auftritt(KONTKANEN 1953, KANERVO et al. 1957).

5.2.3. Individuenabundanz und -dominanzMähwiese (M, 1960 m): Tab. 6.1., Abb. 16.1,17

Die mit dem Sauggerät ermittelte mittlere Abundanz aller Zikaden betrug 1980: 37,7Ind./m2. wobei auf die Larven 76 % und auf die Imagines 24 % entfielen. 1981 wurdemit 62,9 Ind./m2 eine fast doppelt so hohe mittlere Dichte festgestellt. Der Anteil derLarven machte 80 % und der der Imagines 20 % aus.Die niedrigen Werte der Gesamtabundanz zu Beginn und am Ende der Vegetationsperio-de bilden die überwinternden Imagines von Erythria manderstjernii.

40

M:1980

IndVm2

70 T

60-

50-

30-

U Rest

Diplocolenus abdominolis

Erythria mandersljernii

M:1981

Ind./m

130

100-

90-

70-

60-

50-

30-

1981 0 |

Abb. 16.1

05 05 06 06 06 07 07 07 08 08 08 08 09 09 1024 31 09 16 27 06 15 30 05 U 20 30 08 18 09

: Abundanzdynamik der Zikaden im Verlauf der Vegetationsperioden 1980 und 1981in der Mähwiese (M, 1960 m).

41

Tab. 6.1: Abundanzverlauf der Zikadenarten (Ind./m2), deren mittlere Besiedlungsdichten (Ind./m2) und deren Dominanzstruktur (%) in der Mäh wiese (M, 1960 m), während derVegetationsperioden 1980 und 1981.

Mähwi1980

Erythrl

Blplo

Macrol a e v iPaamaiopec.

»tsjth

SctanuaEuptery

exclai

Surone• S.E

ia

e, I960 m

a

elea

e t t lelvo

the

tlon

lus-

nilrata

la

11.

2810

7. 18.7. 27.7.

0,7

,0 6,7 12,5

1.

0

0

9

8.

,7

,7

,5

Abunda8.8. 14.8.

9,7 25,0

22.8.

0,7

28,9

29.

2

26

8. 4.9. 12.9.

.0

,0 13,9 29,8

17.9. 25.9. 2.10.

2,3 4,7 2,9

Kltt . lInd./m2

0,1

0,2

<O, 1

37.7

Dominant*

0,3

0,30,40,1

0,1

100,0

Mähwleae, 1960 m Abundant Ind./m' Mittel Doaln

'981 15.5. 24.5. 31.5. 9.6. 16.6. 27.6. 6.7. 15.7. 30.7. 5.8. 14.8. 20.8. 30.8. 8.9. 18.9. 9.10. Ind./m

nanaeratjernilBlplocolenulabdomlnalls

cf. guttulatuundet. Larven

1,5 1,5 1,7 3,2 5,2 20,4 26,4 68,4 77,2 118,4 129,2 134,8 108,0 86,4 52,8 6,4

8,0 28,0 20,7 17,6 12,8 17,2 10,0 6,8 9,6 8,0 2,4 3,2 1,2

0,5 1,6 0,4 0,4 0,8 0,8 0,4 0,8 2,4 4,0 1,6 3,2

0,8

0,8

52,6

9,1

1,1

83,6

'4.5

SuBuae

• S.E.9,5 30,0 22,4 22,4 18,4 38,0 37,2 76,8 87,2 126,8 132,4 140,8 113,2 89,6 52,8 9,62,4 15,2 3,5 4,6 3,8 5,5 9,6 10,6 13,3 11,3 15,8 16,9 36,2 18,6 14,9 3.0

Die höchsten Dichten werden im August und Anfang September erreicht. 1980 wurdenAbundanzen von 9,4 Ind./m2 (2.10.) bis 64,7 Ind./m2 (12.9.), 1981 von 9,5 Ind./m2(15.5.) bis 140,4 Ind./m2 (20.8.) ermittelt (Tab. 6.1, Abb. 16.1).

Erythria manderstjemii hatte in beiden Jahren einen Anteil am Gesamtfang von über80 %. An zweiter Stelle (ca. 15 %) lag 1980 und 1981 Diplocolenus abdominalis. Damitwies die Mähwiese zwei eudominante Arten (über 10%) auf, die restlichen Arten warensubrezedent (unter 1 %); eine Ausnahme bildete 1981 Macrosteies laevis, die in diesemJahr einen Anteil von 1,7 % erreichte und damit in die rezedente Dominanzklasse(1 - 2 %) aufrückte (Abb. 17: 48).

Auf die unterschiedliche mittlere Gesamtabundanz der gesamten Zikaden in den Jahren1980 und 1981 wurde bereits hingewiesen; wie Abb. 16.1 zeigt, werden diese Abwei-chungen vor allem von Erythria manderstjemii gebildet (mittlere Abundanz: 1980: 31,0Ind./m2; 1981: 52,6 Ind./m2. Die mittlere Besiedlungsdichte der zweiten eudominantenArt Diplocolenus abdominales war in beiden Jahren ausgeglichen (1980: 6,3 Ind./m2;1981: 9,1 Ind./m2).

Zu Beginn der Vegetationsperiode dominiert der Eiüberwinterer Diplocolenus abdomi-nalis. Die höchsten Dichten wurden 1980 Anfang Juli (am ersten Entnahmetermin:25,3 Ind./m2), 1981 schon Ende Mai (28,0 Ind./m2) festgestellt. Im August geht dieAbundanz dieser Art stark zurück. Zu dieser Zeit beginnt die Besiedlungsdichte vonErythria manderstjemii (Imaginalüb er winter er) stark zu steigen und erreicht im Augustund Anfang September die höchsten Werte. Die maximale Abundanz betrug 1980: 64,7Ind./m2 (12.9.) und 1981': 134,8 Ind./m2 (20.8.).Die in Abb. 16.1 unter R (Rest) angeführten Arten sind: Macrosteies laevis, Psammotet-tix spec. helvolus-rhombifer-Grwppe, Sotanus thenii, Eupteryx aurata (1980), Neophil-

42

aenus exclamationis ssp. alpicola (1980), Psammotettix nardeti (1981), Neoaliturusspec. cf. guttulatus (1981) und undet. Larven (1981). Die Mahd erfolgte in der Mäh-wiese 1980 zwischen 8.8. und 14.8., 1981 zwischen 5.8. und 14.8. (vgl. S. 25 und 26).

Grasheide (U, 2600 m): Tab..6.2, Abb. 16.2, 17

Die mittlere Abundanz des gesamten Zikadenmaterials betrug 1980: 10,5 Ind./m2.Dieser Wert setzt sich zu 63 % aus Larven und zu 37 % aus Imagines zusammen. 1981wurde mit 34,8 Ind./m^ eine dreimal so hohe Dichte ermittelt, wobei auf die Larven82 %*und auf die Imagines 18 % entfielen.

U 1981

111 Solanus thenii

E l Psammotettix spec helvolus - rhombiter Gruppe

Oiplocolenus abdominalis

t0- =! 1

Abb. 16.2: Abundanzdynamik der Zikaden im Verlauf der Vegetationsperioden 1980 und 1981in der Grasheide (U, 2600 m).

Der Ab undanz verlauf beider Jahre ist durch zwei fast gleich große Gipfel (Mitte Juliund Mitte August) gekennzeichnet. 1980 schwankte die Abundanz zwischen 2,0 Ind./m2 (2.10.) und 19,5 Ind./m2 (22.8.), 1981 zwischen 12,8 Ind./m2 (5.8.) und 60,8Ind./m2 (20.8.), (Tab. 6.2, Abb. 16.2).

Tab. 6.2.: Abundanzverlauf der Zikadenarten (Ind./m2), deren mittlere Besiedlungsdichten(Ind./m2) und deren Dominanzstruktur (%) in der Grasheide (U, 2600 m), währendder Vegetationsperioden 1980 und 1981.

Grasheide, ?f>00 ra

1980

Psammotettixspec, helvolus-rhombifer-Gruppe

Diplocolenusabdominalis

Sotanus thenii

Neoaliturus 3peo.of. guttulatus

Eupteryx notata

Seophilaenusexclamationissap. alpicola

Summe

+ S.E.

27.

6

4

9

18

7.

.0

, 1

.0

,1

,0

1.

2

52

10

2

8.

,7

,3.0

.0

.0

8.8.

3,4

4,00,7

0,70,7

9,56,4

14.8.

5.5

8.03.4

0.7

0.7

18.3

8.3

Abundanz Ind

22.8.

9.5

7,3

2,7

19.5

5,7

29.8.

2,0

5,42,7

10,15,3

./»*

4.9.

2,0

2,0

1 .4

5,4

1 .8

12.9.

2,0

4,6

2,7

0,7

10,0

8,0

17.9.

0,7

2,0

4,7

7,44,1

25.9.

3,3

1,3

0,7

5,32,9

2.10.

1,3

0,7

2,0

0,0

Mittel

Ind./m2

3,5

4,0

2.4

0,4

0,1

0,1

10,5

Dominanz

33,2

38,1

22,8

4.2

1,2

0,6

100,0

43

Tab.: 6.2.: Fortsetzung (1981)

Grasheide, 2600 m

1981

Psammotettixspec. helvolus-rhombifer-Gruppe


Sotanus thenii

Neoaliturus spec,cf. guttulatus

Eupteryx notata

Erythriamanderstjernii

Summe

+ S.E.

6.

23

20

44

12

7.

.6

,4

,0

,1

15.

39

12

1

52

596

7.

,2

,0

,2

,2

,0

,6

,4

30.

14

16

36

40

10

7.

,8

,8

,2

,0

,8

,4

Abundanz

5.E

3,

8,

0,

0,

12,

4,

.

2

0

8

8

8

4

14.£

6,

9,5,

4,

25,5,

Ind. A.

4

2

2

8

6

4

20.£

18,

13,

20,

4,

5,

60,

19,

.

0

2

0

4

2

8

4

30.8.

2,0

3,2

6,0

3,6

14,8

1,9

8.9.

8,4

3,611,2

3,21,6

0,8

28,8

4,4

18.

10

4

10

2

26

4

9.

,0

,8

,0

,0

,8

,6

Mittel

Ind./m2

14,0

10,1

6,0

3,0

1,6

0,1

34,8

Dominanz

40,

29,

17,

8,

4,

0,

100,

0

1

3

7

7

3

0

Die Dominanzstruktur in der Grasheide wird von drei Arten geprägt: Diplocolenusabdominalis, Psammotettix spec. helvolus-rhombifer-Gruppe und Sotanus thenii (Abb.17: 48).1980 war die dominante Art Diplocolenus abdominalis mit 38,1 %, gefolgt von Psam-motettix spec. helvolus-rhombifer-Gruppe mit 33,2 % und Sotanus thenii mit 22,8 %.Außer diesen drei eudominanten Arten kamen noch eine Subdominante (2 - 5 %):Neoaliturus spec. cf. guttulatus (4,2 %), eine rezedente: Eupteryx notata (1,2 %) undeine subrezedente Art: Neophilaenus exclamationis ssp. alpicola (0,6 %) vor.1981 war die dominante Art Psammotettix spec. helvolus-rhombifer-Gruppe mit 40,0 %;es folgten: Diplocolenus abdominalis mit 29,1 % und Sotanus thenii mit 17,3 %.Neoaliturus spec. cf. guttulatus erreichte 8,7 % und fiel damit in die Gruppe der domi-nanten Arten (5 - 10 %). Auch Eupteryx notata wies mit 4,7 % eine höhere Dominanzals 1980 auf — sie wurde damit zur Subdominanten Gruppe gezählt. Erythria mander-stjernii war 1981 subrezedent (0,3 %).Wie schon erwähnt, ist die mittlere Gesamtabundanz 1981 dreimal so hoch wie 1980.Diese Abundanzzunahme wurde hauptsächlich von zwei Arten verursacht: Psammotet-tix spec. helvolus-rhombifer-Gruppe (mittlere Abundanz 1980: 3,5 Ind./m2; 1981:14,0 Ind./m2), und Diplocolenus abdominalis (1980: 4,0 Ind./m2; 1981: 10,1 Ind./m2).Aber auch Sonatus thenii (1980: 2,4 Ind./m2; 1981: 6,0 Ind./m2), Neoaliturus spec. cf.guttulatus (1980: 0,4 Ind./m2; 1981: 3,0 Ind./m2) und Eupteryx notata (1980: 0,1Ind./m2; 1981: 1,6 Ind./m2) waren geringfügig daran beteiligt.

Zu Beginn der Vegetationsperiode steigen die Individuendichten von Diplocolenus ab-dominalis und Psammotettix spec. helvolus-rhombifer-Gruppe (Eiüberwinterer) raschan (vgl. Abb. 16.2: 1981). Diplocolenus abdominalis erreicht den Gipfel kurze Zeit(8 - 9 Tage) vor Psammotettix spec. helvolus-rhombifer-Gruppe. 1980 wurden diese bei-den Maxima im August, 1981 bereits im Juli erreicht.Der eigenartige Abundanzverlauf von Sotanus thenii wird durch die Analyse der Alters-struktur verständlich (siehe Kap. 5.3.4.). Die in Abb. 16.2 unter R (Rest) angeführtenArten sind: Neoaliturus spec. cf. guttulatus, Eupteryx notata, Neophilaenus exclama-tionis ssp. alpicola (1980) und Erythria manderstjernii (1981).

Abundanzangaben aus der Literatur

Die niedersten Abundanzen stellte REMANE (1958) für die verschiedenen Grünlandflä-chen des Weser-Ems-Gebietes fest (im Mittel: 0,3 bis 20,3 Ind./m2), die höchstenRAATIKAINEN (1967) für die Larven von Javesella pellucida (über 1000 Ind./m2) inkultivierten Feldern (Finnland).

In der folgenden Zusammenstellung (Tab. 7) werden von mehreren Autoren ermittelteBesiedlungsdichten für Zikaden wiedergegeben:

44

Tab. 7: Besiedlungsdichten von Zikaden in verschiedenen Biotopen Europas.(3) nur Imagines; 4) Javesella pellucida Larven)

Autor

ANDRZEJEWSKA (1971)

AHDRZEJEV/SKA (1976)

GROMADZKA (1970)

WHITTAKER (1969)^

REMANE (1958)

RAATIKAINEN (1967) 4^

PETER (1978, 1981)

BRODHUN (1980)

DOBLER (1983)

Vegetation

Natürliche Wiese

Kultivierte Wiese

Arrhenatheretum

Roggenfelder

Windschutzgürtel,Brachland

Trockenwiese

Versen. Grün-landflächen

Kultivierte Felder

Halbtrockenrasen

Halbtrockenrasen

Mähwiese

Grasheide

Land

Polen(Vistula Tal)

Polen(Vistula Tal)

Polen(Raum Koscian)

England(Wytham Woods)

BRD (Weser-Ems-Gebiet)

Finnland(Bezirk Vaasa)

DDR (Thüringen)

DDR (Thüringen)

Tirol(Raum Obergurgl)

Mittlere Individuen-

dichte (Ind./m2)

16

46

116,6 (1972)

3,7 (1973)

24,3 (1974)

146,7 (1964)

47,5 (1965)

0,3 - 20,3

61,3 (1976)

(1979)

37,7 (1980)

62,9 (1981)

10,5 (1980)

34,8 (1981)

Minimum

1,4

2.5

66,5

21,5

76

9,4

9,5

2,0

12,8

Maximum

42,5

131,6

>300

> 100

34 - 243

21

210,5

105,5

>1000

260

172

64,7

140,8

19,5

60,8

5.2.4. Massenabundanz und -dominanz

Im folgenden Kapitel wird im Text nur auf das Frischgewicht (FG) eingegangen. Dasentsprechende Trockengewicht (TG) kann den Tab. 8.1 und 8.2 und den Abb. 14.1 und14.2 entnommen werden; es beträgt im Mittel ca. 29 % vom FG.

Mähwiese (M, 1960 m): Tab. 8.1, Abb. 17, 18.1

Die mittlere Biomasse (FG) aller Zikaden betrug 1980: 27,7 mg/m2; 1981 war sie analogzur höheren Abundanz fast doppelt so hoch: 41,8 mg/m2.

Der Biomassenverlauf des gesamten Zikadenmaterials über den Untersuchungsgesamt-raum entspricht dem Abundanzverlauf. 1980 wurden Biomassen von 4,1 mg/m2 (18.7.)bis 57,9 mg/m2 (12.9.), 1981 von 2,9 mg/m2 (15.5.) bis 83,8 mg/m2 (30.8.) festgestellt.

45

Tab. 8.1: Biomasse (TG, FG: mg/m^) und Dominanzstruktur (%) der Zikadenarten in der Mäh-wiese (M, 1960 m) für die Vegetationsperioden 1980 und 1981.Angegeben ist der Mittelwert aus 13 (1980) bzw. 16 (1981) Probeentnahmen.

Mähwiese, 1960 m

Erythriamanderstjernii

Diplocülenusabdominalis

Macrosteieslaevis

Psammotettixspec, helvolus-rhombifer-Gruppe

Sotanus thenii

Eupteryx aurata

Psammotettixnardeti

Neoaliturus spec.cf. guttulatus

Neophilaenusexclamatlonisssp. alpicola

undet. Larven

Summe

Biomasse:

mgTG/m2

5,54

2,29

<0,01

0,04

0,01

0,01

<0,01

7,91

1980

Mittel

mgFG/m

19,33

8,13

0,03

0,12

0,03

0,05

<0,01

27,71

Dominanz

69,8

29,3

0,1

0,4

0,1

0,2

<0,1

100,0

Biomasse:

mgTG/m

7,30

4,45

0,08

0,01

<0,01

0,02

<0,01

<0,01

11 ,87

1981

Mittel

mgPG/m

26,79

14,64

0,27

0,04

0,01

0,05

0,03

0,01

41 ,83

Dominanz

64,0

35,0

0,7

<0,1

<0,1

0,1

<0,1

<0,1

100,0

M:1980FG:mg/m2

60 n

40-

30

20-

10-

1980

D Rest

Diplocolenus abdominalis

Erythria manderstjernii

07 07 0 08 08 08 08 08 09 09 09 09 1011 18 27 01 08 14 22 29 04 12 17 25 02

1980 07 07 07 08 08 08 08 08 09 09 09 09 1011 18 27 01 08 14 22 29 04 12 17 25 02

Abb. 18.1: Massenabundanzdynamik (FG, TG: mg/m2) der Zikaden im Verlauf der Vegetations-perioden 1980 und 1981 in der Mähwiese (M, 1960 m).

46

M.1981

FG: mg/m2

90-1

80-

70-

U Rest

40-

30-

20-



1981 0524

0609

0616

0715

0814

OS20

0830

0908

0918

M:1981

1981

Abb.18.1.: Fortsetzung (1981)

In der Mähwiese ist die Gewichtsdominanz mit der Individuendominanz korreliert (zweieudominante Arten; Abb. 17). Erythria manderstjernii ist wieder die dominante Art, siekommt auf über 60 %. Diplocolenus abdominalis ist im Vergleich zu Erythria manderst-jernii viel schwerer (vgl. Kap. 5.4.), daher weist sie auch bei der Gewichtsdominanz hö-here Werte auf; sie erreicht 29 % (1980) und 35 % (1981). Der Anteil der restlichen Ar-ten ist unter 1 % (subrezedent; siehe Tab. 8.1.).

Die mittlere Biomasse von Erythria manderstjernii betrug 1980: 19,3 mg/m2; 1981:26,8 mg/m2, von Diplocolenus abdominalis 1980: 8,1 mg/m2 und 1981: 14,6 mg/m2.Diplocolenus abdominalis wies 1980 die höchsten Biomassen Ende Juli/Anfang Augustauf (26,7 mg/m2), 1981 trat dieser Gipfel schon Ende Juni auf (41,6 mg/m2). Damittraten die Biomassenmaxima ca. einen Monat später als die Abundanzgipfel auf.Bei Erythria manderstjernii wurden die höchsten Biomassen in beiden Jahren AnfangSeptember festgestellt (1980: 57,9 mg/m2; 1981: 81,1 mg/m2). 1980 war dieser Terminmit dem der höchsten Abundanz identisch, während 1981 das Abundanzmaximum zweiWochen früher festgestellt wurde.

47

Ind./m2 mgFG/m2

Abb. 17: Individuen- und Massendominanz der Zikaden während der Vegetationsperioden 1980und 1981 in der Mähwiese (M, 1960 m) und in der Grasheide (U, 2600 m).Erläuterung: E.m. = Erythria manderstjemii, D.a. = Diplocolenus abdominalis

P.sp. = Psammotettix spec. helvolus-hombifer-GruppeS.t. = Sotanus thenii, N.sp. = Neoalitures spec. cf. guttulatus, R = Rest

Grasheide (U, 2600 m): Tab. 8.2, Abb. 17, 18.2

Die mittlere Biomasse (FG) aller Zikaden betrug 1980: 14,8 mg/m2, 1981 war dieserWert mit 21,6 mg/m2 höher.Im Gegensatz zur zweigipfeligen Abundanzkurve tritt hier nur ein Gipfel deutlich her-vor, der in beiden Jahren auf Mitte August fällt (1980: 26,6 mg/m2; 1981: 56,8 mg/m2), (Abb. 18.2).Die Unterschiede zwischen der Biomassen-Dominanz und der Abundanz-Dominanzkönnen der Abb. 17 entnommen werden. Diplocolenus abdominalis hat in beiden

48

Jahren mit über 40 % den größten Anteil an der Biomasse.1980 folgten Sotanus thenii (37,3 %), Psammotettix spec. helvolus-rhombifer-Gruppe(16,5 %), Neoaliturus spec. cf. guttulatus (1,7 %; rezedent); der Anteil der restlichenzwei Arten war unter 1 % (subrezedent; siehe Tab. 8.2.).1981 folgten nach Diplocolenus abdominalis: Psammotettix spec, helvolus-rhombifer-Gruppe (29,0 %), Neoaliturus spec. cf. guttulatus (9,9 %) und an vierter Stelle schließlichSotanus thenii (9,3 %); daneben kamen noch eine Subdominante und eine subrezedenteArt vor (siehe Tab. 8.2.).1980 wurden drei Arten zur eudominanten Dominanzklasse gezählt, 1981 nur zwei. Zu-sätzlich wurden aber 1981 noch zwei dominante Arten festgestellt.

Die mittlere Biomasse der einzelnen Arten kann der Tab. 8.2 entnommen werden.

Tab. 8.2: Biomasse (TG, FG: mg/m )̂ und Dominanzstruktur (%) der Zikadenarten in der Gras-heide (U, 2600 m) für die Vegetationsperioden 1980 und 1981.Angegeben ist der Mittelwert aus 11 (1980) bzw. 9 (1981) Probenentnahmen.

Grasheide, 2600 m


Psamnictettixspec, helvolus-rhombifer-Gruppe

Sotanus thenii

Neoaliturus spec,of. guttulatus

Eupteryx notata

Erythriam&nderstjernii

Neophilaenusexclamationisssp. alpicola

Summe

Biom&sse:

mgTG/m

1,94

0,76

1,62

0,07

0,01

<0,01

4,41

1980

Mittel

mgFG/m

6,51

2,44

5,51

0,25

0,05

<0,01

14,77

Dominanz

i°

44,1

16,5

37,3

1,7

0,3

<0,1

100,0

Biomasse:

mgTG/m

3,05

1,97

0,62

0,62

0,14

0,02

6,42

1981

Mittel

mgFG/m'

10,58

6,26

2,01

2,13

0,51

0,09

21,58

Dominanz

49,0

29,0

9,3

9.92,4

0,4

100,0

Abb. 18.2: Massenabundanzdynamik (FG, TG: mg/m^) der Zikaden im Verlauf der Vegetations-perioden 1980 und 1981 in der Grasheide (U, 2600 m).

49

Diplocolenus abdominalis erreicht das Biomassenmaximum Mitte August (1980: 15,2mg/m2; 1981: 28,2 mg/m2). Auch Psammotettix spec. helvolus-rhombifer-Gruppe weistzum gleichen Termin den Gipfel auf (1980: 7,1 mg/m2; 1981: 16,6 mg/m2). Damit fie-len im Jahre 1980 die Biomassenmaxima dieser beiden Arten mit ihren Abundanzgipfelnzusammen. 1981 traten die Biomassengipfel ca. einen Monat später auf. Sotanus theniiwies 1980 die höchste Biomasse im Juli (16,7 mg/m2), 1981 Mitte August (5,2 mg/m2)auf. Zu diesem Zeitpunkt sind die Biomassengipfel mit den Abundanzmaxima identisch.

5.2.5. Diversität

Für die Berechnung der Diversität wurden die durch das Sauggerät ermittelten Arten-und Individuenzahlen verwendet. Folgende Diversitätsindizes wurden nach einem Pro-gramm von SCHATZ (1980) errechnet: der a-Index von FISHER, CORBET, WILLI-AMS, der SHANNON-WIENER-Index (H(s) und die "Equitability" E (KREBS 1978).

a) FISHER-Index ec:

Dieser Index geht davon aus, daß in einer Proebe viele Arten mit kleinen und wenig Ar-ten mit großen Individuenzahlen enthalten sind. Er wird nach folgender Formel be-rechnet:

N S = Zahl der ArtenS = In (1 + ) N = Zahl der Individuen

a a = Diversitätsindex

In der Abb. 19 ist die Art- Individuenverteilung der beiden Untersuchungsgebiete dar-gestellt. Die Blöcke entsprechen den beobachteten Verhältnissen, während die Kurvendie nach dem a-Index errechneten theoretischen Werte zeigen.Durch die Zusammenfassung der Individuenzahlen pro Art in geometrische Klassen(hier: x 3), können auch Arten mit hohen Individuenzahlen dargestellt werden.Der x - Test ergibt in beiden Untersuchungsgebieten keine signifikante Abweichungzwischen beobachteten und theoretischen Werten.In beiden Gebieten sind die häufigeren Arten gut erfaßt worden. Durch weitere Samm-lungen würden nur mehr seltene Arten gefangen werden (d.h. die Normalverteilungs-kurve wandert nach rechts). Bereits mit dem Kescher wurden in der Mähwiese zusätz-lich 6 Arten (vgl. Tab. 5: 33), wogegen in der Grasheide keine neuen Arten gefundenwurden.

Auf Grund der niederen Artenzahl erreicht der a-Index in beiden Gebieten niedrige Wer-te: in der Grasheide (2600 m) 1,03 und in der etwas artenreicheren Mähwiese (1960 m)1,28.

b) SHANNON-WIENER-Index H(s):

Dieser Index berücksichtigt zusätzlich den Individuenanteil der einzelnen Arten:

H(s) = - 2 S ( p i ) . ( l o g 2 p i )i = l

H(s) = Diversitätsindex (Informationsinhalt der untersuchten Probe: bits/Individuum)s = Zahl der Artenp = Individuenanteil der i-ten Art an der Gesamtindividuenzahl

H(s) wächst mit zunehmender Artenzahl und mit zunehmender Gleichverteilung der In-dividuen auf die Arten.In der Mähwiese (1960 m) betrug er 0,757 und in der Grasheide (2600 m) 2,006. Derhöhere H(s) in der Grasheide beruht auf der gleichmäßigeren Verteilung der Individuen.

50

Mähwiese (M, 1960 m):

M: .«.= 1.28 (1980.1981)

Arten

3-

2-

1-

X2 =9-125p <0.2

I II III IV V VI VII VIII Geometr. Klassen U3)

Arten

3-

2-

1 5 10 20 30 AO 50 60 70 80 90 100 110 120

Grasheide (U, 2600 m):

U:-0=1.03 (1980.1981)

Arten

Individuen

1-x

2 = 2.852p >0,8

I II III IV V VI VII Geometr. Klassen U3)

Arten2-1

1-Tl

1 5 10 20 30 40 50 60 70 80 90Individuen

Abb. 19: Diversität (a-Index): Art- Individuenverteilung der Zikaden (1980, 1981) in den Unter-suchungsgebieten Mähwiese (M, 1960 m) und Grasheide (U, 2600 m).Erklärung: siehe Text S. 50.

51

c) "Equitability", "Eveness" E:

Die "Equitability" beschreibt die Gleichmäßigkeit der Verteilung. E kann Werte von0 bis 1 annahmen; E = 1: maximal mögliche "Equitability".

E= Ü&"max

H m a x = log2S, d.h. alle Arten wären mit gleich viel Individuen vertreten.

E betrug in der Mähwiese (1960 m) 0,228 und in der Grasheide (2600 m) 0,715.Die Grasheide weist auf Grund der gleichmäßigeren Verteilung ebenfalls ein höheres Eauf als die Mähwiese.

MULLER (1978) stellte in anthropogen genutzten Flächen (Mahd und Düngung) gegen-über ungestörten Rasen ein geringeres E fest. Er erklärt dies damit, daß in den wenigergestörten Rasen die Arten mit ausgeglicheneren Individuenzahlen vertreten sind, als instark genutzten Flächen, in denen nur wenige Arten gut gedeihen, und deshalb mit ho-hen Populationsdichten die weniger angepaßten überragen können.Diese Verhältnisse scheinen auch für Obergurgl zuzutreffen: in der durch Mahd beein-flußten Mäh wiese erreicht nur eine Art Erythria manderstjemii eine Dominanz von über80 %, während in der durch extensive Schafbeweidung nur geringfügig gestörten Gras-heide, die Individuen gleichmäßiger auf die Arten verteilt sind.

Folgend werden die Diversitätsindizes der beiden Untersuchungsgebiete nochmals gegen-übergestellt: „ , .

8 Gebiet S a H(s) E

Mähwiese (1960 m)Grasheide (2600 m)

S = Zahl der Arten

107

O, H(s),

H(s)

1,281,03

0,7572,006

E = Diversitätsindizes

0,2280,715

EMähwiese (M, 1960 m):Hlsl E

[•OB

0.7

0 6

0.5

0.1

0.3

0.2

0 1

*.-

3

2

I

19.01 O^ °^ 05 06 06 06I»8» ^ jt j ! Qq t6 ?7

7 07 07 OB 08 08 08

Grasheide(U, 2600 m):H(s)

Abb. 20: Saisonale Diversitätsschwankungen (1980 und 1981) der Zikaden in den Untersuchungs-gebieten Mäh wiese (M, 1960 m) und Grasheide (U, 2600 m): SHANNON-Index H(s)(leere Kreise) und "Equitability" E (volle Kreise).

52

5.2.6. Zönologischer Vergleich der Vegetationsstufen Mähwiese (M, 1960 m) und Gras-heide (U, 2600 m)

Tab. 9: Gegenüberstellung zönologischer Parameter aus den untersuchten Lokalitäten Mähwiese(1960 m) und Grasheide (2600 m).

Mähwiese (M, 1960 m) Grasheide (U, 2600 m)

Artenzahl(Sauggerät und Kescher)

Artenzahl(Sauggerät)

Abundanz (Ind./m )

Individuendominanz:

eudominant (über 10$

dominant (5-10$)

subdominant (2-5$)

rezedent (1-2$)

subrezedent (unter

Biomasse (mg/m )

Frischgewicht

Trockengewicht

Gewichtsdominanz:

eudominant (über 1C

Diversität:

a

H(B)

E

16 (incl. undet. Larven)

10 (incl. undet. Larven)

37,7 (1980)

62,9 (1981)

2 Arten (1980 und 1981):



1 Art (1981):

Macrosteies laevis

5 Arten (1980 und 1981)

27.7 (1980)

41.8 (1981)

7,9 (1980)

11.9 (1981)

2 Arten (1980 und 1981):



dominant (5-10$)

subdominant (2-5$)

rezedent (1-2/0

subrezedent (unter 1$) 5 Arten (1980)

6 Arten (1981)

1,28

0,757

0,228

10.5 (1980)

34,8 (1981)

3 Arten (1980 und 1981):


Psammotettix spec.helvolus-rhombifer-Gruppe

Sotanus thenii

1 Art (1981):


1 Art (1980 und 1981)

Neoaliturus spec,cf. guttulatus (1980)

Eupteryx notata (1981)

1 Art (1980):

Eupteryx notata

1 Art (1980 und 1981)

14,8 (1980)

21.6 (1981)

4,4 (1980)

6,4 (1981)

3 Arten (1980):

2 Arten (1981)


Psammotettix spec.helvolus-rhombifer-Gruppe

Sotanus thenii (1980)

2 Arten (1981):

Sotanus thenii


1 Art (1981):

Eupteryx notata

1 Art (1980):


2 Arten (1980)

1 Art (1981)

1,032,006

0,715

53

In der Tab. 9 werden die erarbeiteten zönologischen Parameter der beiden Untersu-chungsgebiete (Mähwiese, Grasheide) in zusammengefaßter Form einander gegenüberge-stellt.

Aus dieser Tabelle wird ersichtlich, daß die Artenzahl der Diversitätsindex a, die Abun-danz und die Biomasse mit der Höhe abnehmen, während die Diversitätsindizes H(s) undE in der Grasheide höher sind.

LEISING (1977) stellte die höchste Artenzahl in den subalpinen Weiden (30 Arten),dann folgten die subalpinen Mäh wiesen (18 Arten), und in den oberalpinen Grasheidenfing sie schließlich nur mehr 6 Arten.

Dieser Rückgang in der Artenzahl mit zunehmender Meereshöhe wurde auch bei anderenTiergruppen beobachtet: JANETSCHEK (1973), SCHATZ (1979: Oribatei), DE ZOR-DO (1979: Coleoptera), PUNTSCHER (1980: Aranei) u.a.

Übereinstimmung im Artbestand: Mähwiese (M, 1960 m) und Grasheide (U, 2600 m)

In der subalpinen Mähwiese (M, 1960 m) wurden mit Hilfe des Sauggerätes und des Ke-schers 16 Arten (incl. undet. Larven) und in der Grasheide (U, 2600 m) 7 Arten gefan-gen. Davon kamen 6 Arten in beiden Gebieten vor.Die Übereinstimmung im Artbestand dieser beiden Untersuchungsgebiete wurde nachder Methode von SßRENSEN (1948) berechnet (alle Arten wurden mit einbezogen)-

Qs = —— x 100 a (b) = Artenzahl im Biotop A (B)a " j = Zahl der A und B gemeinsamen Arten

Die Übereinstimmung beträgt 52,2 %.

LEISING (1977) fing in subalpinen Mäh wiesen 18 Arten und in oberalpinen Grasheiden6 Arten; 4 Arten kamen in beiden Gebieten vor (andere Artzusammensetzung, vgl. S.33, 34): Qs = 33,3 % (bzw. 26,1 % = excl. "Irrgast" Sotanus thenii).

54

5.3. Phänologie und Entwicklungszyklen dominanter Arten in den Unter-suchungsgebieten Mähwiese (M, 1960 m) und Grasheide (U, 2600 m)

Die Phänologie und der Abundanzverlauf der einzelnen Stadien dominanter Arten sindden Abb. 21.1 - 21.5 zu entnehmen. Die angegebenen Daten wurden durch die Saug-sammler-Methode ermittelt.

5.3.1. Erythria manderstjernii (Abb. 21.1)

Erythria manderstjernii erreichte in der Mähwiese (M, 1960 m) eine mittlere Abundanzvon 31,0 Ind./m2 (1980) und 52,6 Ind./m2 (1981); damit betrug in beiden Jahren derDominanzwert über 80 %.In der Grasheide (U, 2600 m) hingegen wurden insgesamt nur zwei Exemplare gefangen(1981).

In Abb. 21.1 ist das zeitliche Auftreten und der Abundanzverlauf der Stadien dargestellt(1980 und 1981). Der bereits erwähnte Abundanzunterschied in den beiden Jahren be-trifft offensichtlich alle Stadien in gleicher Weise. Zusätzlich ist zu erwähnen, daß wegendes wärmeren Frühlings 1981 (vgl. Abb. 21.1: 1980 und 1981) die ersten Ll ca. vierWochen früher auftraten (1980-07-18, 1981-06-16). Bis zum Auftreten der ersten Ima-gines hat sich diese Zeitdifferenz auf 14 Tage verringert (1980-08-22, 1981-08-05).Bei den Zikaden können Männchen und Weibchen ab dem dritten Larvenstadium von-einander unterschieden werden (WALTER 1975). Die Abundanz der Männchen wurdedaher in den Abb. 21.1 - 21.5 ab der L3 dunkel dargestellt.

Erythria manderstjernii ist nach diesen Untersuchungen im Raum Obergurgl ein raono-voltiner Imaginalüberwinterer (vgl. auch LEISING 1977; SCHIEMENZ 1975: ThüringerWald, Harz). Auf Grund des langen zeitlichen Auftretens der Larvenstadien (Abb. 21.1)ist anzunehmen, daß sich die Eiablageperiode über einen ebenso langen Zeitraum er-streckt. Daraus ergibt sich, daß zu bestimmten Zeiten alle Stadien nebeneinander auf-treten.

Im allgemeinen zeigen alle Entwicklungsstufen eine unimodale Häufigkeitsverteilung(Abb. 21.1).In der folgenden Zusammenstellung werden aus dieser Abb. die Zeiträume für erhöhtesAuftreten der einzelnen Stadien wiedergegeben (A, M, E = Anfang, Mitte, Ende des be-treffenden Monats):

1980 1981

LlL2L3L4L5Ad.

EVHAvmMvmMvniEvmMIX

AvniMVIIIEVHIEVIIIMIXEIX

MVIIMVIIAvniMVIIIMvniEVIII

AVIIIMVIIIMVIIIEVIIIAKMIX

Auf Grund dieser Felddaten dauert die Entwicklung von der Ll bis zur Imago ca. 1,5Monate.Da die adulten Weibchen der neuen und der alten Generation ohne zeitlichen Abstandineinander übergehen, wurden 1981 einige Weibchen gefangen (Juni, Juli), um im Labordie Lebensdauer festzustellen. Die meisten starben bis Ende Juli, das älteste Weibchenlebte bis zum 20.8. Auch aus der Abb. 21.1 ist ein Absinken der Abundanz der Imaginesab 27.7. (1980) bzw. ab 27.6. (1981) festzustellen.

Demnach lebten die Imagines 1980 von EVIII bis ca. M/EV (Männchen) bzw. A/MVIII1981 (Weibchen). 1981 traten die Imagines der nächsten Generation schon AVIII auf.

55

M:1981Erytorio manderstjernii

M: 1980Erythria manderstjern

LI

2 0

1 0 -

L2

1 0 -

L3 ,„.

L4 20-

1 0 -

L5 jo-

2 0 -

1 0 -

Ad. 30.

2 0 -

1 0 -

n . l... 07 07

f lOn

n H If II n n r

R R U H r

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P

1 PI n n D 17 08 OS OS 08 C

flH

ID0 9 C

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1 « n a

Hf

I R

30

20

10

30

20

10

30

20

10

30-

20-

10-

50-

10-

30-

20-

10-

10-

30-

0-

0-

Jn

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-

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I

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n

n p _

r - i n a n n n n r . n P B M

H ra

1.

R. . . u/ vi u/ uo ua ua uo uo u> ui us vi >u9 8 0 11 18 27 01 Ofl U 22 29 Ot 12 17 25 02

05 06 06 06 07 07 07 0« 0» 06 Ot 09 09 1015 21 31 09 16 27 05 15 30 OS 11 20 30 OS 18 09

Abb. 21.1: Phänologie und Abundanz (Ind./m2) der Entwicklungsstadien von Erythria mander-D o* O 9 stjernii während der Vegetationsperioden 1980 und 1981 in der Mähwiese (M, 1960 m).

56

Im Vergleich dazu fing LEISING (1977) in den Jahren 1973 bzw. 1974 von Anfangbis Mitte Juli nur Weibchen. Nach einer kurzen Lücke traten die ersten Exemplare derneuen Generation ab MVIII auf. Im Thüringer Wald (SCHIEMENZ 1975) währt dieImaginalphase von EVII bis AVI (Männchen) bzw. MVII (Weibchen); Erzgebirgshoch-moore (SCHIEMENZ 1971): MVIII - AVI (Weibchen).

Auffallend ist, daß im Frühling fast ausschließlich Weibchen gefangen werden, nur 1981wurden am 31.5. zwei Männchen mit dem Sauggerät und am 15. und 24.5. sechs Männ-chen mit dem Kescher erbeutet.SCHIEMENZ (1975) stellte fest, daß im Frühling die Männchen fast ausschließlich inBodenfallen gefangen werden, während die Weibchen vorwiegend beim Keschern erfaßtwerden. Da er dieses Verhalten im Spätsommer und Herbst nicht gefunden hat, folgerter daraus, daß die Imagines vermutlich im Boden überwintern, anschließend im Früh-ling an der Bodenoberfläche kopulieren und, während die Männchen bald danach ab-sterben, sich die Weibchen in die Feldschicht zur Eiablage begeben.Meine Versuche im Labor bestätigten die Überwinterung der Männchen und die im Früh-ling erfolgende Kopula (siehe Kap. 5.6.2.1.).Der Beginn der neuen Generation wird bei den Imagines daher am Wiederauftreten derMännchen erkennbar (Abb. 21.1: 1980-08-22, 1981-08-05). An Hand der Abb. 21.1wird deutlich sichtbar, daß es zwischen Ende September und Anfang Oktober zu einemstarken Abfall der Abundanz von über 80 % kommt. Dieses Absinken könnte nach derAnnahme von SCHIEMENZ (1975) folglich der Beginn des Rückzugs in den Boden zurÜberwinterung sein, sodaß die Tiere mit dem Sauggerät nicht mehr erfaßbar sind. Dieniederen Frühjahrsabundanzen (1980: zwischen 0,7 und 6,7 Ind./m2; 1981: zwischen1,5 und 4,8 Ind./m2) könnten durch die Uberwinterungssterblichkeit erklärt werden.

Die höchsten Besiedlungsdichten wurden in beiden Jahren von den L5 und den Imagi-nes erreicht. Diese unnatürliche Abundanzentwicklung dürfte auf das Verhalten der Tie-re und auf die Fangmethode (Sauggerät) zurückzuführen sein (siehe S. 60).

5.3.2. Diplocolenus abdominalis (Abb. 21.2)

Diplocolenus abdominalis wies in der Mähwiese (M, 1960 m) eine mittlere Abundanzvon 6,3 Ind./m2 (1980) und 9,1 Ind./m2 (1981) auf. Die mittlere Dominanz lag in bei-den Jahren bei ca. 15 %. In der Grasheide (U, 2600 rn) erreichte diese Art eine mittlereAbundanz von 4,0 Ind./m2 (1980) und 10,1 Ind./m2 (1981). Die mittlere Dominanzbetrug 38 % (1980) und 29 % (1981).


In beiden Untersuchungsjahren wurde der Beginn der Larvalentwicklung nicht erfaßt(Abb. 21.2: Mähwiese). 1980 wurden am ersten Fangtag (11.7.) bereits die ersten vierLarvenstadien und 1981 (15.5.) die ersten zwei Larvenstadien gefangen.Die Schwierigkeit bei der Festsetzung des Untersuchungsbeginns ergibt sich vor allemdurch das unterschiedliche Ausaperungsmuster. Auf jeden Fall dürfte bei Diplocolenusabdominalis mit dem Auftreten der ersten schneefreien Flecken die Entwicklung begin-nen.

Aus der Abb. 21.2: Mähwiese ergibt sich folgendes Bild vom erhöhten Auftreten dereinzelnen Entwicklungsstadien im Jahre 1981 (A, M, E = Anfang, Mitte, Ende des be-treffenden Monats):

1981

57

LlL2L3

A V -EVEV

MV L4L5Ad.

AVIMVIabEVI

Mähwiese (M, 1960 m):M:1981Diplocolenus abdominalis

M:1980Diplocolenus abdominalis

L1

L2

L3

U

L5

Ad.

5 -

10-

10 -

1 0 -

5-

n

n

l

H

n

H

R n • „

D

n r-

p

R

L1

L2 ,o-

L3

L4

L5

Ad.

In


U:1980Diplocolenus abdominalis

L1

L2

L3

L4

L5

Ad.

5 -

5 -

5 -

10-

10-

n

[=3

R n

• Pi

•

n

El Ein

U:1981Diplocolenus abdominalis

L3 ,o-

L5

-Dfl

H R n

RflP

Abb. 21.2: Phänologie und Abundanz (Ind./m^) der Entwicklungsstadien von Diplocolenus ab-p dominalis während der Vegetationsperioden 1980 und 1981 in der Mähwiese (M,

u ° u y I960 m) und in der Grasheide (U, 2600 m).

58

In dieser Zusammenstellung wurde das Jahr 1980 nicht berücksichtigt, weil, wie bereitserwähnt, die Daten der Stadien Ll — L4 — auf Grund des zu spät erfolgten Untersu-chungsbeginns — im Juli zu unvollständig waren.Nach diesen Felddaten dauert die Entwicklung von der Ll bis zur Imago in der Mäh-wiese ca. 1,5 Monate.

Aus der Abb. 21.2: Mähwiese wird ebenfalls bei Diplocolenus abdominalis der Einflußdes wärmeren Frühlings 1981 ersichtlich. So traten 1981 im Vergleich zu 1980 die er-sten Imagines 1,5 Monate früher auf (1980-07-27, 1981-06-09).

Grasheide (U, 2600 m):In beiden Jahren wurden am ersten Fangtag (1980-07-27, 1981-07-06) bereits die Lar-venstadien: Ll — L3 erfaßt. Vor allem im Jahr 1980 erfolgte der Untersuchungsbeginnzu spät. Deshalb sind in der folgenden Zusammenstellung nur die Abundanzspitzen dereinzelnen Stadien für das Jahr 1981 angegeben (A, M, E = Anfang, Ende des betreffen-den Monats):

1981

LlL2L3

AVIIAVII-MVH-

MVIIEVII

L4L5Ad

EVIIAVni - MVIIIabMVn

Auf Grund dieser Daten benötigt Diplocolenus abdominalis auch in der Grasheide fürdie Entwicklung von der Ll bis zur Imago ca. 1,5 Monate.

Im Gegensatz zur Mähwiese hatte 1981 der wärmere Frühling fast keinen Einfluß mehr(längere Schneedecke). So traten in beiden Jahren die ersten Imagines Mitte August auf;nur die Larvenstadien L4 und L5 wurden 1981 früher gefangen.

Diese Untersuchungen bestätigen, daß Diplocolenus abdominalis — wie in der Literaturallgemein angegeben (vgl. Kap. 5.2.2: 40) — ein monovoltiner Eiüberwinterer ist.Der Unterschied im Entwicklungszyklus zwischen Mähwiese (1960 m) und Grasheide(U, 2600 m) liegt darin, daß entsprechend der späteren Ausaperung auf der Hohen Mut,die Entwicklung um 2 - 8 Wochen verschoben ist. Die tatsächliche Entwicklungszeit (ca.1,5 Monate) scheint ungefähr gleich zu sein.In der Mähwiese traten die Imagines von EVII - EVIII (1980) bzw. AVI - EVIII (1981)auf. In der Grasheide währte die Imaginalphase von MVIII - EIX (1980 und 1981).LEISING (1977) stellte die Imagines dieser Art im Gesamtraum Obergurgl von EVI -EIX (1973 bzw. 1974) fest.

Folgend wird von Diplocolenus abdominalis die Imaginalzeit in verschiedenen GebietenEuropas angegeben:

AutorKONTKANEN(1953)

JÜRISOO(1964)SCfflEMENZ (1969)SCfflEMENZ(1971)PROHASKA (1923)GÜNTHART undTHALER (1981)

GebietFinnland: Hammaslahti

KuusamoSchweden: EkensgardTrockenrasen der DDRDDR: ErzgebirgeKärntenTirol: InnsbruckerMittelgebirge

ImaginalzeitMVI -AVH -AVH -AVI -EVI -VII -

EVI -

EVIII/AIXEVIIIMIXMVIIIEVIIIIX

EVIII/AIX

A, M, E = Anfang, Mitte, Ende des betreffenden Monats.

Ein wesentlicher Unterschied zwischen dem monovoltinen Imaginalüberwinterer Ery thriamanderstjernii und dem monovoltinen Eiüberwinterer Diplocolenus abdominalis besteht

59

darin, daß im ersten Fall die aufeinander folgenden Stadien über einen viel längeren Zeit-raum vertreten sind. Bei Diplocolenus abdominalis scheinen nur in Ausnahmefällenmehr als drei Stadien nebeneinander vorzukommen.

Auch die Fangzahlen von Diplocolenus abdominalis repräsentieren nicht die natürlichenPopulationszahlen der einzelnen Stadien (zu hohe Abundanzen bei den Imagines undL5 im Vergleich zu den anderen Stadien). Die möglichen Ursachen dürften auf den un-terschiedlichen Lebensraum der Stadien und damit auch auf die Fangmethode zurückzu-führen sein.Bei allen dominanten Arten wurden mit dem Kescher hauptsächlich Imagines und ältereLarvenstadien erfaßt, die jungen Stadien waren nur spärlich vorhanden.JÜRISOO (1964) führte auf Grund dieser Feststellung an Diplocolenus abdominalis Un-tersuchungen durch. Er stellte fest, daß die Imagines gewöhnlich an der oberen Regionder Grashalme saugen, darunter folgen als nächstes die älteren Larvenstadien und amweitesten unten, an der Bodenoberfläche saugen die jungen Stadien. Diese Vertikalver-teilung ist mit den Feuchtigkeitsansprüchen korreliert, d.h. die ersten Larvenstadien ha-ben die höchsten Feuchtigkeitsansprüche und die größte Aversion gegen Licht — sie le-ben daher an der Bodenoberfläche. Diese Feuchtepräferenz und diese Photophobie neh-men mit dem Alter der Larvenstadien ab; die Adulten sind daher am beweglichsten, dasie unabhängiger von Trockenheit und Licht sind.Auch PETER (1981) wies darauf hin, daß die Zikadenlarven auf Grund ihres geringenVerdunstungsschutzes den unteren Teil der Vegetation bevorzugen. Die Vertikalvertei-lung der Zikaden hängt allerdings nicht nur vom Entwicklungsstadium ab, sie ist auchbei den einzelnen Arten unterschiedlich (vgl. auch ANDRZEJEWSKA 1965).

Nach den Ergebnissen der Saugmethode (S. 17) werden in der Mähwiese (drei Arbeits-schritte bei einer Grashöhe von über 10 cm: S. 15, 16) beim ersten Saugvorgang 27 %Larven und 71 % Imagines und mit dem zweiten Absaugen 77 % Larven und 28 %Imagines erfaßt.

5.3.3. Psammotettix spec. helvolus-rhombifer-Grnppe (Abb. 21.3)

Psammotettix spec. helvolus-rhombifer-Gruppe erreichte in der Grasheide (U, 2600 m)eine mittlere Abundanz von 3,5 Ind./m2 (1980) und 14,0 Ind./m2 (1981). Die mittlereDominanz betrug 33 % (1980) und 40 % (1981).In der Mähwiese (M, 1960 m) wurden insgesamt nur vier Exemplare gefangen.

1980 wurden am ersten Fangtag (27.7.) bereits die ersten zwei Larvenstadien erbeutet,1981 wurden bis auf die Ll alle Stadien vollständig erfaßt (Abb. 21.3).

Aus der Abb. 21.3 ergeben sich folgende Zeiträume für erhöhtes Auftreten der einzelnenStadien im Jahr 1981:

J 1981Ll AVII-MVII L4 MVmL2 MVII-EVII L5 MVDIL3 EVII-MVHI Ad ab MVHI

Das Jahr 1980 wurde auf Grund unvollständiger Erfassung (Ll und L2) und der niedri-gen Fangzahlen nicht berücksichtigt.Psammotettix spec. helvolus-rhombifer-Gruppe benötigt nach dieser Zusammenstellungfür die Entwicklung von der Ll bis zur Imago ca. 2 Monate.Die Imaginalzeit dieser Art dauert in der Grasheide von EVIII/AIX bis zum Winterbe-ginn im Oktober (LEISING 1977: MVII - M/EIX).Diese Untersuchungen bestätigen die Annahme von LEISING (1977), daß Psammotettixspec. helvolus-rhombifer-Gruppe im Raum Obergurgl ein monovoltiner Eiüberwintererist (Abb. 21.3). Im Vergleich zu Diplocolenus abdominalis beginnt die Entwicklung die-ser Art etwas später.

60

11:1981Psammotettix spec, helvolus - rhombifer Gruppe

U:1980Psammotettix spec, helvolus - rhombifer Gruppe

Ll

L2

L3

L4

L5

Ad.

5-

5-

10-

5-

nn

n „

„ R _

„ n

finn R „ PI n

L5 , 0 .

, 07 08 OS 08 08 OS 09 09 09 09 .' 27 01 08 H 22 29 04 12 17 25 02

JLi.F* H _ a „

• H

H II P n

07 07 07 0806 15 30 05

Abb. 21.3: Phänologie und Abundanz (Ind./m^) der Entwicklungsstadien von Psammotettix spec.ü 6 O 9 helvolus-rhombifer-Gmppe während der Vegetationsperioden 1980 und 1981 in der

Grasheide (U, 2600 m).

5.3.4. Sotanus thenii (Abb. 21.4)

Sotanus thenii erreichte in der Grasheide (U, 2600 m) eine mittlere Dominanz von 2,4Ind./m^ (1980) und 6,0 Ind./m^ (1981); sie wiesen damit eine mittlere Dominanz von23 % (1980) und 17 % (1981) auf.In der Mähwiese (M, 1960 m) wurden insgesamt nur sechs Individuen gefangen.

Aus Abb. 21.4 wird ersichtlich, daß 1980 hauptsächlich L5 und Imagines, 1981 aber vorallem die Stadien Ll — L3 gefangen wurden.

Die Ergebnisse dieser Arbeit (Abb. 21.4) bestätigen die Angaben von LEISING (1977),daß Sotanus thenii ein monovoltiner Larvalüberwinterer ist. 1980 wurden zu Beginn derUntersuchungsperiode (27.7.) L4, L5 und Imagines erbeutet. Die überwinterten Larvenent wie kein sich also zu Beginn der Vegetationsperiode zu Imagines, die auf Grund ihrerlangen Lebensweise noch bis Mitte September festgestellt werden konnten.Die neue Generation (Ll) tritt bereits im August auf. Die ersten Ll wurden in beidenJahren Anfang August gefangen (1980-08-08, 1981-08-05).Bis zum letzten Fangtermin konnte 1980 und 1981 eine Entwicklung bis zur L3 festge-stellt werden. Nach Kescherfängen im Gaisbergtal (ca. 2300 m) im Herbst 1981 undFrühling 1982 zeigt es sich, daß eine Überwinterung auch im 4. Larvenstadium möglichist.Die Imagines von Sotanus thenii treten also von EVII — M/EIX auf. Auf Grund der ge-ringen Fangzahlen der Imagines in der Grasheide konnte keine geschlechtsspezifischeLebenszeit ermittelt werden.LEISING (1977) gibt die Imaginalzeit für den Gesamtraum Obergurgl von AVII -MVIII(Männchen) bzw. IX (Weibchen) an.

61

U:1981Sotanus thenii

U:1980Sotanus thenii

13

L5

D n n

L5

L2 ,o-

_ n i i n

Lnn

Abb. 21.4: Phänologie und Abundanz (Ind./m2 der Entwicklungsstadien von Sotanus thenii wäh-D 6 Q 9 r e n ^ der Vegetationsperioden 1980 und 1981 n der Grasheide (U, 2600 m).

5.3.5. Neoaliturus spec. cf. guttulatus (Abb. 21.5)

Neoaliturus spec. cf. guttulatus wies in der Grasheide (U, 2600 m) eine mittlere Abun-danz von 0,4 Ind./m2 (1980) und 3,0 Ind./m2 (1981) auf. Die mittlere Dominanz be-trug damit 4,2 % (1980) und 8,7 % (1981).In der Mähwiese (M, 1960 m) wurde insgesamt nur ein Männchen gefangen.Da 1980 nur sieben Tiere (L2 - L5: 8.8. - 12.9.) erbeutet wurden, wird in der Abb.21.5 nur das Jahr 1981 berücksichtigt.

LEISING (1977) konnte auf Grund ihres geringen Materials (9 Ex.) keine Angabenüber den Entwicklungszyklus machen.Nach meinen Befunden (Abb. 21.5) ist Neoaliturus spec. cf. guttulatus im Raum Ober-gurgl ein monovoltiner Eiüberwinterer. Nach den Fangdaten erfordert die Entwicklungvon der Ll bis zur Imago ca. 2 Monate. Interessant ist, daß die Larven und Imaginesdieser Art im Vergleich zum Eiüberwinterer Psammotettix spec, helvolus-rhombifer-Gruppe noch etwas später auftreten.

62

U:1981Neoaliturus sp. cf. guttulatus

L1

L2

L3

U

15

Ad.

5-

n n

i—i

_ n

n

H

Hioai 07 07 07 08 08 08 08 09 091981 06 15 X 05 U 20 30 08 18

Abb. 21.5: Phänologie und Abundanz (Ind./m^ der Entwicklungsstadien von Neoaliturus spec. ef.ö c? 0 9 guttulatus während der Vegetationsperiode 1981 in der Grasheide (U, 2600 m).

5.3.6. Phänologischer Kalender (Abb. 22)MÜLLER (1978, 1980) wies auf die artspezifische saisonale Verteilung der Zikadenhin, die von Voltinismus, Überwinterungsform, aber auch vom Temperatursummenbe-darf bestimmt wird. Für die Erstellung des phänologischen Kalenders zog er die Maturi-tätsgipfel (ca. 50 % Altlarven und 50 % junge (sie!) Adulte) der Arten heran. Im Leutra-tal (bei Jena) ergab die Strukturanalyse der Zikadenfauna sechs Phänologietypen, dieinsgesamt während einer Vegetationsperiode neun Maturitätsgipfel entwickelten.

Der aus den Abb. 21.1 — 21.5 bekannte Abundanzverlauf der Imagines wurde zur Dar-stellung des phänologischen Kalenders in den beiden Untersuchungsgebieten und Jah-ren schematisiert wiedergegeben (Abb. 22).

Mähwiese (M, 1960 m):Die zwei eudominanten Arten der Mäh wiese sind beide monovoltin. Erythna manderst-jernii ist ein Imaginalüberwinterer, Diplocolenus abdominalis ein Eiüberwinterer.

Wie Abb.. 22: Mähwiese zeigt, ist die Phänologie der Imagines von Erythna manderst-jernii und Diplocolenus abdominales in beiden Jahren deutlich getrennt: die erste Hälfteder Vegetationsperiode wird von Diplocolenus abdominalis bestimmt, ab Mitte Augustwird diese Art von Erythria manderstjemii abgelöst.In der Mähwiese treten also zwei Phänologietypen auf: ein monovoltiner Eiüberwinterer(Diplocolenus abdominalis) und ein monovoltiner Imaginalüberwinterer (Erythriam an ders tjern ii).

63

Mähwiese (M, 1960 m): M:1981

1980 07 07 07 08 08 08 08 08 09 09 09 09 1011 18 27 01 08 U 22 29 0L 12 17 25 02


U:1980Ind./m2

Da.St.

1980 07 08 08 08 08 08 09 09 09 09 1027 01 08 U 22 29 04 12 17 25 02

U:1981

Ind./m2

20-

10-D.a.

Psp.

Jk1 ÜÜS.N.SP.i q f l 1 07 07 07 08 08 08 08 09 091 9 0 1 06 15 30 05 U 20 30 08 18

Abb. 22: Saisonale Verteilung des Imaginalauftretens der zwei Phänologietypen in den Unter-suchungsgebieten Mäh wiese (M, 1960 m) und Grasheide (U, 2600 m) während derVegetationsperioden 1980 und 1981. Erläuterung: siehe Text.E.m. Erythria manderstjemii, D.a. Diplocolenus abdominalis, S.t. Sotanus thenii,P.sp. Psammotettix spec. helvolus-rhombifer-Gruppe, N.sp. Neoaliturus spec. cf.guttulatus.


Die Grasheide weist drei eudominante Arten auf, die alle monovoltin sind: den Larval-überwinterer Sotanus thenii und die beiden Eiüberwinterer Diplocolenus abdominalisund Psammotettix spec. helvolus-rhombifer-Gruppe. 1981 kam noch ein dritter mono-voltiner Eiüberwinterer häufiger vor: Neoaliturus spec. cf. guttulatus (1980 wurden kei-ne Imagines gefangen). Damit gibt es auch in der Grasheide zwei Phänologietypen:ein monovoltiner Larvalüberwinterer und drei monovoltine Eiüberwinterer (incl. Neo-aliturus spec. cf. guttulatus: 1981 — dominant).Im Verlauf der Vegetationsperiode treten zu Beginn die Imagines des Larvalüberwinte-rers Sotanus thenii auf. Diese Imagines wurden bis in den September hinein immer wie-der gefangen (vgl. Abb. 21.4). In der schematisierten Abb. 22 wurde aber nur zu Be-ginn der Vegetationsperiode ein kleiner Gipfel eingezeichnet (Zeit der Eiablage), da dieunregelmäßig verteilten Fangdaten und die geringen Abundanzen der Adulten keine ge-naue Wiedergabe ihrer Phänologie möglich machten.Mitte August folgen Diplocolenus abdominalis, kurze Zeit später (1980: eine Woche,1981: drei Wochen) Psammotettix spec. helvolus-rhombifer-Gruppe und ab AnfangSeptember (1981) Neoaliturus spec. cf. guttulatus (Abb. 22).

64

5.4. Biomassen-Dynamik dominanter Arten in den UntersuchungsgebietenMäh wiese (M, 1060 m) und Grasheide (U, 2600 m).

In der Tab. 10.1 - 10.4 werden das mittlere Frisch- und Trockengewicht (FG, TG)für die einzelnen Stadien dominanter Arten angegeben. Diese Werte wurden der Expo-nential-Funktion: y = aeDX angeglichen und die in den Abb. 23.1 — 23.4 dargestelltenKurven (Gewichtszunahme der Stadien) nach den errechneten Werten gezeichnet. Dieschwarzen Punkte zeigen die tatsächlich gemessenen Gewichte an. Alle Kurven zeigeneinen Anpassungsgrad (r2) von 0,98 — 0,99.

Für die Kurven wurden die Gewichte der Imagines kurz nach der Häutung verwendet.Das Produkt aus Abundanz und Gewicht der einzelnen Stadien ergibt schließlich dieBiomassen-Dynamik der Art. In den Abb. 24.1 — 24.5 wurden die relativen Anteile dereinzelnen Entwicklungsstufen an dieser Biomasse (FG) angegeben.

5.4.1. Erythria manderstjernii (Tab. 10.1, Abb. 23.1, 24.1)

Der Gewichtsunterschied von Männchen und Weibchen (L3 — Ad.) war in allen Stadienäußerst gering (Tab. 10.1, Abb. 23.1). Bei den Imagines wurden Tiere vom August undOktober und einige Weibchen auch noch nach der Überwinterung im Juni gewogen(Imaginalüberwinterer). Von August bis Oktober kam es beim FG nur zu einer Zunahmevon 6 — 7 %, beim TG allerdings um 40 %. Die Weibchen nahmen nach der Überwinte-rung bis zum Juni (Zeit der Eiproduktion) beim FG um 12 % und beim TG um 10 % zu.Bemerkenswert ist der wechselnde Anteil des TG am FG. Bei den Larvenstadien (Ll —L5) betrug das TG 19,3 - 25,9 % des FG. Auch die Männchen und Weibchen vomAugust lagen in diesem Bereich (24 % und 23 %). Im Oktober aber erreichte das TG beiden Männchen 37,0 % und bei den Weibchen 36,4 % des FG. Die Weibchen wiesen auchnach der Überwinterung (Eiproduktion) einen Prozentsatz von 35,5 % auf. Möglicher-weise geht die Erhöhung der Trockenmasse auf die Bildung von Reservestoffen vor derÜberwinterung zurück.

Tab. 10.1: Erythria manderstjernii (Mähwiese, 1960 m) mittleres Frisch- und Trockengewicht(mgFG, TG ± S.E.) der Entwicklungsstadien Ll - Adultus.

Stadium n mg FG +_ 5 .E. n mg T5 + S.E.

L1 15 0,058 + 0,001 9 0,015 * 0,001

L2 15 0 ,123+0 ,002 10 0 .029+0 ,000

I3rf? 17 0 ,197+0 ,005 9 0 ,038+0 ,001

L4<J 20 0,430 + 0,011 15 0,098 +. 0,005

L4? 22 0,455 + 0,013 13 0,098 + 0,005

L5cf 16 0,801 + 0,020 10 0,199 ± 0.009

L5? 15 0,797 +_ 0,017 10 0,189 + 0,008

A d . :

tf (1981-08-17) 16 1,120 + 0,011 10 0,270 +.0,006(1981-10-09) 17 1 ,202^0 ,025 10 0 ,445+0 ,021

9(1981-08-17) 18 1 ,137+0,027 11 0 ,263+0 ,012(1981-10-C9) 17 1 ,205+0,018 10 0 ,438+0 ,025(1982-06-10) 15 1 ,368+0,019 10 0 ,486+0 ,008

Der Biomassenzuwachs des mittleren Individuums von der Ll bis kurz nach der Imagi-nalhäutung beträgt bei den Männchen 1,062 mg, bei den Weibchen 1,079 mg (Eier wur-den nicht abgewogen).In der Abb. 23.1 wurde die Gewichtszunahme der Stadien graphisch dargestellt:

65

M: Erythria manderstjernii

12 L3 U L5 <J9

Abb. 23.1: Erythria manderstjernii (Mähwiese, 1960 m):Gewichtszunahme (mg FG, TG) der Stadien LI — Adultus.Erläuterung: Die schwarzen Punkte entsprechen den gemessenen Gewichten, die Kur-ven den nach der Exponentialfunktion berechneten Werten. Weitere Erklärung sieheS. 65.

Die relativen Anteile der einzelnen Stadien an der Biomasse (FG) von Erythria man-derstjernii sind in der Abb. 24.1 aufgetragen worden.

M-1980

Erythrio manderstjern

DDDDD

r-TL

_m_rTl

5.0 SO m.lmf

\T

Abb. 24.1: Erythria manderstjernii (Mähwiese 1960 m):Relativer Anteil (%) der verschiedenen Entwicklungsstadien (Ll — Adultus) an derBiomasse (mgFG/m*) während der Vegetationsperioden 1980 und 1981.

66

M: 1981Erythria mandersterrm

DDDD

Z]

D

r-n

I 1100%

enAbb. 24.1: 1981 (Fortsetzung)

Zu Beginn der Untersuchungsperiode wird die Biomasse nur von den überwinterten Ima-gines gebildet. Die Zunahme der Biomasse (1980: Mitte August, 1981: Ende Juli/An-fang August) ist mit der Verschiebung der Larvenstadien der neuen Generation korre-liert. Die größte Biomasse wurde 1980 mit 57,9 mg/m2 (12.9.) und 1981 mit 81,1 mg/m2 (8.9.) erreicht. Die Anteile an diesen beiden Maxima wurden zu über 50 % von Ima-gines und zu über 30 % von L5 gebildet. 1980 entsprach dieses Biomassenmaximum demAbundanzgipfel (beinhaltet die höchsten Dichten der L5 und der Imagines). 1981 wurdedie höchste Abundanz am 20.8. festgestellt. Zu diesem Zeitpunkt hatten weder Imaginesnoch L5 ihre höchste Dichte erreicht. Das Biomassenmaximum entspricht dem Abundanz-gipfel der Imagines. Der Rückgang der Biomasse im Herbst verläuft analog zur Abundanz-abnahme (Abb. 21.1: 56).

5.4.2. Diplocolenus abdominalis (Tab. 10.2, Abb. 23.2, 24.2)

Auffällig am FG und TG (Tab. 10.2) dieser Art ist der Gewichtsunterschied zwischenTieren der Mähwiese (M, 1960 m) und der Grasheide (U, 2600 m).

67

In der Mähwiese ist das Lebendgewicht aller Stadien (außer Ll) um 15,0 — 28,5 % unddas TG um 14,3 — 34,5 % schwerer als in der Grasheide.Die Weibchen von Diplocolenus abdominalis sind bereits vom dritten Larvenstadium anetwas schwerer als die Männchen, wobei dieser Unterschied bei den einzelnen Stadienverschieden ist (1,7 — 26,6 % schwerer).In der Mähwiese wurden adulte Weibchen im Juli und August, in der Grasheide imAugust und September gefangen und anschließend abgewogen. Dabei wiesen die Weib-chen der Mäh wiese im August (nach einem Monat) im Mittel ein um 13,1 % höheres Ge-wicht auf, die der Grasheiden wogen im September (nach zwei Wochen) um 7,8 % mehr.Das TG beträgt bei den Larvenstadien (Mähwiese und Grasheide) zwischen 24,5 % und30,0 % des FG. Auch die Männchen liegen in diesem Bereich, während der Anteil derWeibchen etwas höher ist (bis 35 %).

Tab. 10.2: Diplocolenus abdominalis (Mähwiese, 1960 m; Grasheide, 2600 m): mittleres Frisch-und Trockengewicht (mg FG, TG ± S.E.) der Entwicklungsstadien Ll — Adultus.

Stadium

Mähwiese,1960 m:

L1

L2

L3dL39

L4<J

L4 9

L5rf

L59

Ad. :<39 (1981-07-08)

(1981-08-01)

Grasheide,2600 m:

L1

L2

L3rfL39

L4<f

L49

L5rfL59

A d . :

9 (1981-08-17)(1981-09-02)

r.

10

10

11

11

10

10

17

17

151510

13

10

16

17

16

15

15

15

15

1610

ng FG

0,065

0,194

0,4200,471

0.7350,748

1 ,4811,692

2.564

3,4954,020

0,070

0.165

0.3320,340

0,5470.608

1,2281,272

2,0122,4002.7Ü

• Vi

1 °

* °* °1 °1 °z 0

* c

* 0

+ 0,* 0,1 °<

• 0.

• c,

+ 0,+ 0,

• 0.+ 0,

1 c .

• °-

1 ? .

• 0,• c.

• r. •

.er"

,?oe

,C14

.02"7

C*7

.032

.060

.062

,053

,1?4,036

,005

,008

,007ooe

016

023

024

022

035

076046

n

10

10

1111

10

10

12

12

10

910

13

10

910

10

10

10

10

10

1010

m

0

0

0

0

0

0,

0,

0,

0 ,

1,1,

0 ,

0 .

0 ,

0 ,

0 .

0 ,

0 .

0 .

0 .

0.0,

g Tu

.01?

.056

. 11?

. 1 4 '

, 1 0 ;

,222

,363

,420

,655

,120,406

,020

045

0?2

102

137

160

305314

536•'34043

* a

± 0

* °* °* 0

1 c

• 0

1 °<• 0,i °.

* 0,

* °-1 0,• 0,

* 0,• 0,

+ 0.+ 0,

1 °'* 0,~ 0.

,002

,002

,004,00s

,013.010

.021:,026

,023

,C?4,042

,001

,002

,004004

003

010

011

011

015

053020

Der Biomassenzuwachs (FG) des mittleren Individuums von der Ll bis kurz nach derImaginalhäutung beträgt bei Tieren der Mähwiese 2,499 mg (Männchen) und 3,430 mg(Weibchen), bei Tieren der Grasheide 1,942 mg (Männchen) und 2,429 mg (Weibchen).Damit ist in der Mähwiese der Biomassenzuwachs von Diplocolenus abdominalis imVergleich zu Erythria manderstjernii mehr als doppelt so hoch. Daher hat auch Diplo-

68

colenus abdominalis bei der Gewichtsdominanz (ca. 30 %) einen viel höheren Anteil alsbei der Individuendominanz (ca. 15 %), (vgl. Abb. 17: 48). Die Gewichtszunahme derStadien von Diplocolenus abdominalis wurde in der Abb. 23.2 graphisch dargestellt(Mähwiese und Grasheide getrennt):


L). Diplocolenus abdominalis

L1 L2 U L5 L1 L2 L3 Li L5 d"?

Abb. 23.2: Diplocolenus abdominalis (Mähwiese, 1960 m; Grasheide, 2600 m): Gewichtszunah-me (mg FG, TG) der Stadien Ll - Adultus.Erläuterung: Die schwarzen Punkte entsprechen den gemessenen Gewichten, die Kur-ven den nach der Exponentialfunktion berechneten Werten. Weitere Erklärung sieheS. 65.

Die relativen Anteile der einzelnen Stadien an der Biomasse (FG) von Diplocolenusabdominalis sind in der Abb. 24.2 dargestellt (Mähwiese und Grasheide getrennt).Die Biomasse des Eiüberwinterers Diplocolenus abdominalis nimmt gleichlaufend mitder Entwicklung der Larvenstadien zu. In der Mähwiese (M, 1960 m) wurden die Bio-massenmaxima 1980 mit 26,7 mg/m2 (1.8.) und 1981 mit 41,6 mg/m2 (27.6.) erreicht.In der Grasheide traten sie etwas später auf, 1980 mit 15,2 mg/m2 (22.8.) und 1981 mit28,2 mg/m2 (20.8.). Der Biomassengipfel entspricht nicht dem Abundanzmaximum (al-le Stadien). Das Biomassenmaximum wurde in der Grasheide in beiden Jahren und inder Mäh wiese 1981 zu über 3/4 von Imagines gebildet (= Abundanzmaximum der Ima-gines). 1980 traten in der Mähwiese die L5 im Vergleich zu den Imagines mit einer be-sonders hohen Dichte auf, und verursachten daher mit ihrem Abundanzgipfel die höch-ste Biomasse. Der Biomassenrückgang im Herbst wird durch das Absterben der Imaginesverursacht (vgl. Abb. 21.2: S. 58).

69


M:198O

D

M1981

Oplocotemtt obdcmnabs

D"

Abb. 24.2: Diplocolenus abdominalis (Mähwiese, 1960 m; Grasheide, 2600 m): Relativer Anteil(%) der verschiedenen Entwicklungsstadien (Ll — Adultus) an der Biomasse (mgFG/Ttfi) während der Vegetationsperioden 1980 und 1981.

70


U: 1980Diplocolenus abdominalisFG U IJ . 1.3 I t . Li . AO

U1981Oiplocoltnus abdominalis

20 mg/m' 1.2 13 U L5

r-n-i

10 20 30 mo/m*

u

Abb. 24.2: Grasheide, 2600 m (Fortsetzung)

5.4.3. Psammotettix spec. helvolus-rhombifer-Gruppe (Tab. 10.3, Abb. 23.3, 24.3)

Die mittleren Gewichte (FG und TG) der Stadien Ll — Ad. können der Tab. 10.3, dieGewichtszunahme der Abb. 23.3 entnommen werden.Die Weibchen von Psammotettix spec. helvolus-rhombifer-Gruppc waren vom drittenLarvenstadium an schwerer als die Männchen (FG: 3,9 - 16,4 %; TG: 10,3 — 22,1 %).Adulte Weibchen wurden Anfang und Ende September abgewogen (nach drei Wochen).Am zweiten Termin wiesen die Weibchen infolge der Eiproduktion im Mittel ein um12 % höheres Gewicht auf (FG und TG).Das Verhältnis FG zu TG liegt hier ähnlich wie bei Diplocolenus abdominalis. Bei denLarvenstadien (Ll — L5) betrug das TG 25,1 — 30,0 % vom FG. Die adulten Weibchen(34 %), aber auch die Männchen (32,5 %) lagen etwas über diesen Prozenten. Im Ver-gleich zur anderen Grasheiden-Art Diplocolenus abdominalis sind bei Psammotettixspec. helvolus-rhombifer-Gruppe alle Stadien etwas leichter.

71

Tab. 10.3: Psammotettix spec. helvolus-rhombifer-Gruppe (Grasheide, 2600 m): mittleres Frisch-und Trockengewicht (mg FG, TG ± S.E.) der Entwicklungsstadien Ll - Adultus.

mg PC + n . R . mg TG *

L1

L2

L3rf

L39

1,4 rf

L49

L5rf

L59

Ad. :

tf

9(1981-09-02)(1981-09-21)

12

14

10

12

12

11

16

15

16

159

0,063 + 0,003

0, 137 + 0,009

0,250 + 0,011

0,260 • 0,016

0,450 + 0,028

0,538 • 0,027

0,836 *_ 0,028

0.956 + 0,033

1,304 + 0,040

1,443 + 0,0401,638 • 0,027

12

14

10

12

12

11

10

10

10109

0,018 *_ 0,001

0,040 +_ 0,003

0,070 + 0,003

0,078 + 0,005

0,113 • 0,007

0,145 + 0,007

0,242 +. 0,012

0.287 + 0,018

0,424 + 0,0450,484 + 0,0300,553 + 0,019

Der Biomassenzuwachs (FG) des mittleren Individuums von der Ll bis kurz nach derImaginalhäutung beträgt bei den Männchen 1,241 mg, bei den Weibchen 1,380 mg.Daraus ergibt sich eine Umkehr der Gewichts- und Individuendominanz bei Diploco-lenus abdominalis und Psammotettix spec. helvolus-rhombifer-Gruppe (vgl. Abb. 17:48).

L): Psammotettix spec, helvolus - rhombifer Gruppe

Ll L2 L3 U

Abb. 23.3: Psammotettix spec. helvolus-rhombifer-Gnippe (Grasheide, 2600 m): Gewichtszu-nahme (mg FG, TG) der Stadien Ll - Adultus.Erläuterung: Die schwarzen Punkte entsprechen den gemessenen Gewichten, die Kur-ven den nach der Exponentialfunktion berechneten Werten. Weitere Erklärung sieheS. 65.

Der Abb. 24.3 können die relativen Anteile der einzelnen Stadien an der Gesamtbiomas-se (FG) dieser Art bei der jeweiligen Probenentnahme entnommen werden.Die Zunahme der Biomasse ist mit der fortschreitenden Larvalentwicklung des Eiüber-winterers Psammotettix spec. helvolus-rhombifer-Gruppe korreliert. Die Biomassenmaxi-ma wurden 1980 mit 7,1 mg/m2 (22.8.), 1981 mit 16,6 mg/m2 (20.8.) erreicht. DieseGipfel wurden in beiden Jahren hauptsächlich von den L5 gebildet (= höchste Indivi-duendichte der L5). Das Abundanzmaximum (alle Stadien) war 1980 mit dem Biomas-sengipfel identisch; 1981 trat es infolge der höheren Larvendichte über einen Monat frü-her auf.

72

U.1980Psammotettix spec relvolus - rhombifer Gruppe

L I . l l .ru

19S0

07-27-

0«- 01 -

01-0«-

0I-U-

01-2 2-

0«-29'

09-04-

09-12'

09-2S-

10-02-

Ona D_ Cb

r

-I[

I]

n

]]

DDD0

i

=n

1

3

ZD

U:1981Psommotettix spec helvolus - rhombifer Gruppe

„ I I .11 I ! i< IS <1 1.0 20 «g/»2

D

J]

Abb. 24.3: Psammotettix spec. helvolus-rhombifer-Gruppc (Grashcide, 2600 m): Relativer Anteilder verschiedenen Entwicklungsstadien (Ll — Adiwährend der Vegetationsperioden 1980 und 1981.

(%) der verschiedenen Entwicklungsstadien (Ll — Adultus) an der Biomasse (mgFG/i 2 ^ »väV

Die Biomasse nahm 1980 und 1981 dann auf Grund der niederen Individuendichten ab,stieg aber Ende September wieder stark an (= höchste Abundanz der Imagines). In derAbb. 24.3: 1980 wird der Biomassenabfall im Oktober sichtbar, der auf das Absterbender Imagines zurückzuführen ist (vgl. Abb. 21.3: 61).

5.4.4. Sotanus thenii (Tab. 10.4, Abb. 23.4, 24.4)

1981 war die Individuendichte von Sotanus thenii zu Beginn der Vegetationsperiode inder Grasheide (U, 2600 m) sehr gering. Deshalb wurden im Gaisbergtal (ca. 2300 m) fürdie Gewichtsbestimmung zusätzlich einige Tiere gefangen (Hohe Mut, 2600 m: Imagines,Ll, L2; Gaisbergtal, ca. 2300 m: L3, L4, L5, Imagines). Das Material beider Lokalitä-ten wurde nicht getrennt. Mögliche Gewichtsunterschiede, die durch die verschiedenenHöhenstufen auftreten könnten, wurden nicht berücksichtigt.

73

Tab. 10.4: Sotanus thenii (Grasheide, 2600 m; Gaisbergtal, ca. 2300 m): mittleres Frisch- undTrockengewicht (mg FG, TG ± S.E.) der Entwicklungsstadien Ll — Adultus.

Stadium

L1

L2

L3<JL3?

L4<JL4?

L5rfL5?

Ad. :

n

13

12

1011

1510

13

9

mg FG + S.E.

0,135 + 0,009

0,257 + 0,011

0,525 + 0,0310,500 + 0,023

0,937 + 0,0190,820 + 0,020

2,183 + 0,0671,948 + 0,108

n

13

12

10

9

1010

10

9

mg TG +_ S.E.

0,041 + 0,003

0,077 + 0,003

0,173 + 0,0150,171 + 0,009

0,364 + 0,0130,316 + 0,014

0,620 + 0,0240,567 + 0,025

12 3,002 + 0,056 10 0,897 + 0,020

10 3,582 + 0,118 10 1,055 + 0,092

Nach diesen Werten (Tab. 10.4) waren bei den Larvenstadien (L3 — L5) die Männchenetwas schwerer als die Weibchen (FG: 4,8 - 12,5 %; TG: 1,2 - 13,2 %), während beiden Imagines die Weibchen um ca. 15 % schwerer waren. Die Ursachen könnten darinliegen, daß die Männchen bei dieser Art einen besonders auffälligen Entwicklungsvor-sprung gegenüber den Weibchen haben. Besonders interessant ist bei dieser Art das Ver-hältnis vom FG zum TG. Bei den ersten zwei Larvenstadien beträgt das TG 30 % vomFG, bei der L3 steigt es auf 33 % (Männchen) und 34 % (Weibchen) und bei der L4 so-gar auf fast 39 % an (Herbstfänge). Die Überwinterung von Sotanus thenii erfolgt, nachFängen von 1981 und 1982 im Gaisbergtal im 3. oder 4. Stadium (vgl. Kap. 5.6.2.4.).Nach der Winterruhe sank nach diesen Gewichtsmessungen bei der L5 der Prozentsatzauf 28 % (Männchen) und 29 % (Weibchen) ab, bei den Imagines stieg der Anteil des TGam FG wieder auf 30 % an.Der Biomassenzuwachs (FG) des mittleren Individuums von der Ll bis kurz nach derImaginalhäutung beträgt bei den Männchen 2,867 mg und bei den Weibchen 3,447 mgund ist damit von allen Zikaden der Grasheide am größten. Das wirkt sich daher beson-ders stark auf die Gewichtsdominanz aus. Die Unterschiede in der Rangfolge der Artenbezüglich Gewichts- und Individuendominanz in der Grasheide können der Abb. 17(S. 48) entnommen werden.

U: Sotanus theniimg

2-

Abb. 23.4: Sotanus thenii (Grasheide, 2600 m; Gaisbergtal, ca. 2300 m): Gewichtszunahme (mgFG, TG) der Stadien Ll - Adultus.Erläuterung: Die schwarzen Punkte entsprechen den gemessenen Gewichten, die Kur-ven den nach der Exponentialfunktion berechneten Werten. Weitere Erklärung sieheS. 65.

74

Die relativen Anteile der einzelnen Stadien an der Biomasse (FG) von Sotanus theniibei der jeweiligen Probenentnahme sind in der Abb. 24.4 dargestellt.Der große Unterschied zwischen 1980 und 1981 wurde dabei durch die verschiedenenIndividuenzahlen der einzelnen Stadien verursacht: 1980 wurden hauptsächlich L5 undImagines, 1981 hingegen vor allem die Stadien Ll — L3 gefangen (vgl. Abb. 21.4: 62).Dementsprechend war das Biomassenmaximum 1980 mit 16,7 mg/m2 (27.7.) viel hö-her als 1981 mit 5,2 mg/m2 (20.8.). Dieser Gipfel wurde also 1980 hauptsächlich vonLarven des 5. Stadiums, 1981 hingegen von L2 (über 40 %) gebildet. Die Biomassengip-fel stellen in beiden Jahren die Abundanzmaxima von Sotanus thenii dar.1980 wurden durch die bis September immer wieder gefangenen Weibchen entsprechendhohe Biomassen erreicht. 1981 wurden mit der Weiterentwicklung der Larvenstadienbis in den Herbst hohe Biomassenwerte festgestellt.

U1980Sotanus thenii

U1981Solanus thenii

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D

D. D

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3

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Zl

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Abb. 24.4: Sotanus thenii (Grasheide, 2600 m): Relativer Anteil (%) der verschiedenen Entwick-lungsstadien (Ll — Adultus) an der Biomasse (mgFG/m2) während der Vegetations-perioden 1980 und 1981.

75

5.4.5. Neoaliturus spec. cf. guttulatus (Abb. 24.5)Auf Grund der niederen Fangzahlen konnte hier das genaue mittlere Gewicht der ein-zelnen Stadien nicht angegeben werden.

Die relativen Anteile der einzelnen Stadien an der Gesamtbiomasse (FG) dieser Art beider jeweiligen Probenentnahme sind der Abb. 24.5 zu entnehmen. Es wird hier nur dasJahr 1981 besprochen, da von 1980 zu wenig Werte vorhanden waren (vgl. Kap. 5.3.5.).

U: 1981Neoaliturus sp. cf. guttulatusFG . l - l . L 2 . L 3 . L i . L 5 . Ad.

<=D

10 mg/m2

\T

Abb. 24.5: Neoaliturus spec. cf. guttulatus (Grasheide, 2600 m): Relativer Anteil (%) der verschie-denen Entwicklungsstadien (Ll — Adultus) an der Biomasse (mgFG/m2) während derVegetationsperiode 1981.

Mit fortschreitender Larvalentwicklung steigt auch die Biomasse des EiüberwinterersNeoaliturus spec. cf. guttulatus an. Das Maximum der Biomasse wird mit 5,6 mg/m2 am8.8. erreicht. Es wird zu über 60 % von Imagines gebildet. Dieser Gipfel ist mit demAbundanzmaximum (gebildet von Ll: 15.7.) nicht identisch.

76

5.5. Zeit- und Temperatursummenbedarf dominanter Arten in den Unter-suchungsgebieten Mähwiese (M, 1960 m) und Grasheide (U, 2600 ,).

Die zur Entwicklung eines bestimmten Stadiums, bzw. zur Gesamtentwicklung benötig-te Temperatursumme, erhält man durch Summierung aller Temperaturen in Zeiteinhei-ten von Stunden oder Tagen, die über dem sogenannten Entwicklungsnullpunkt liegen(MÜLLER 1980).Hier wurde der Entwicklungsnullpunkt mit 0°C angenommen, da im Labor bei 5°C einedeutliche Weiterentwicklung festgestellt werden konnte (vgl. auch MÜLLER 1980,1981).

Die Temperaturwerte stammen von den Wetterstationen Obergurgl und Hohe Mut (ge-messen in 2 m Höhe). Temperaturen von der Bodenoberfläche standen leider nicht zurVerfügung. Von der Wetterstation Obergurgl (1950 m) lagen alle täglichen Temperatur-mittel vor, während die Werte von der Station Hohe Mut (2600 m), besonders in denWintermonaten, unvollständig waren (in den Vegetationsperioden 1980 und 1981 trataber nur im September 1981 eine größere Lücke auf). Die fehlenden Werte habe ichdurch Extrapolation der Meßwerte von der Station Obergurgl berechnet. Die Berech-nung der Temperatursumme von der Hohen Mut beruht daher nicht zur Gänze aufexakten Messungen.

Jährliche Temperatursumme (gemessen in 2 m Höhe) in Tagesgraden (d°C):Mähwiese (M, 1960 m) Grasheide (U, 2600 m)

1980: 1481 d°C 1980: 709 d°C1981: 1695 d°C 1981: 725 d°C

Im Vergleich dazu betragen die mittleren jährlichen Temperatursummen (1969 — 1975;gemessen in 2 m Höhe) in Jena 3482,3 ± 129,6 d° und auf dem Fichtelberg (1214 mü. NN) im Erzgebirge 1726,7 ± 138,9 d° (aus MÜLLER 1981).

Zur Berechnung der Temperatursummenansprüche dominanter Arten wurden nur dieTemperaturen der Vegetationsperiode (von der Ausaperung bis zum Zuschneien) be-rücksichtigt:

Mähwiese (M, 1960 m) Grasheide (U, 2600 m)

1980: 1302 d°C (11.5. - 8.10.) 595 d°C ( 1.7.- 7.10.)1981: 1502 d°C (13.4.-21.10.) 558 d°C (13.6. - 21.10.)

Der Beginn der Ausaperung erfolgt in verschiedenen Gebieten des Raumes Obergurglstark unterschiedlich. Der Beginn der Vegetationsperiode in den beiden Untersuchungs-gebieten wurde mit Hilfe von Aufzeichnungen der Wetterstationen (Schneedecke, Tem-peratur) und nach eigenen Beobachtungen pragmatisch festgelegt. Die Ausaperung könn-te auch einige Tage vor oder nach dem festgesetzten Datum erfolgt sein, was eine gering-fügige Änderung der Temperatursumme mit sich bringen würde.Der Winterbeginn (Schneedecke) war nach den Aufzeichnungen der Station Obergurglfür beide Untersuchungsgebiete leicht feststellbar.

In der folgenden Besprechung der dominanten Arten wurden immer die maximalenAbundanzen der verschiedenen Stadien berücksichtigt, um Fehler, die durch einen un-terschiedlichen Entwicklungsbeginn (mosaikartige Ausaperung der Untersuchungsge-biete) entstehen könnten, zu vermeiden.

77

5.5.1. Erythria manderstjemii (Abb. 25.1)

Die während der Vegetationsperioden 1980 und 1981 zur Verfügung stehenden Tem-peratursummen und die saisonale Verteilung der Stadien von Erythria manderstjemiisind der Abb. 25.1 zu entnehmen.1980 und 1981 wurden zu Beginn der Untersuchungsperiode nur Imagines erbeutet(monovoltiner Imaginalüberwinterer). Die ersten Ll traten 1980 am 18.7. auf; bis zudiesem Zeitpunkt betrug die Temperatursumme (ab Beginn der Vegetationsperiode)422 d°C. 1981 wurden die ersten Ll einen Monat früher festgestellt und zwar am 16.6.;die Temperatursumme bis zu diesem Datum betrug 396 d°C (maximale Abundanz derLl: 1980-08-01: 595 d°C; 1981-08-05: 861 d°C, aber auch schon am 15. und 30.7.wurden fast ebenso hohe Abundanzen erreicht: 654 d°C und 765 d°C).Die ersten Imagines der neuen Generation wurden 1980-08-22 gefangen, die Tempera-tursumme machte bis zu diesem Zeitpunkt 855 d°C aus. 1981 wurden sie am 5.8. fest-gestellt (2,5 Wochen früher), die Temperatursumme betrug 861 d°C (maximale Abun-danz der Imagines: 1980-09-12: 1066 d°C; 1981-09-08: 1199 d°C). Erythria manderst-jemii standen also in beiden Jahren ähnliche Temperatursummen zur Verfügung.

Folgend wird der Zeit- und Temperatursummenbedarf von der Ll bis zur Imago (frühe-stes und maximales Auftreten) in den Jahren 1980 und 1981 zusammengefaßt wiederge-geben:

— Frühestes Auftreten der Ll bis zum frühesten Auftreten der Imagines:1980-07-18 bis 1980-08-22 : 423 d°C (36 Tage)1981-06-16 bis 1981-08-05 : 477 d°C (51 Tage)

— Maximales Auftreten der Ll bis zum maximalen Auftreten der Imagines:1980-08-01 bis 1980-09-12: 485 d°C (43 Tage)1981-07-30 bis 1981-09-08 : 447 d°C (41 Tage)

Der Temperatursummenbedarf für die Entwicklung von der Ll bis zur Imago liegt alsozwischen 423 d°C und 485 d°C.

Um den vollständigen Temperatursummenanspruch (incl. Eientwicklung) zu ermitteln,wurden Ergebnisse aus den Laborzuchten verwendet (siehe Kap. 5.6.2.1.): Dazu wurdenDaten von der Zucht bei 5°C herangezogen, da zur Zeit der Eiablage (Mai, Juni) die Ta-gesmittel der Temperaturen im Untersuchungsgebiet hauptsächlich unter 10°C liegen.Bei 5°C begannen die ersten Weibchen schon am 14. Tag nach Beendigung der Winter-ruhe mit der Eiablage. Im Untersuchungsgebiet Mähwiese wurde daher der Beginn derEiablage mit 1980-05-30 und 1981-05-14 festgelegt (zusätzlich der Tage mit Tempera-turen um den 0°C-Bereich). Die Temperatursumme zwischen diesem angenommenenEiablagebeginn und dem frühesten Auftreten der Ll betrug 1980: 374 d°C (49 Tage)und 1981: 302 d° C (33 Tage).Insgesamt ergibt sich daher für die gesamte Entwicklung von Erythria manderstjemii einTemperatursummen- und Zeitbedarf von 796 d°C = 85 Tage (1980) und 779 d°C =84 Tage (1981).

Erythria manderstjemii nützt die warmen Herbsttage für die Weiterentwicklung (Kopula,Eiablage) nicht mehr aus, sie kann erst nach der Winterruhe (Mähwiese, 1960 m: ca.8 - 9 Monate) mit der Eiablage beginnen (siehe Kap. 5.6.2.1.)

515.2. Diplocolenus abdominalis

Mähwiese (M, 1960 m): Abb. 25.1

Diplocolenus abdominalis ist ein monovoltiner Eiüb er winter er (Kap. 5.3.2.).1980 und 1981 traten am ersten Fangtag (1980-07-11, 1981-05-15) schon die ersten 4bzw. 2 Larvenstadien auf.

78

Die ersten Imagines wurden 1980 am 27.7. festgestellt; bis zu diesem Zeitpunkt standihnen eine Temperatursumme von 527 d°C zur Verfügung (maximale Abundanz:1980-08-08: 708 d°C = 90 Tage). 1981 wurde die erste Imago am 9.6. (1,5 Monatefrüher) gefangen; sie benötigte für die gesamte Entwicklung (Ei — Ad.) eine Temperatur-summe von 303 d°C (58 Tage). Da es sich bei diesem Tier um ein Einzelauftretenhandeln könnte, wird hier auch der nächste Termin, der 16.6. angegeben; die entspre-chende Temperatursumme ist 396 d°C (65 Tage), (maximale Abundanz: 1981-06-27:452d°C=76Tage).

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M: 1961

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1600 T '—

sChptocctenus obdoflunalis

Abb. 25.1: Temperatursummenangebot und saisonale Populationsdynamik dominanter Arten*m Verlauf der Vegetationsperioden 1980 und 1981 in der Mähwiese (M, 1960 m).Erläuterung: Obere Teilfiguren: Abszisse — der Zeitraum zwischen dem ersten und demletzten Datum gibt die Aperzeit an, die Daten dazwischen die Termine der Probenent-nahmen; die waagrecht schraffierten Balken zeigen die Schneebedeckungsdauer an; Ordi-nate - Temperatursumme (d°C). Untere Teilfiguren: Auftreten der Stadien Ll —Adultus — schematisiert; Balken offen, wenn Beginn bzw. Ende der Entwicklung nichterfaßt wurde; vereinzeltes Auftreten eines Stadiums wurde durch Einzelstriche angege-ben; Dreieck = Maximalauftreten, n. Gen. = nächste Generation.

79

Grasheide (U, 2600 m): Abb. 25.2

Am ersten Sammeltermin wurden in beiden Jahren (1980 und 1981) die ersten 3 Lar-venstadien erfaßt.

Die ersten Imagines wurden 1980 und 1981 am 14.8. gefangen. Sie benötigten damit fürdie gesamte Entwicklung (Ei — Ad.) eine Temperatursumme von 280 d°C = 45 Tage(1980) bzw. 313 d°C = 63 Tage (1981), (maximale Abundanz: 1980-08-22: 339 d°G =53 Tage; 1981-08-20: 357 d°C = 69 Tage).

09 09 09 09 10 1004 1? 17 25 02 07

Diplocdenus

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Psommotettix spec.

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Gruppe

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Abb. 25.2: Temperatursummenangebot und saisonale Populationsdynamik dominanter Arten imM sch*«d«k. V e r l a " f d e r Vegetationsperioden 1980 und 1981 in der Grasheide (U, 2600 m).

Erläuterung: vgl. Abb. 25.1.

80

In der Grasheide benötigt der Eiüberwinterer Diplocolenus abdominalis für die gesamteEntwicklung vom Ei bis zur Imago eine Temperatursumme von 280 — 357 d°C (= 45 —69 Tage).In der Mäh wiese wurden 1981 ähnliche Ansprüche festgestellt, wobei der Grenzwertnach oben erweitert war (303 - 452 d°C = 5 8 - 7 6 Tage). 1980 war der Temperatur-summenbedarf für die Gesamtentwicklung erstaunlich höher: 527 —708 d°C, das ent-spricht einer Zeit von 78 — 90 Tagen.Die Ursachen dieser Differenz könnten darin liegen, daß für die Berechnung der Tem-peratursumme die Lufttemperatur (2 m über dem Boden) und nicht die Bestandestem-peratur herangezogen wurde. Bei einer späteren Ausaperung, wie im Jahre 1980, wirktsich dieser Fehler besonders stark aus, da der Temperaturgradient zwischen dem geradeschneefrei gewordenen Boden und der bereits stark erwärmten Luft sehr hoch ist. Dertatsächliche Temperatursummenanspruch würde demnach durch die Ergebnisse des Jah-res 1981 besser wiedergegeben werden. Andererseits ist ein Temperatursummenbedarfvon ca. 300 — 400 d°C für einen gesamten Entwicklungszyklus sehr nieder. Im Laborwurden durch die Zucht des 4. und 5. Larvenstadiums bei konstanten Temperaturbe-dingungen (5°, 15° und 20°C) und Langtag 16/8 höhere Temperatursummenansprüchefestgestellt (vgl. Kap. 5.6.1.2.).

5.5.3. Psatnmotettix spec. helvolus-rhombifer-Gruppe (Abb. 25.2)

Psammotettix spec. helvolus-rhombifer-Gruppe ist im Raum Obergurgl ein monovolti-ner Eiüberwinterer (vgl. Kap. 5.3.3.).Der Entwicklungsbeginn dieser Art wurde nicht vollständig erfaßt. 1980 wurden amersten Sammeltermin (27.7.) Ll und L2,1981 (6.7.) nur Ll gefangen.Die ersten Imagines wurden 1980 am 4.9. erbeutet; es stand ihnen für die Gesamtent-wicklung (Ei — Ad.) eine Temperatursumme von 414 d°C (66 Tage) zur Verfügung.Ein erstes Maximum wurde am 12.9. mit einer Temperatursumme von 453 d°C erreicht.Zum Zeitpunkt des absoluten Abundanzmaximums (100 % Weibchen) am 25.9. betrugdie Temperatursumme 545 d°C (87 Tage).1981 traten die ersten Imagines zwei Wochen früher am 20.8. auf, sie benötigten eineTemperatursumme von 357 d°C (69 Tage). Die maximale Abundanz wurde erst am18.9. mit einer Temperatursumme von 453 d°C (98 Tage) festgestellt.Psammotettix spec. helvolus-rhombifer-Gruppe hat also in der Grasheide für die Entwick-lung vom Ei bis zur Imago einen Temperatursummenbedarf von 357 d°C bis maximal545 d°C (= 66 - 98 Tage). Der mittlere Anspruch liegt bei ca. 450 d°C.

5.5.4. Sotanus thenii (Abb. 25.2)

1980 wurden hauptsächlich L5 und Imagines gefangen, während 1981 die Larven Ll —L3 stärker auftraten.Sotanus thenii ist ein monovoltiner Larvalüberwinterer (L3, L4: siehe Kap. 5.3.4. und5.6.2.4.).1980 wurden am ersten Sammeltermin (27.7.) L4, L5 und ein Weibchen erbeutet; 1981wurde diese Art am 6.7. nicht festgestellt, erst am 15.7. wurden zwei L5 und ein Weib-chen gefangen. Wegen der teilweise geringen Individuenzahlen können nur ungefähreTemperatursummenansprüche für diese Art ermittelt werden. Unter der Annahme, daß1980-07-27 und 1981-07-15 die ersten Imagines auftraten, beträgt die angebotene Tem-peratursumme (ab 1980-07-01 bzw. 1981-06-13) 115 d°C (27 Tage) und 145 d°C(33 Tage). Nachdem Sotanus thenii als L3 und L4 überwintert, entspricht dies demTemperatursummenbedarf von der L3 bzw. L4 bis zur Imago.

81

Die ersten LI traten 1980 -08-08 auf, bis zum letzten Sammeltermin konnte eineEntwicklung bis zur L3 festgestellt werden (Grasheide).

Hier wurde 1980-07-27 (Imagines) als Beginn der Bildung der nächsten Generationangesehen. Damit stand dieser neuen Generation 1980 bis zur Winterruhe eine Tempera-tursumme von 479 d°C (72 Tage) zur Verfügung. Zählt man die 145 d°C (33 Tage) von1981 (13.6. — 15.7.) bis zur Entwicklung zur Imago noch dazu, so benötigt Sotanusthenii für eine komplette Generation eine Temperatursumme von ca. 625 d°C (105 Tageund 248 Tage Winterruhe - 1980/1981).1981 wurden die ersten Ll am 5.8. gefangen — bis zum letzten Fangtag (18.9.) wurdeebenfalls nur eine Entwicklung bis zur L3 festgestellt. Unter der Annahme, daß die Weib-chen am 15.7. mit der Eiablage begannen, stand der neuen Generation bis zum Winter-beginn (22.10.) eine Temperatursumme von 413 d°C (98 Tage) zur Verfügung.

5.5.5. Neoaliturus spec, cf. guttulatus (Abb. 25.2)

Von 1980 konnte auf Grund der niederen Fangzahlen kein Temperatursummenbedarferrechnet werden.Neoaliturus spec. cf. guttulatus tritt in der Grasheide als monovoltiner Eiüberwintererauf (vgl. Kap. 5.3.5.). Die ersten Imagines wurden am 8.9. (1981) festgestellt; bis zu die-sem Zeitpunkt stand ihnen eine Temperatursumme von 419 d°C zur Verfügung (88 Ta-ge). Am letzten Sammeltermin (18.9.) wurde eine etwas höhere Abundanz festgestellt:453 d°C (98 Tage).Der Temperaturbedarf dieser Art dürfte also zwischen 419 d°C und 453 d°C liegen(= 88 - 98 Tage).

5.5.6. Diskussionsbemerkungen zum Temperatursummenbedarf alpiner Zikaden

Folgend wird der ermittelte Temperatursummenbedarf für die Gesamtentwicklung (Ei —Ad.) der besprochenen Arten (getrennt nach Untersuchungsgebiet) in zusammengefaßterForm wiedergegeben:


Temperatursumme der Vegetationsperiode: 1302 d°C (1980), 1502 d°C (1981)

Erythria manderstjernii (monovoltiner Imaginalüberwinterer) 779 — 796 d°CDiplocolenus abdominalis (monovoltiner Eiüberwinterer) 303 — 708 d°C


Temperatursumme der Vegetationsperiode: 595 d°C (1980), 558 d°C (1981)

Diplocolenus abdominalis (monovoltiner Eiüberwinterer) 280 — 357 d°GPsammotettix spec. helvolus-rhombifer-Grwppe(monovoltiner Eiüberwinterer) 357 — 545 d°CSotanus thenii (monovoltiner Larvalüberwinterer) 625 d°CNeoaliturus spec. cf. guttulatus (monovoltiner Eiüberwinterer) 419 — 453 d°C

Vergleicht man die Temperatursummenansprüche dieser Arten mit der in der Vegeta-tionsperiode angebotenen Summe, so zeigt es sich, daß Diplocolenus abdominalis in derMähwiese vom Temperatursummenangebot her zwei Generationen hervorbringen

82

könnte. Trotzdem ist diese Art hier, wie auch in den Niederungen mit noch größerenTemperatursummenangeboten, monovoltin.Der unterschiedliche Temperaturbedarf der drei Eiüberwinterer in der Grasheide ergibtsich zwangsläufig aus der zeitlichen Staffelung des Auftretens der Adulten dieser Arten(vgl. Abb. 22: 64).Nach diesen Ergebnissen hat der Imaginalüb er winterer Erythria manderstjernii den höch-sten Temperatursummenanspruch; es folgen der Larvalüberwinterer Sotanus thenii unddie Eiüberwinterer Diplocolenus abdominalis, Psammotettix spec, helvolus-rhombifer-Gruppe und Neoaliturus spec. cf. guttulatus.

Im Vergleich dazu stellte MÜLLER (1978) im Leutratal (bei Jena) bei den Sommergene-rationen bivoltiner Arten einen viel höheren Temperatursummenbedarf fest (ebenfallsin 2 m Höhe gemessen). Dort benötigten Eiüberwinterer etwa 1200 d°C, Larvalüberwin-terer 1400 d°C und Imaginalüberwinterer 1000 d°C. Weiters benötigt z.B. im Ostthürin-ger Hügelland die Sommergeneration von Euscelis incisus im Mittel 95 Tage mit einerTemperatursumme von 1587,5 ± 126,7 d°C für die Gesamtentwicklung, die überwin-ternde Frühjahrsgeneration (Larvalüberwinterung) dagegen 260 Tage mit 1893, 3 ±129,1 d°C. Diese Werte schwanken von Fangort zu Fangort, sowie in den einzelnen Jah-ren (MÜLLER 1981).

Die hier im Hochgebirge untersuchten Zikaden haben also für ihre Gesamtentwicklungim Vergleich zu Zikadenpopulationen tieferer Lagen einen viel niedrigeren Temperatur-summenbedarf.

Abschließend muß nochmals darauf hingewiesen werden, daß die Temperatur nicht imBestand, sondern in 2 m Höhe gemessen wurde.

Im folgenden Kap. 5.6.1. wird der Temperatursummenanspruch, wie er sich auf Grundvon Laborzuchten ergibt, besprochen.

83

5.6. Laborzuchten

Die Methodik der Zikadenzucht wurde bereits im Kap. 3.3. erläutert.Folgende dominante Arten der Untersuchungsgebiete Mähwiese und Grasheide wurdenim Labor gehalten: Erythria manderstjernü, Diplocolenus abdominalis, Psammotettixspec. helvolus-rhombifer-Gruppe und Sonatus thenii.Die Zucht bzw. Haltung erfolgte bei drei konstanten Temperaturen (ca. 5°, 15° und20°C) und Langtag 16/8. Das Ziel war die unterschiedliche Entwicklungsdauer bei die-sen drei Temperaturen und damit auch den Temperatursummenbedarf für die Entwick-lung der einzelnen Stadien bzw. für die Gesamtentwicklung der jeweiligen Arten festzu-stellen. Die im Labor ermittelten Temperatursummen (soweit vorhanden) werden beider folgenden Besprechung der Arten mit den Freiland-Temperatursummen (Kap. 5.5.)verglichen.Ein weiteres Ziel der Zucht war zusätzliche Informationen über die Biologie dieser aus-gewählten Zikadenarten zu erhalten und zwar über Wirtspflanzenspektrum, Voltinismus,Uberwinterungsform, Dormanz, Mortalität der Stadien im Laufe der Entwicklung, Ei-ablageperiode, mittlere Eizahl pro Weibchen; Parasiten.In den Kap. 5.6.1. und 5.6.2. werden die Ergebnisse dieser Zucht bzw. Haltung nähererläutert. Leider konnten nur bei Erythria manderstjernü diese ursprünglichen Zielefast vollständig erreicht werden. Auf die Probleme und Mißerfolge bei der Zucht bzw.Haltung wird in diesen beiden Kapiteln bei der Besprechung der Arten näher eingegan-gen.

5.6.1. Entwicklungsdauer bei 5°, 15° und 20°C

Innerhalb der Entwicklungszone (untere und obere Entwicklungsgrenze) hängt die Ent-wicklungsgeschwindigkeit und -dauer von der Temperatur ab. Die Entwicklungsgeschwin-digkeit (100/Tage) stellt im Kurvenbild eine Gerade dar, sie wächst proportional mit derTemperatur. Umgekehrt wird die Entwicklungsdauer mit zunehmender Temperaturkleiner; sie ist kurvenmäßig als Reziproke der Entwicklungsgeschwindigkeit eine Hyper-bel. Die Entwicklungsgeschwindigkeit steigt aber nur in einem bestimmten Bereich ge-radlinig mit der Temperatur an; bei niedrigen und hohen Temperaturen besteht dieseLinearität nicht mehr, die Kurve wird S-förmig: d.h. die Geschwindigkeit steigt zuerstlangsam, im linearen Bereich steil und dann wieder bis zum Maximum etwas langsameran, bevor sie dann schließlich abfällt (SCHWERDTFEGER 1977: 124 ff., WIGGLES-WORTH 1972: 684 ff.).In den Abb. 26.1. — 26.4 werden die experimentell ermittelten Entwicklungszeiten beiden drei konstanten Versuchstemperaturen (5°, 15° und 15° C) für die Entwicklungs-stadien ausgewählter Zikadenarten graphisch dargestellt. *'Aus den einleitenden Bemerkungen ist bekannt, daß innerhalb der BehaglichkeitszoneEntwicklungsgeschwindigkeit und Temperatur linear in Beziehung stehen. Da die Rezi-proke einer Geraden eine Hyperbel ergibt, wurde für die Berechnung der Kurve in derjeweiligen Abbildung der Entwicklungsdauer (Teilabb. A) die allgemeinste Hyperbel-formel herangezogen:

ajX + an

a 5

In der jeweiligen Abbildung der Entwicklungsgeschwindigkeit (Teilabb. B) ist die Rezi-proke der oberen Hyperbel aufgetragen. Es zeigt sich, daß sie nur selten einer Geraden

3) Die Berechnungen der Kurven erfolgte im Rechenzentrum der Universität Innsbruck durch Dr.A. LOCHS.

84

angenähert ist (Abb. 26.2). Dies bedeutet, daß zwischen Entwicklungsgeschwindigkeitund Temperatur innerhalb des untersuchten Bereichs (5° — 20°C) im allgemeinen keinelineare Beziehung besteht. Dadurch kann auch der Entwicklungsnullpunkt (Schnitt-punkt der Geraden mit der Abszisse) nur selten graphisch festgestellt werden; er würdenach diesen Darstellungen meistens weit im Minusbereich liegen.Unter der Annahme, daß Entwicklungsgeschwindigkeit und Temperatur im untersuch-ten Temperaturbereich eine lineare Beziehung zeigen, wird in der jeweiligen Abbildungder Entwicklungsgeschwindigkeit (Teilabb. C) schließlich versucht, die bestmöglichsteGerade durch die Meßdaten zu legen. Auf diese Weise konnte für alle Arten ein Entwick-lungsnullpunkt zwischen 0° und 5°C graphisch ermittelt werden.Da die Linearität im untersuchten Temperaturbereich durch die mittlere Abbildung (B)im allgemeinen nicht bestätigt wird, erscheint die unterste Darstellungsform (C) in die-sen Fällen von vornherein fragwürdig. Die Meßwerte werden in allen Fällen durch dieKurven (A) und (B) besser repräsentiert, da die Standardfehler der Hyperbeln (residualmean square) wesentlich kleiner sind als die Standardfehler der Steigung der Geraden(standard error of B).

Dr. A. LOCHS versuchte auch die Entwicklungsdauer in Form einer Kettenlinie darzu-stellen. Das war aber mit meinen Werten nicht möglich, da die Streubereiche bei derTemperatur zu gering sind und die y-Werte bei gleicher Temperatur dadurch überge-wichtet werden.

5.6.1.1. Erythria manderstjerni (Tab. 11.1, Abb. 26.1)

In der Tab. 11.1 sind die Daten der Entwicklungsdauer der einzelnen Stadien vonErythria manderstjernii bei 5°, 15° und 20°C zusammengefaßt (angegeben sind dieMittelwerte der nach den Temperaturaufzeichnungen tatsächlich gemessenen Konstant-temperaturen). Daneben wird auch der sich daraus ergebende Temperatursummenbedarf(in Tagesgraden: d°C) angeführt.Vom Zuchtansatz gelangen naturgemäß nicht alle Tiere bis zur Imaginalhäutung. Für dieBerechnung der mittleren Verweildauer in einem Stadium wurden die Larven (Eier)herangezogen, die dieses Stadium vollständig durchlaufen haben. Teilweise wurde aberdie Entwicklungsdauer durch Krankheit (Tod erfolgte in einem späteren Stadium) etwasverzögert. Die Dauer der Larvalentwicklung wird daher in Tab. 11.1 getrennt angegeben:unter a) steht die Summe der Verweildauer in den einzelnen Larvenstadien, unter b)sind nur die Tiere berücksichtigt, die von der Ll bis zur Imaginalhäutung gelangten. Beiallen drei Temperaturen ist die unter b) angegebene Dauer der Larvalentwicklunggeringfügig niederer.

Bei einem Mittel von 5,9°C ± 0,1 benötigt Erythria manderstjernii für die Larvalentwick-lung (ohne Einbeziehung der Eientwicklung) 62,4 ±1,6 Tage mit einer Temperatursum-me von 368,9 ± 12,8 d°C. Bei 15,7 ± 0,2°C braucht diese Art 36,1 ± 1,3 Tage und eineTemperatursumme von 555,2 ± 12,8 d°C. Bei 20,3 ± 0,l°C ist die Entwicklungsdauermit 21,2 ± 0,3 Tagen am kürzesten (d°C = 429,3 ± 5,6).Der Temperatursummenbedarf der Larvalentwicklung liegt also zwischen 369 und 555d°C. Die errechneten Temperatursummen vom Freiland: 423 bis 485 d°C befinden sichalso in diesem Bereich. Für die Eientwicklung wurden im Labor zusätzlich Temperatur-summen von 382,2 d°C (5,1°C), 446,7 d°C (15,2°C) und 223,5 d°C (19,8°C) festge-stellt. Für die Mähwiese wurden Summen von 374 d°C (1980) und 302 d°C (1981) be-rechnet; sie stimmen damit ebenfalls mit den Laborergebnissen überein.Damit weisen bei Erythria manderstjernii die Eier die längste Entwicklungsdauer auf(30 — 50 % der Gesamtentwicklung bzw. der Gesamttemperatursumme). Die StadienLl — L4 liegen alle etwa im gleichen Bereich — sie haben den niedersten Zeit- bzw. Tem-peratursummenbedarf (7 — 13 %); das Minimum weisen L2 und L3 auf. Bei der L5schließlich steigt der Bedarf wieder etwas an (15 - 21 %).

85

Tab. 11.1: Erythria manderstjernü: Entwicklungsdauer (Tage) und Temperatursummenbedarf(d°C = Entwicklungszeit [Tage] x Zuchttemperatur [°C] der Stadien Ei - Adultus beikonstanten Aufzuchttemperaturen im Labor (ca. 5° , 15° und 20°C: angegeben sinddie Mittelwerte der nach den Temperaturaufzeichnungen tatsächlich gemessenen Kon-stanttemperaturen).Zuchtansatz: Weibchen aus der Mäh wiese, 1960 m — teils Freilandfänge zu unterschied-lichen Terminen, teils überwinterte Weibchen aus dem Labor.a) Larvalentwicklung: Summe der angegebenen Daten (incl. Tiere, die in einem späteren

Stadium verstorben sind).b) Larvalentwicklung: Nur Tiere, die die Larvalentwicklung vollständig durchlaufen ha-

ben (x, Min., Max.).

5°C:

5°C:

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a)

b)

a)

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Im Vergleich dazu stellte MÜLLER (1957, 1981) bei Euscelis incisus eine viel längereEntwicklungsdauer fest: bei 29,9°C benötigt diese Art für die Larvalentwicklung 19 Ta-ge, bei 19,8°C 30 Tage und bei 11°C 90 Tage. Weiters tritt bei Euscelis incisus im hö-heren Temperaturbereich bei der Entwicklungsgeschwindigkeit eine Krümmung der Ge-raden auf, d.h. die Geschwindigkeit ist höher, als nach dem Verlauf bei niederen Tempe-raturen zu erwarten wäre.

In der Abb. 26.1 ist die Entwicklungsdauer und -geschwindigkeit der gesamten Larval-entwicklung (excl. Eientwicklung) graphisch dargestellt.

86

A: Entwicklungsdauer

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Abb. 26.1: Erythria manderstjemii: Larvale Entwicklungsdauer (Teilabb. A) und Entwicklungs-geschwindigkeit (Teilabb. B: rechnerische Reziproke der Teilabb. A; Teilabb. C: Rezi-prokwerte der Primärdaten von Teilabb. A — Gerade) bei konstanten Aufzuchttempe-raturen (ca. 5°, 15° und 20°C: angegeben sind die nach Temperaturaufzeichnungentatsächlich gemessenen Werte).Zuchtansatz: Weibchen aus der Mähwiese, 1960 m — teils Freilandfänge zu unter-schiedlichen Terminen, teils überwinterte Weibchen aus dem Labor.Erläuterung: siehe Text S. 84 ff.

Die Teilabb. A zeigt den Verlauf der Entwicklungsdauer bei den drei verschiedenenTemperaturen.Andere Insekten (SCHWERDTFEGER 1977, WIGGLESWORTH 1971), aber auch dieZikade Euscelis tncisus (MÜLLER 1981) zeigen im niederen Temperaturbereich einensteilen Anstieg der Entwicklungsdauer. Der flache Verlauf bei Erythria manderstjemiikönnte auf eine Anpassung an niedere Temperaturen im Hochgebirge schließen las-sen.Die Teilabb. B zeigt deutlich die fehlende Linearität im untersuchten Temperaturbe-reich. Der Entwicklungsnullpunkt für Erythria manderstjemii liegt offensichtlich im Be-reich von 0°C.

5.6.1.2. Diplocolenus abdominalis (Tab. 11.2, Abb. 26.2)Von Diplocolenus abdominalis konnte nur die Entwicklungsdauer des 4. und 5. Larven-stadiums bestimmt werden. Die Larven wurden in der Mähwiese, 1960 m und in derGrasheide, 2600 m gefangen. Auf Grund der hohen Sterblichkeit mußten immer wiederTiere neu eingesetzt werden. In die Berechnung der mittleren Entwicklungszeit ging je-

87

des Tier ein, das ein Stadium vollständig durchlaufen hat. Die Ergebnisse wurden nachFanggebiet getrennt ausgewertet. Von Diplocolenus abdominalis aus der Grasheide lie-gen auch Daten über die Entwicklungsdauer des 3. Larvenstadiums vor (Haltungstempe-ratur: 20° C).Nach den Resultaten der Haltung bei 5°, 15° und 20° benötigen die L4 von der Mäh-wiese im Mittel eine Temperatursumme von 209 d°C (5°C: 39 Tage), 145 d°C (15°C:10 Tage) und 143 d°C (20°C: 7 Tage), die L5 von 196 d°C (5°C: 37 Tage), 246 d°C(15°C: 16 Tage) und 169 d°C (20°C: 8 Tage); Tiere von der Grasheide hatten als L3einen Bedarf von ca. 81 d°C (20°C: 4 Tage), als L4 von 142 d°C (6°C: 22 Tage),152 d°C (14°C: 11 Tage) und 94 d° C (20°C: 5 Tage) und als L5 von 220 d°C (6°C:38 Tage), 187 d°C (14°C: 13 Tage) und 148 d°C (20°C: 7 Tage), (Tab. 11.2).

Tab. 11.2: Diplocolenus abdominalis: Entwicklungsdauer (Tage) und Temperatursummenbedarf(d°C = Entwicklungszeit [Tage] x Zuchttemperatur [°C] der verfügbaren Stadien beikonstanten Aufzuchttemperaturen im Labor (ca. 5°, 15° und 20°C: angegeben sinddie Mittelwerte der nach den Temperaturaufzeichnungen tatsächlich gemessenen Kon-stanttemperaturen). Angegeben sind die Mittel-, Minimal- und Maximalwerte.Zuchtansatz: Larvenstadien (L2, L3, L4) aus der Mähwiese, 1960 m und der Gras-heide, 2600 m — Freilandfänge zu unterschiedlichen Daten.

Stadium

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Die im Vergleich zu den anderen Temperaturen meist erhöhten Temperatursummen bei5°C könnten ihre Ursache darin haben, daß auch durch Krankheit verlängerte Entwick-lungszeiten in diese Berechnung mit eingegangen sind (erhöhte Sterblichkeit bei 5°C).

88

Auf Grund des geringen Tiermaterials (Tab. 11.2) war es schwierig und oft unmöglichsolche Außenseiter festzustellen. Deshalb sollte man auch die in Tab. 11.2 angegebenenMinimal- und Maximalzeiten der Entwicklungsdauer berücksichtigen. Das gilt aber auchfür die Haltungstemperaturen 15° und 20°C, da Diplocolenus abdominalis auch bei die-sen Temperaturen eine hohe Sterblichkeit aufwies.

Im Freiland wurde der Temperatursummenanspruch in der Mähwiese für die Gesamtent-wicklung (Ei - Adultus) mit 303 - 708 d°C und in der Grasheide mit 280 - 357 d°Cermittelt (frühestes bis maximales Auftreten der Imagines), (Kap. 5.5.2.)Nach den Laborergebnissen wäre die für das Freiland ermittelte Temperatursumme fürdie Gesamtentwicklung viel zu nieder. Sie dürfte nach den Ergebnissen bei den L4 undL5 bei 20°C (hier niederste Temperatursumme) in der Mähwiese über 700 d°C und inder Grasheide über 500 d°C betragen.Die nach Labor- und Feldergebnissen ermittelten Temperatursummen differieren also —im Labor ergab sich eine höhere Temperatursumme. Mögliche Ursachen für diese Diffe-renzen können im Freiland und im Labor gefunden werden. Im Labor können ungün-stige Zuchtbedingungen die Entwicklungsdauer verlängern, während im Freiland mikro-klimatische Messungen im bodennahen Bereich höhere Temperatursummen ergeben.

Soweit man aus den vorhandenen Meßwerten (Labor) schließen kann, verläuft die Ent-wicklung bei den L4 und L5 aus der Grasheide im Vergleich zu Individuen aus der Mäh-wiese bei fast allen Temperaturen etwas rascher; dadurch sind auch die dabei benötigtenTemperatursummen niederer.Auch im Freiland war die für die Gesamtentwicklung ermittelte Temperatursumme inder Grasheide (280 - 357 d°C) etwas niederer als in der Mähwiese (303 - 708); dasgleiche gilt für den Zeitbedarf (Grasheide: 45 — 69 Tage, Mähwiese: 58 — 76 Tage),(Kap. 5.5.2.).

Diese Ergebnisse könnten den Schluß zulassen, daß Individuen von Diplocolenus abdo-minalis aus der Grasheide die dort herrschenden niederen Temperaturen etwas besserausnützen können, als Individuen aus der Mähwiese.

In der Abb. 26.2 wird die Entwicklungsdauer und -geschwindigkeit von Diplocolenusabdominalis (L4 und L5) dargestellt (getrennt nach Fanggebiet). Die Larven stammen ausder Mäh wiese (M, 1960 m) und aus der Grasheide (U, 2600 m).Nur bei der L4 (Mähwiese) und der L5 (Grasheide) ergeben die Reziproken der Hyper-beln (Teilabb. A) fast eine Gerade (Teilabb. B) — es besteht hiermit im untersuchten Be-reich (5 — 20°C) eine annähernd lineare Beziehung zwischen Entwicklungsgeschwindig-keit und Temperatur. Der Entwicklungsnullpunkt liegt nach diesen Abbildungen (Teil-abb. B) bei der L4 (Mähwiese) zwischen 2 - 3°C und bei der L5 (Grasheide) bei ca. 1°C.Nach den Teilabb. C würde der Nullpunkt bei der L4 ca. 2°C und bei der L5 ca. 3°Cbetragen.Bei den anderen beiden Stadien (L5 — Mähwiese und L4 — Grasheide) zeigen die Hyper-beln nicht die gewohnte Form, da die Entwicklungsdauer (Teilabb. A) bei 5°C relativkurz ist. Die Reziproken (Teilabb. B) zeigen entsprechend keine lineare Beziehungzwischen Entwieklungsgeschwindigkeit und Temperatur — der Entwicklungsnullpunktwürde nach diesen Darstellungen weit im Minusbereich liegen.Es scheint wichtig darauf hinzuweisen, daß bei 5°C die Sterblichkeit besonders hochwar (lange Entwicklungsdauer). Die Anzahl der Individuen (n) bei 5°C auf der diese Ab-bildungen beruhen, ist daher relativ klein: L4: 5 (Mähwiese), 5 (Grasheide), L5: 1(Mähwiese), 8 (Grasheide), (Tab. 11.2).Für gesichertere Werte müßten vor allem bessere Zuchtbedingungen für diese Art gefun-den werden, außerdem müßte der Zuchtansatz wesentlich erhöht werden.

89

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5.6.1.3. Psammotettix spec. helvolus-rhombifer-Gruppe (Tab. 11.3, Abb. 26.3)

Auch von dieser Art konnte nur vom 4. und 5. Larvenstadium die Entwicklungsdauerbei allen drei Temperaturen bestimmt werden. Außerdem liegen noch Daten der Sta-dien Ll - L3 bei 20° (je 2 - 3 Tiere) vor (Tab. 11.3).

Tab. 11.3: Psammotettix spec. helvolus-rhombifer-Gvuppe: Entwicklungsdauer (Tage) und Tem-peratursummenbedarf (d°C = Entwicklungszeit [Tage] x Zuchttemperatur [°C] derStadien Ll — L5 bei konstanten Aufzuchttemperaturen im Labor (ca. 5°, 15° und20°C: angegeben sind die Mittelwerte der nach den Temperaturaufzeichnungen tat-sächlich gemessenen Konstanttemperaturen).Angegeben sind die Mittel-, Minimal- und Maximalwerte.Zuchtansatz: Larvenstadien (Ll — L4) aus der Grasheide, 2600 m — Freilandfänge zuunterschiedlichen Terminen (Entwicklungszeit der Ll: diese drei Individuen stammenaus der Laborzucht — Eier).

Stadium n

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9179101

249206296

260224359.

160,121,249,

c ±

,5 +,2 ~,4

,6 +,0,2

.3 +,7,9

4 +6 ~4

5 +90

0 +25

8 +2 ~8

9 •5 ~41 +80

S.

13

10

0

28

13

4

10

18

9

E.

,5

.6

.6

,1

,6

7

6

7

9

Die Larvenstadien (Ll — L4) wurden in der Grasheide zu unterschiedlichen Terminengefangen und ins Labor eingesetzt. Die in Tab. 11.3 angegebenen Ll stammen aus derLaborzucht — sie schlüpften aus den im Labor gehaltenen Eiern (Kap. 5.6.2.3.).Nach den Ergebnissen der Haltung im Labor benötigen die L4 im Mittel eine Tempera-tursumme von 160 d°C (6°C: 29 Tage, 14°C: 12 Tage) und 91 d°C (20°C: 5 Tage),die L5 von 250 d°C (6°C: 44 Tage), 261 d°C (14°C: 18 Tage) und 160 d°G (21°C:8 Tage), (vgl. auch S. 87 ff).

Die Temperatursumme für die Larvalentwicklung beträgt im Labor bei 20°C 494 d°C(Tab. 11.3; excl. Eientwicklung). Im Freiland wurde für die Gesmamtentwicklung (incl.Eientwicklung) eine Summe von 357 — 545 d°C errechnet (Kap. 5.5.3.). Die Labor-ergebnisse bei 20°C liegen also im oberen Bereich der Freilandwerte.An Hand der Abb. 26.3 wird deutlich sichtbar, daß die Entwicklungsdauer (Teilabb. A)bei den L4 und L5 bei 5°C relativ kurz ist. Die Reziproke (Teilabb. B) stellt keine Gera-de dar — es besteht im untersuchten Bereich (5 — 20°C) keine lineare Beziehung zwi-

91

sehen Entwicklungsgeschwindigkeit und Temperatur. Der Entwicklungsnullpunkt würdenach diesen Darstellungen bei beiden Larvenstadien weit im Minusbereich liegen.

Die Abb. 26.3 wurde beim 4. Larvenstadium nur nach Daten von 11 Individuen (5°C:3 Ind.) berechnet, während der des 5. Stadiums aber 28 Individuen zu Grunde liegen(5°C: 10 Ind.).

A: bntwicklungsdauer

52.245.7.

l f .&

19. L(.9.

u L5 - - -

B: Entwicklungsgeschwindigkeit

C: Entwicklungsgeschwindigkeit

Abb. 26.3: Psammotettix spec. helvolus-rhombifer-Gnnppe — L4, L5: Entwicklungsdauer (Teilabb.A) und Entwicklungsgeschwindigkeit (Teilabb. B: rechneriche Reziproke der Teilabb.A; Teilabb. C: Reziprokwerte der Primärdaten von Teilabb. A — Gerade) bei konstan-ten Aufzuchttemperaturen (ca. 5°, 15° und 20° C: angegeben sind, die nach Tempe-raturaufzeichnungen tatsächlich gemessenen Werte).Zuchtansatz: Larvenstadien (Ll — L4) aus der Grasheide, 2600 m — Freilandfänge zuunterschiedlichen Terminen. Erläuterung: siehe Text S. 84 ff.

5.6.1.4. Sotanus thenii (Tab. 11.4, Abb. 26.4)Von Sotanus thenii wurde die Entwicklungsdauer der L4 (nach der Überwinterung) undder L5 festgestellt (zusätzlich 1 L3 bei 20°C), (Tab. 11.4).Die Larven (L2, L3 und hauptsächlich L4) wurden im Herbst (Anfang Oktober) im Gais-bergtal, ca. 2300 m, gefangen und dann im Labor teilweise bei günstigen Bedingungenweitergehalten (Entwicklungsdauer der L3) und teilweise überwintert (L4). Die Entwick-lungszeit der L4 wurde nach der Überwinterung gezählt. Im Frühjahr wurden zusätzlichLarven im Gaisbergtal und in der Grasheide gefangen (siehe Kap. 5.6.2.4.).

92

Nach den Laborergebnissen (Tab. 11.4) hat das 4. Larvenstadium nach der Winterruhe(wurde als L4 überwintert) einen mittleren Temperatursummenbedarf von 157 d°C(6°C: 28 Tage), 277 d°C (16°C: 18 Tage) und 149 d°C (20°C: 8 Tage), das 5. Stadiumvon 254 d°C (5°C: 50 Tage), 436 d°C (15°C: 29 Tage) und 201 d°C (20°C: 10 Tage).Bei 20°C (niederste Temperatursumme, vgl. auch S. 87 ff.) dürfte die benötigte Tem-peratursumme für die Gesamtentwicklung (Ei — Adultus) bei über 700 d°C liegen. ImFreiland (Kap. 5.5.4.) betrug die Temperatursumme über 600 d°C.

Tab. 11.4: Sotanus thenii: Entwicklungsdauer (Tage) und Temperatursummenbedarf (d°C = Ent-wicklungszeit [Tage] x Zuchttemperatur [°C]) der Stadien L4 (nach der Winterruhe)und L5 bei konstanten Aufzuchttemperaturen im Labor (ca. 5° , 15° und 20°C: ange-geben sind die Mittelwerte der nach den Temperaturaufzeichnungen tatsächlich gemes-senen Konstanttemperaturen). Angegeben sind die Mittel-, Minimal-und Maximalwerte;n. Ü. = nach der Überwinterung.Zuchtansatz: Larvenstadien aus dem Gaisbergtal, ca. 2300 m (Herbstfang — AnfangOktober: L2, L3 und hauptsächlich L4; L4 wurden im Labor bei 3°C und Kurztag 8/16 von Mitte Oktober bis Mitte Februar überwintert, Entwicklungsdauer ab Mitte Fe-bruar gezählt; Frühjahrsfang: L3, L4), Larvenstadien (L4) aus der Grasheide, 2600 m —Freilandfänge: Frühling, Sommer.

Stadium Tage + S.E. C + S.E. duC + S.E.

L3

L4 n . ÜMin.Max.

Min.Max.

Min.Max.

L5Min.Max,

Min.Max.

Min.Max.

1

19

12

20

14

18

7,0

28,4 + 0,824,034,017 ,8 + 0,713,022 ,0

+ 0,27,7 +6,0

10,0

4 9 , 6 + 3 , 241,074,0

28,5 + 2,526 ,0 ~31 ,0

10,2 + 0,39,0

13,0

19,8

5,5 + 0,025,35,6

15,5 + 0,0115,515,619.5 + 0,0119,519,6

5,1 + 0,14,95,9

15,3 + 0,115,2 -15,319.6 + 0,0219,619,8

138,9

156,7 + 4,0133,8180,5276,9 + 10,8201,7341,5149,4 +116,9195,9

± 4 ,6

254,4199,4426 ,4

436,0396,2475,7

200,7176,1255,4

± 21,0

± 39,8

± 6 ,5

Die Abb. 26.4 (Teilabb. A) zeigt bei beiden Stadien (L4 — nach der Winterruhe, L5)einen äußerst flachen Verlauf; im Vergleich zu 15° und 20°C ist die Entwicklungsdauerbei 5°C sehr kurz.

Sotanus thenii ist ein Larvalüberwinterer (L3, L4), die Überwinterung erfolgt möglicher-weise in Form einer Quieszenz (vgl. Kap. 5.6.2.4.). Da zu Beginn der Vegetationsperiodedie Temperaturen sehr nieder sind, könnte die kurze Entwicklungsdauer der Stadien L4und L5 bei 5°C eine Adaptation an diese niederen Hochgebirgstemperaturen sein.

93

74.a.aa.asa.29i.a44.4I7.a21.a22.214.47.4.

A: Entwicklungsdauer

B: Entwicklungsgeschwindigkeit

I7.T11.439.1it.a12.aa.i.

It.T.19.a11.111.Tii.aa.i.a.7.

C: Entwicklungsgeschwindigkeit

Abb. 26.4: Sotanus thenii — L4 (nach der Überwinterung), L5: Entwicklungsdauer (Teilabb. A)und Entwicklungsgeschwindigkeit (Teilabb. B: rechnerische Reziproke der Teilabb. A;Teilabb. C: Reziprokwerte der Primärdaten von Teilabb. A — Gerade) bei konstantenAufsuchttemperaturen (ca. 5° , 15° und 20°C: angegeben sind die nach Temperatur-aufzeichnungen tatsächlich gemessenen Werte).Zuchtansatz: Larvenstadien aus der Grasheide, 2600 m und dem Gaisbergtal, ca.2300 m, siehe Legende Tab. 11.4. Erläuterung: siehe Text S. 84 ff.

5.6.1.5. Diskussionsbemerkungen zur Entwicklungsdauer

Wie bereits erwähnt, erfolgte die Zucht/Haltung bei Langtag 16/8 und konstanten Tem-peraturen (5°, 15° und 20°C). Diese Bedingungen treten aber keineswegs im Freilandauf.SCHWERDTFEGER (1977) gibt an, daß Wechseltemperaturen (Tag/Nacht) im Laborstark unterschiedliche Ergebnisse mit sich bringen: die Entwicklungsdauer kann größer,kleiner oder aber auch den Verhältnissen bei konstanten Temperaturen entsprechen.WITSACK (1973) stellte z.B. fest, daß bei der Zikade Philaenus spumarius durch Wech-seltemperaturen die Eiablage im Vergleich zur Konstant-Temperatur-Haltung vielfrüher und auch in höherer Ablageintensität erfolgt.

In der vorliegenden Arbeit wurden die im Labor und im Freiland ermittelten Tempera-tursummen miteinander verglichen. Dabei ergab sich nur bei Erythria manderstjernüeine Übereinstimmung. Bei den anderen Arten (Diplocolenus abdominalis,Psammotettixspec. helvolus-rhombifer-Gruppe und Sotanus thenii) wurde im Labor ein höherer Tem-peratursummenbedarf (bei 5°, 15° und 20°C) festgestellt. Die niedersten Temperatur-summen ergaben sich bei diesen drei Arten meist bei 20°C. Bei Erythria manderstjernii

94

hingegen wurden die höchsten Temperatur sum men bei 15°C erreicht, während bei 5°Cfür die Larvalentwicklung die niedersten Summen benötigt wurden.

Auf die Problematik zur Feststellung von Entwicklungsgeschwindigkeit und -dauer wur-de von SCHWERDTFEGER (1977) hingewiesen. Bei verschiedenen Versuchsanstellernergaben sich für dieselbe Art und dasselbe Stadium unterschiedliche Ergebnisse. Es spie-len dabei offensichtlich die zeitlichen und örtlichen unterschiedlichen Gegebenheitenbei Tier und Umwelt eine Rolle. MÜLLER (1957) gibt an, daß die Entwicklungsdauerauch von der Wirtspflanze beeinflußt werden kann. Jedenfalls wären zur besseren Dar-stellung der Abhängigkeit der Entwicklungsdauer von der Temperatur, Zuchten beimehreren Temperaturen notwendig. Weiters wären zur Klärung des Einflusses derKonstanttemperaturhaltung, der Wirtspflanzen, der unterschiedlichen Höhenstufen, derTageslängen usw. zusätzliche Untersuchungen erforderlich.

5.6.2. Beobachtungen zur Biologie

5.6.2.1. Erythria manderstjernii

Erythria manderstjernii, die eudominante Art der Mähwiese (M, 1960 m) ist polyphag.Im Labor wurde sie an den häufigsten Gräsern des Untersuchungsgebietes mit Erfolggehalten: Poa alpine, Phleum alpinum, Anthoxanthum odoratum, Luzula alpino-pilosa,Deschampsia flexuosa und versuchsweise sogar an Carex curvula (dominante Pflanze derGrasheide). Dikotyledonen wurden nicht geprüft. Später wurde auf Grund eines mdl.Hinweises von HJ. MÜLLER Hordeum distichon getestet. Da diese Pflanze von Erythriamanderstjernii genauso gern für die Eiablage und als Futterpflanze angenommen wurdeund auf Grund der leichteren Beschaffbarkeit wurde später nur mehr Gerste (Hordeumdistichon) verwendet.

Erythria manderstjernii ist ein monovoltiner Imaginalüberwinterer. Im Sommer undHerbst 1981 wurden Larven und Imagines für die Laborzucht gefangen. Ein Großteildieser Tiere wurde dann von Ende September/Anfang Oktober bis Anfang Februar bei3°C und Kurztag 8/16 überwintert. Dabei wurde eine Sterblichkeit von 49% (Männ-chen) und 24% (Weibchen) festgestellt. Um zu ermitteln, wann die Kopula stattfindet,wurden Weibchen schon vom Larvenstadium an isoliert und erst nach der Winterruhemit den Männchen zusammengebracht, bzw. Weibchen wurden erst nach der Überwin-terung von den Männchen getrennt. Auf Grund dieser Versuche scheint die Kopula erstnach der Winterruhe stattzufinden, da alle anderen Weibchen nur unbefruchtete Eierablegten.

Nach den Zuchtergebnissen weisen die Weibchen eine viel längere Lebensdauer als dieMännchen auf. In der folgenden Zusammenstellung wird die Lebensdauer (Tage ± S.E.)der Männchen und Weibchen nach der Winterruhe bei Langtag 16/8 und den Tempera-turen 5°, 15° und 20°C, sowie die Anzahl (n) der geprüften Tiere angegeben:

°C n Tage ± S.E.

5° 15 dd 40,2 ± 5,919 99 88,5 ±15,5

15° 15 dd 21,5 ± 1,918 99 36,4 ± 3,9

2 0 ° 22 dd 13,5 ± 1,433 99 27,2 ± 1,9

Die Lebenszeit steigt also, je tiefer die Temperatur liegt.

95

Analog zur hohen Lebensdauer ist auch die gesamte Eiablegeperiode bei 5°C am läng-sten; bei 5°C wurde das letzte Ei nach 96 Tagen, bei 15°C nach 60 Tagen und bei 20°Cnach 33 Tagen abgelegt.In der Abb. 27 wird bei diesen drei Zuchttemperaturen der Beginn der Eiablage nach derWinterruhe und die Zahl der Eier pro Weibchen und Woche als Summenprozentkurvedargestellt.

Erythrio manderstjerm

V.

100

1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 U 15 16 Wochen noch def Überwinterung

Abb. 27: Eisummenprozente bei 5°, 15° und 20°C (Langtag: 16/8).Ordinate: Eier pro Weibchen und Woche aufsummiert — 100 % = Gesamteizahl am Endeder Eiablageperiode. Abszisse: Wochen nach Beendigung der Winterruhe (durchschnitt-liche Eizahl pro Weibchen siehe S. 97).

Bei allen drei Temperaturen zeigen die Kurven zu Beginn einen steilen Anstieg: 50 % derEier sind bei 20° C schon nach 1,5 Wochen, bei 15°C nach 2,5 Wochen und bei 5°Cnach 3,5 Wochen abgelegt. Die Kurven von 20° und 5° C werden am Ende der Eiablage-periode deutlich flacher — die Eiablage-Intensität sinkt. Bei 15°C sinkt die Eiablage-In-tensität nach der dritten Woche, steigt aber in der siebten Woche kurz vor Ende der Ei-ablagezeit wieder an. Bei allen drei Temperaturen wurden also in den ersten zwei Wo-chen die meisten Eier abgelegt; die Eiablage-Intensität betrug zu dieser Zeit 7,2 (20°C),4,9 (15°C) und 4,5 Eier/Weibchen und Woche (5°C).Interessant ist, daß die Weibchen nach Beendigung der Winterruhe unabhängig von derTemperatur fast zur gleichen Zeit mit der Eiablage beginnen. Es legten bei 15° und20°C die ersten Weibchen schon am 10. und 11. Tag, bei 5°C am 14. Tag nach der Win-terruhe die ersten Eier (Abb. 27).Es ist schwierig die mittlere Eizahl pro Weibchen festzustellen, da einige Weibchen über-haupt keine Eier ablegten und bei den anderen große Streuungen auftraten. Für dieBerechnung der durchschnittlichen Eizahl pro Weibchen habe ich nur die Weibchen be-rücksichtigt die Eier ablegten. Ich wollte damit vermeiden, daß kranke Tiere, die im La-bor die Winterruhe bei 3°C und genügend Futter überlebten, aber im Freiland bei denherrschenden ungünstigen Umweltbedingungen vermutlich gestorben wären, in die Be-rechnung eingehen, was zu einer noch größeren Varianz der mittleren Eizahl geführthätte.Im folgenden Teil wird die mittlere Eizahl pro Weibchen (Eier/9 ± S.E.) bei den dreiverschiedenen Temperaturen (5°, 15° und 20°C) zusammengefaßt:

96

°C n Eier/9 ± S.E. Minimum Maximum

5° 12 23,3 ±6,7 1 7515° 15 15,2 ±2,4 2 3320° 14 20,2 ±4,3 1 58

Bei allen drei Temperaturen schwanken die Eizahlen beträchtlich. Leider konnten ausPlatzgründen nicht mehr Weibchen zur Eiablage angesetzt werden, was für genauereWerte sicher erforderlich wäre.Nach dieser Zusammenfassung ist eine Abhängigkeit der Zahl der abgelegten Eier vonder Umgebungstemperatur nicht klar erkennbar.

Erythria manderstjernii legt die Eier einzeln in die lebenden Blattspreiten ab. Die Eierwerden vorwiegend (zu 72 %) in die Mittelrippe des Grasblattes, zum Teil aber auch amBlattrand und dazwischen abgelegt.Nach meinen Beobachtungen hat ein Verwelken der Pflanze auch ein Vertrocknen derEier zur Folge. Die Schwierigkeiten bei der Zucht ergaben sich daraus, daß die Lebens-dauer der einzelnen Blätter der Gerste zu kurz war, um eine Eientwicklung bis zumSchlüpfen der Ll zu ermöglichen. Um ein Absterben der Eier zu verhindern, wurden dieBlatteile mit den Eiern abgeschnitten und ins Wasser gelegt und kurz vor dem Schlüpfen(Körperumrisse der Larven werden sichtbar) auf feuchtes Filterpapier übertragen. DieseEingriffe während der Embryonalentwicklung waren mit vielen Ausfällen verbunden:entweder wurden die Eier selbst zerstört, oder sie trockneten aus, oder aber die frischgeschlüpften Ll blieben am zu nassen Filterpapier kleben. Deshalb können leider keineUberlebenszahlen für die Entwicklung vom Ei bis zur Imago angegeben werden.

In der folgenden Zusammenstellung werden die überlebenden Tiere bei den drei Tempe-raturen (5°, 15° und 20°C) angegeben. Um Auswirkungen der künstlichen Schlüpfbe-dingungen auszuschließen, wurden in die Berechnung der Uberlebensrate nur jene Tieremit einbezogen, die sich zur L2 häuteten:

°C L1 L2 L3 L4 L5 Imagines

5° 100 % (n = 37) 81,1 % 73,0 % 70,3 % 59,5 % 56,8 % (n = 21)

15° 100 % (n = 33) 93,9 % 81,8 % 78,8 % 57,6 % 57,6 % (n = 19)

20° 100 % (n = 53) 92,5 % 86,8 % 79,2 % 75,5 % 73,6 % (n = 39)

Bei der Imaginalhäutung kam es nur bei 5° und 20°C zu je einem Ausfall. Bei 20°C istdie Überlebenszahl am größten; erstaunlich ist der geringe Unterschied bei 5° und 15°G.Zusammenfassend läßt sich nach den Laborergebnissen sagen, daß die Ausfälle bei derLarvalentwicklung relativ gering sind. Zusätzlich kommt es bei den Imagines währendder Winterruhe (3°C und Kurztag 8/16) zu einer etwas größeren Sterblichkeit (Männ-chen: 49 %, Weibchen: 24%).Aus der Zucht gewinnt man den Eindruck, daß die größte Ausfallsquote im Eistadiumbzw. beim Schlüpftvorgang der Ll aus dem Ei liegt. Wichtig scheint es zu erwähnen, daßdiese Ausfälle bei 5°C besonders hoch waren, es gelang mir nicht, ein Tier vom Ei biszur Imago aufzuziehen; fast alle starben während oder kurz nach dem Schlüpfen der Llaus dem Ei (relativ geringer Probenansatz). Nachdem die Aufzucht von der Ll (wurdenkurz nach dem Schlüpfen in 5°C überführt) bis zur Imago problemlos gelang, dürfte beieinem größeren Probenansatz auch die Zucht vom Ei an möglich sein.

Einige Imagines von Erythria manderstjernii wurden im Herbst nicht überwintert, son-dern bei Langtag 16/8 und Wärme (15° und 20°C) weitergehalten. Trotz dieser günsti-gen Bedingungen wurde keine Eiproduktion festgestellt. Die Tiere starben nach einigenWochen.MÜLLER (1976, 1980) stellte bei Mocydia crocea ebenfalls fest, daß die Eiproduktiondurch Fortdauer des während der Larvalentwicklung herrschenden Langtages unterbun-

97

den wird. Damit Eireifung und -abläge erfolgen können, müssen einige Zeit Kurztag und(oder) niedere Temperaturen herrschen. MÜLLER (I.e.) bezeichnete diese Entwicklungs-hemmung als Parapause (Ovarialparapause); sie tritt beim Erreichen eines bestimmtenOntogenese-Abschnittes auf, zu einer Zeit, in der noch optimale Umweltbedingungenherrschen. Bei den Weibchen von Mocydia crocea kommt es zu einer doppelten Para-pause: durch die erste Parapause (Langtag und Wärme) wird der Beginn der Gonadenrei-fung (Prävitellogenese-Prozesse) gehemmt, die zweite Parapause (Kühle und/oder Kurz-tag) verhindert die Vitellogenese und die Eiablage. Bei den Männchen hingegen kommtes nur zu einer einfachen Parapause (Wärme oder Langtag); erst nach Eintritt von Kühleoder Kurztag ist die Spermiogenese möglich. Die Parapause von Mocydia crocea kanndurch rechtzeitige Darbietung der erforderlichen Umweltbedingungen im Labor vermie-den werden.Durch die Parapause wird verhindert, daß die Weibchen in den warmen Spätherbsttagenmit der Eiablage beginnen; der Monovoltinismus mit Imaginalhibernation wird dadurchfixiert. MÜLLER (1957, 1958, 1976, 1980) stellte diese Parapause der Imagines nebenMocydia crocea auch bei Stenocranus minutus fest.Bei Erythria manderstjernii scheint also, wie bei Mocydia crocea, bei den Weibchen einedoppelte Parapause und bei den Männchen eine einfache Parapause mit anschließenderQuieszenz vorzuliegen.

Eine andere Ovarial-Parapause beschreibt WITSACK (1973) von Philaenus spumariuswährend der Sommermonate: durch Langtag wird die Ovarial-Entwicklung verzögert,während sie durch Kurztag gefördert wird (photoperiodische Parapause geringer Ex-pressivität).

5.6.2.2. Diplocolenus abdominalis

Diplocolenus abdominalis ist in der Mähwiese (1960 m) und in der Grasheide (2600 m)eudominant.In der Literatur werden eine Reihe von Wirtspflanzen angegeben (siehe S. 40). Im La-bor wurden Tiere von der Mähwiese an Poa alpina, Phleum alpinum und Anthoxanthumodoratum, Tiere von der Grasheide an Poa alpina und Carex curvula gehalten. Jedochwar es nicht möglich Diplocolenus abdominalis von der Mähwiese an Carex curvula zuhalten: Imagines waren spätestens nach 1—2 Tagen tot, Larven lebten etwas länger(Carex curvula kommt nicht in der Mähwiese vor). Erwähnenswert dürfte in diesem Zu-sammenhang auch der Gewichtsunterschied dieser Art in den beiden Gebieten sein:Diplocolenus abdominalis von der Mähwiese ist viel schwerer (siehe Tab. 10.2, S. 68).Ebenso eignete sich Hordeum distichon nicht für die Zucht von Diplocolenus abdomi-nalis (von beiden Gebieten).Im Sommer 1981 wurden Larven (hauptsächlich L3, L4 und L5) gefangen und im Laborbei drei verschiedenen Temperaturen (5°, 15° und 20°C) und Langtag 16/8 gehalten.Der ursprüngliche Plan war, wie bei Erythria manderstjernii, die Entwicklungsdauer die-ser Larven, die mittlere Eizahl pro Weibchen, die Dormanzform und nach der Überwin-terung der Eier die Entwicklungsdauer der jungen Stadien (Ll, L2 und L3) festzustellen.Diplocolenus abdominalis läßt sich im Vergleich zu Erythria manderstjernii unter dengleichen Bedingungen relativ schwer halten. Bei der Larvenaufzucht kam es zu vielenAusfällen. Weiters war es unmöglich die Eiproduktion der Weibchen festzustellen, dadurch die vielen Todesfälle keine genauen Zahlen vorhanden sind. Die erhaltenen Eierwurden fast ausschließlich von immer wieder frisch gefangenen Weibchen abgelegt. DieEiablage von Diplocolenus abdominalis der Mähwiese erfolgte ab Ende Juli/August, vonTieren der Grasheide ab September (Langtag 16/8 und 5°, 15° oder 20°C).THOMPSON (1978) stellte fest, daß die Eier einzeln in hauptsächlich totes Pflanzen-

98

gewebe gelegt werden. Diplocolenus abdominalis benützt dazu die untere Hälfte derBlattscheiden (in Nähe der Mittelrippe). Meine Versuche im Labor bestätigten dieseAngaben.Die Eier wurden anschließend aus dem Pflanzengewebe herauspräpariert und in abge-kochtem Wasser (wöchentlich gewechselt) gehalten (nach WITSACK 1973).Diplocolenus abdominalis ist im Raum Obergurgl, wie auch in anderen Gebieten, einmonovoltiner Eiüberwinterer. Vom Temperatursummenangebot wäre in der Mähwieseeine zweite Generation möglich (Kap. 5.5.6.). Die Dormanzform konnte aber nichtgeklärt werden. Interessant war, daß bereits Ende September und im Oktober bei Lang-taghaltung die Augen der Larven in relativ vielen Eiern sichtbar waren. Hielt man siebei 15° und 20°C weiter, schlüpften aber erst von Dezember bis April einige wenigeTiere (5°C: keine). Nach der Überwinterung (3°C und Kurztag 8/16: anfangs Novemberbis Mitte Februar) schlüpften bei Langtag und 20°C einzelne Zikaden von März bisJuni. Die Eier verhielten sich also mit und ohne Überwinterung fast gleich. Eigenartigwar die niedere Schlüpfrate und ihre große zeitliche Streuung. Außerdem starben dieLarven beim Schlüpfvorgang oder kurz danach. Offensichtlich scheinen die Zuchtbe-dingungen für diese Art nicht optimal zu sein; mögliche Ursachen für die hohe Sterblich-keit konnten nicht geklärt werden.

5.6.2.3. Psammotettix spec. helvolus-rhombifer-Gruppe

Diese eudominante Art der Grasheide (2600 m) wurde a.n Poa alpina und Carex curvulagehalten.Wie Diplocolenus abdominalis legt auch diese Art die Eier einzeln in die untere Hälfteabgestorbener Blätter ab. Bei Psammotettix spec. helvolus-rhombifer-Gvuppe, ebenfallsein monovoltiner Eiüberwinterer, traten die gleichen Probleme bei der Haltung auf.Die Eier wurden im September unter Langtag 16/8 und bei 5°, 15° und 20°C abge-legt. Auch hier schlüpften nur einzelne Larven und zwar mit (Februar bis Juni bei 15°und 20°C und Langtag 16/8) und ohne Überwinterung (Jänner bis Februar bei 20°Cund Langtag 16/8), (Winterruhe von Anfang November bis Mitte Februar: 3°C undKurztag 8/16). Diese Larven starben beim Schlüpfvorgang oder kurz danach (nur dreiLl häuteten sich zur L2).

5.6.2.4. Sotanus thenii

Sotanus thenii ist die dritte eudominante Art der Grasheide (2600 m).Sie wurde im Labor an Carex curvula und Poa alpina (Hohe Mut) gehalten, gedieh aberan Gräsern vom Gaisbergtal (ca. 2300 m) besser: Anthoxanthum odoratum, Festucanigrescens und Agrostis schraderiana.Sotanus thenii ist ein monovoltiner Larvalüberwinterer. Um das Überwinterungsstadiumfestzustellen, wurden wegen der relativ geringen Dichte in der Grasheide zusätzlichTiere im Gaisbergtal gefangen. Im Herbst 1981 (Anfang Oktober, kurz vor Winterbe-ginn) wurden L2, L3, hauptsächlich L4 und drei Imagines erbeutet. Da keine L5 fest-gestellt wurden, handelt es sich bei den Adulten wahrscheinlich um alte Tiere vomSommer. Im nächsten Frühjahr (Anfang Juni, kurz nach der Schneeschmelze) wurdenL3, L4 und hauptsächlich L5 und Imagines gefangen (mosaikartige Ausaperung). Inder Grasheide konnte bis zum letzten Sammeltermin nur eine Entwicklung bis zur L3festgestellt werden (1980-10-02, 1981-09-18: siehe Abb. 21.4, S. 62).Die Überwinterung erfolgt demnach im 3. und 4. Larvenstadium.

Einige Tiere vom Herbstfang wurden bei 15° und 20°C unter Langtag 16/8 weiterge-halten. Es konnte eine Weiterentwicklung bis zur L5 festgestellt werden. Diese starben

99

aber, ebenso wie noch nicht so weit entwickelte Stadien (L3, L4) unter diesen Bedin-gungen nach kurzer Zeit ab (relativ geringer Probenansatz).Die Überwinterung (L3, L4) und die Weiterentwicklung im Labor könnten auf eineQuieszenz hinweisen: d.h. auf Grund der schlechten Umweltbedingungen (hier: Winter)kommt es zum Entwicklungsstillstand; die Entwicklung kann aber bei günstigen Bedin-gungen sofort wieder in Gang gesetzt werden (MÜLLER 1970, 1980).MÜLLER (1980, 1981) stellte eine larvale Quieszenz bei der Überwinterung von Eus-celis incisus fest. Diese Dormanzform ist bei dieser Art eine rein thermisch bedingteQuieszenz; bei andauernd günstigen Bedingungen (Labor) ist diese Art polyvoltin.

Die restlichen L4 (40 Männchen, 40 Weibchen) vom Herbstfang wurden bei 3°C undbei Kurztag 8/16 überwintert (Mitte Oktober bis Mitte Februar). Während dieser Win-terruhe betrug die Sterblichkeit der Männchen 35 % (= 14 Ind.), die der Weibchen nur20%(= 8 Ind.).Die Mortalität stieg aber nach der Überwinterung stark an; so wurden bei 20°C nur 12von 20 Tieren adult, bei 15°C sogar nur 1 von 18, und bei 5°C wurden von 20 L4 5 Ind.adult, weitere 6 Ind. häuteten sich dann noch nach der Überführung in 20°C zur Imago.Insgesamt begannen nur drei Weibchen (von 15) bei 20°C ca. einen Monat nach derÜberwinterung (= ca. zwei Wochen nach der Imaginalhäutung) mit der Eiablage (Sum-me: 36 Eier). Diese drei Weibchen legten die Eier in die nassen, abgestorbenen Blatteile(Carex curuula, Poa alpina und Festuca nigrescens). Leider konnte keine Weiterentwick-lung dieser Eier festgestellt werden (möglicherweise handelte es sich um unbefruchteteEier, da die Männchen nach der Imaginalhäutung bald verstarben, sodaß sie nicht zurKopula gelangten).Die Haltungsbedingungen scheinen, wie für Diplocolenus abdominalis und Psammotet-tix spec. helvolus-rhombifer-Gruppe, auch für Sotanus thenii nicht optimal zu sein.

5.6.2.5. Diskussionsbemerkungen zur Biologie der untersuchten Zikadenarten

Zusammenfassend läßt sich zur Laborhaltung bemerken, daß nur die Zucht von Erythriamanderstjernü problemlos gelang (außer Eiablage); es kam zu relativ geringen Ausfällenbei der Larvenaufzucht. Unter gleichen Bedingungen (Langtag 16/8 und 5°, 15° oder20°C) war die Mortalität von Diplocolenus abdominalis, Psammotettix spec, helvolus-rhombifer-Gruppe und Sotanus thenii bei der Larvenaufzucht sehr hoch. Von den we-nigen Larven, die aus den abgelegten Eiern der ersten beiden Arten schlüpften, erreichtekeine das Imaginalstadium (Sotanus thenii: unbefruchtete Eier ?). Für diese drei Artenkonnten daher nur Beobachtungen über Voltinismus, Überwinterungsstadium, Wirts-pflanzenspektrum und Ort der Eiablage gemacht werden.Bei allen vier im Labor untersuchten Arten wurde ein monovoltiner Entwicklungszyklusfestgestellt; die Überwinterung erfolgt als Imago, Larve oder Ei. Bei Erythria manderst-jernii tritt vermutlich eine Parapause der Imagines auf (Weibchen: doppelte Parapause,Männchen: einfache Parapause und Quieszenz), während es sich bei Sotanus theniimöglicherweise um eine einfache thermische Quieszenz handelt. Die Dormanzform vonDiplocolenus abdominalis und Psammotettix spec. helvolus-rhombifer-Gruppe konntenicht geklärt werden (mit und ohne Überwinterung schlüpften einzelne Larven aus denEiern).MÜLLER (1981) wies darauf hin, daß es bei Euscelis incisus neben der Quieszenz derLarven auch in geringem Ausmaß zu einer Eidiapause kommt: an klimatisch günstigenStandorten genügt die Quieszenz — es überleben genug Larven, um im folgenden Früh-ling eine neue Generation zu bilden; an ungünstigen Standorten hingegen führt dieQuieszenz zum totalen Verlust der Larvenpopulation, der Fortbestand dieser Art wirdnur durch den geringen Prozentsatz diapausierender Eier gesichert.Dieser genetische Polymorphismus könnte möglicherweise auch eine Rolle bei den hierbesprochenen Arten spielen (HJ. MÜLLER, i. 1. Jänner 1983).

100

5.7. Parasiten

An Larven und Imagines von Zikaden treten gewöhnlich Dryinidae (Hymenoptera),Pipunculidae (Diptera) und Strepsiptera als Parasiten auf (MÜLLER 1960, WALOFF1975, EMMRICH 1966).

Im Raum Obergurgl konnten nur Pipunculidae und Dryinidae festgestellt werden (vgl.auch LEISING 1977). Diese Parasiten wurden fast ausschließlich an Diplocolenus ab-dominalis und Psammotettix spec. helvolus-rhombifer-Gruppe gefunden. Nur einmalkonnte an einem Erythria manderstjernii-Weibchen eine Dryinide festgestellt werden(vgl. auch LEISING 1977).Die Parasiten kommen mit ihren Wirten in beiden Untersuchungsgebieten vor (Mähwie-se, 1960 m und Grasheide, 2600 m).Vielfach stellte sich der Befall erst durch die Zucht heraus (besonders bei Pipunculidae).Pipunculidae-Befall macht sich erst nach dem Schlüpfvorgang des Parasiten durch denTod des Wirtes bemerkbar (ausgesaugte Zikade mit Schlüpfloch der Parasiten-Larve anden vorderen Tergiten des Abdomen). Dryinidae-Larven leben zunächst im Inneren desWirtskörpers, brechen aber dann nach außen durch (bruchsackartiger Beutel am Wirt).Dieses Säckchen trat bei diesen Arten im Raum Obergurgl nur im Thoracalbereich auf.Nach F. W. SANDER (mdl. Mitt., April 1981) ist der Bereich, in dem dieser Bruchsackauftritt, ein taxonomisches Merkmal (vgl. auch WALOFF 1975) — diese Dryinidae gehö-ren nach SANDER (siehe oben) zur Gruppe der Anteoninae. Parasiten bewirken früheroder später den Tod der Wirte; die Zikaden erreichen beim Befall mit Pipunculidae dasImaginalstadium stets, während sie es beim Befall mit Dryinidae nur zum Teil erreichen.Im letzten Fall ist der Zeitpunkt der Infektion wesentlich, da eine Häutung des Wirtesmit dem Dryinidae-Säckchen im allgemeinen nicht mehr möglich ist (MÜLLER 1960).Dementsprechend schlüpften bei den untersuchten Arten die Pipunculidae immer ausImagines und die Dryinidae zur Hälfte aus L5 und zur Hälfte aus Imagines.Insgesamt konnten 1981 an Diplocolenus abdominalis aus der Mähwiese 17 Dryinidae(Ende Juli bis Mitte August) und 22 Pipunculidae (Ende Juli bis Anfang September;Maximum im August) festgestellt werden. Diplocolenus abdominalis aus der Grasheidewies hingegen eine geringere Paratisierung auf: 17 Dryinidae (Mitte August bis AnfangSeptember) und 5 Pipunculidae (Ende August bis Mitte September). Aus Psammotettixspec, helvolus-rhombifer-Gruppe (Grasheide) schlüpften 10 Dryinidae (Mitte/EndeAugust bis Ende September) und 28 Pipunculidae (Anfang September bis Anfang Ok-tober).Damit erwiesen sich ca. 8 % der als L5 und Imagines im Labor eingesetzten Individuenvon Diplocolenus abdominalis aus der Mähwiese als parasitiert (Pipunculidae: 4,5 %,Dryinidae: 3,6 %). Bei Individuen aus der Grasheide betrug der Anteil nur ca. 4 %(Pipunculidae: 1 %, Dryinidae: 3 %). Die zweite Art der Grasheide (Psammotettix spec.helvolus-rhombifer-Gruppe wies eine Parasitierung von ca. 12 % auf (Pipunculidae: 10%,Dryinidae: 2 %).Im Vergleich dazu stellte WALOFF (1975: durch Sektion) bei den Cicadellidae eineParasitierung von 10 - 25 % durch Pipunculidae (auch bis über 40 %), während der Pro-zentsatz bei Dryinidae selten 20 % überstieg.Pipunculidae- und Dryinidae-Larven verpuppen sich unmittelbar nachdem sie aus demWirt geschlüpft sind. Diese Puppen wurden bei Kurztag 8/16 und 3°C überwintert, leiderschlüpften keine Imagines.Diese beiden Parasitengruppen haben sich im Raum Obergurgl, also an den monovolti-nen Entwicklungszyklus ihrer Wirte angepaßt. Offensichtlich überwintern die Parasitenals Puppen und befallen nach der Imaginalhäutung im folgenden Frühling wieder dieZikaden. STOCKNER (1982) konnte nach Malaise-Fallen-Fängen in der MähweisePipunculidae-Imagines in einem sehr begrenzten Zeitraum (Ende Juni bis Anfang Juli)nachweisen (neun Exemplare: 1976 und 1977).

101

5.8. Schätzung der Produktion von Erythria manderstjernii (Mähwiese,1960 m)

In diesem Kapitel wird versucht, mit Hilfe der im Freiland festgestellten Abundanzenund der Laborergebnisse (Frischgewicht) eine größenordnungsmäßige Vorstellung überdie Produktion von Erythria manderstjernii in der Mähwiese zu erhalten.

Auf Grund der unnatürlichen Abundanzverteilung der einzelnen Stadien (zu hohe In-dividuendichten bei den Imagines und L5 im Vergleich zu den anderen Stadien: vgl.Abb. 21.1: 56), konnten die mit Hilfe des Sauggerätes ermittelten Individuendichtender Stadien Ll — L5 nicht für die Produktionsberechnung herangezogen werden.Nur die für die Imagines ermittelte maximale Abundanz wurde für die Berechnung ver-wendet, da dieser Wert am ehesten die wirkliche Abundanz zu repräsentieren scheint(1980-09-12: 26,7 Ind./m2, 1981-09-08: 41,6 Ind./m2).Für die Ausgangspopulation der Ll wurden die Daten der maximalen Populationsent-wicklung herangezogen, die alle Stadien beinhalten (siehe Tab. 6.1: 42): 1980 (12.9.)betrug diese maximale Abundanz 64,7 Ind./m2 (Summe: L2 — Ad.), 1981 (20.8.):134,8 Ind./m2 (Summe: Ll — Ad.). Die Überlegung dabei war, daß alle 64,7 bzw.134,8 Ind./m2 einmal im ersten Larvenstadium waren, d.h. diese Zahlen wurden alsdie Mindestpopulationen der Ll angesehen. 1980 setzten sich die 64,7 Ind./m2 nur ausL2 — Ad. zusammen, die Mindestpopulation der Ll war in diesem Jahr sicher noch hö-her. Die Abundanzen der Stadien L2 bzw. L3 bis L5 wurden durch Subtraktion der am12.9. bzw. 20.8. mit dem Sauggerät für das jeweilige Stadium ermittelten Individuen-dichte von den 64,7 bzw. 134,8 Ind./m2 berechnet (Abb. 21.1: 56). Weiters wurde fürdiese Produktionsschätzung noch das durchschnittliche Frischgewicht (FG) der StadienLl — Ad. herangezogen (Tab. 10.1: 65).

Erythria manderstjernii ist ein monovoltiner Imaginalüberwinterer; die überwintertenWeibchen legen im Frühjahr die Eier ab und sterben bald darauf. Die neue Generationbildet sich bis zum Herbst vollständig aus. Die ungefähren Ausfälle bei der Larvalent-wicklung sind in der Tab. 12 nach der besprochenen Methode zusammengefaßt. Für die-se Tiere wurde das FG des jeweiligen Stadiums berechnet; zusammen mit dem Imaginal-gewicht im Herbst betrug die ungefähre Mindestproduktion von Erythria manderstjerniiin einem Jahr 57 mg/m2 (1980) bzw. 79 mg/m2 (1981), (Tab. 12).

Die Wintersterblichkeit von Erythria manderstjernii liegt nach Laborergebnissen bei 49%(Männchen) und 24 % (Weibchen), (Kap. 5.6.2.1.). Die maximale Abundanz der Weib-chen im Herbst betrug 1980-09-12: 14,7 Ind./m2 und 1981-09-08: 20,0 Ind./m2

(Abb. 21.1: 56). Mit dieser Wintersterblichkeit würde die Individuendichte der Weib-chen im folgenden Frühjahr 11,2 Ind./m2 (1981) bzw. 15,2 Ind./m2 (1982) betragen.Die durchschnittliche Eizahl liegt nach Laborergebnissen bei 19,6 Eier /Weibchen (Mit-telwert der Ergebnisse von 5°, 15° und 20°C; Kap. 5.6.2.1.). Die Abundanz der Eierwürde, nach der unter Berücksichtigung der Wintersterblichkeit ermittelten Weibchen-dichte, im Frühling 1981: 220 Eier/m2 und 1982: 298 Eier/m2 betragen.Zieht man aber die tatsächlich im Freiland (Mähwiese) im Frühjahr/Sommer ermitteltenAbundanz werte der Erythria manderstjernii-^Neibchen für diese Berechnung heran(vgl. Abb. 21.1: 56), würde die Dichte der Eier viel niederer sein. 1980 wurden für dieWeibchen von Anfang Juli bis Mitte August Dichten von 0,7 — 6,7 Ind./m2, 1981 vonMitte Mai bis Ende Juli von 1,0 — 4,8 Ind./m2 ermittelt (Abb. 21.1: 56). Nach dermaximalen Dichte der Weibchen (6,7 bzw. 4,8 Ind./m2) würde die Abundanz der Eier1980: 131 Eier/m2 und 1981: 94 Eier/m2 betragen. Sie wäre also vor allem 1981 imVergleich zu Tab. 12 (Ll: 134,8 Ind./m2) viel zu nieder. Die mit dem Sauggerät imFrühjahr/Sommer festgestellten Abundanzen der Weibchen scheinen daher nicht die na-türlichen Verhältnisse zu repräsentieren (vgl. auch die großen Dichteschwankungen).

102

Auch die durchschnittliche Eizahl pro Weibchen (19,6 Eier /Weibchen) basiert auf Grundder großen Schwankungen auf einer unsicheren Grundlage.

Die Unsicherheiten der Produktionsschätzung sind sehr groß. Sie soll nur einen unge-fähren Richtwert darstellen.

Tab. 12.: Schätzung der Produktion von Erythria manderstjernii aus der Mähwiese (1960 m).Abundanzen nach Fängen mit dem Sauggerät, Frischgewichte (FG) aus Labormessun-gen.

1980:

1981:

Stadium

L1L2L3L4L5Ad.

L1L2L314L5Ad.

Überlebende

(Ind./m2)

?

64,7

63,4

62,0

54,0

26,7

134,8

124,0

104,8

82,8

54,0

41,6

Tote

(Ind./m2)

9

1,31,48,027,3

10,8

19,2

22,0

28,8

12,4

mittleres Gewicht

pro Stadium (mgPG)

0,058

0,123

0,197

0,443

0,799

1,166

Produktion =

0,058

0,123

0,197

0,443

0,799

1,166

Biomasse der

Toten (mgPG)

9

0,160

0,276

3,544

21,813

25,793

ca. 57 mg/m2 und

0,626

2,362

4,334

12,758

9,908

29.988

Biomasse derÜberlebenden (mgPG)

31,132

31,132

Jahr (1980)

48,506

48.506

Produktion = ca. 79 mg/m und Jahr (1981)

103

6. Zusammenfassung

Im Raum Obergurgl wurde in zwei Höhenstufen (Mähwiese, 1960 m und Grasheide,2600 m) während der Vegetationsperioden 1980 und 1981 mit Hilfe eines Sauggerätesdie Fauna der Bodenoberfläche untersucht.In der Mähwiese erreichten Thysanoptera 55,2 % (1980), 32,4 % (1981), Aphidina 1,6%(1980), 48,6 % (1981), holometabole Larven und Puppen 9,9 % (1980), 2,7 % (1981),Diptera 7,9 % (1980), 2,8 % (1981), Psyllina 4,6 % (1980), 6,0% (1981), die restlichenTiergruppen 20,8 % (1980), 7,5 % (1981). In der Grasheide erreichten Coccina 51,4%(1980), 42,4 % (1981), Aranei 14,3 % (1980), 10,9 % (1981), holometabole Larven undPuppen 11,3 %(1980) 7,6 % (1981), Diptera 1,7 % (1980), 11,4 % (1981), Hymenopte-ra 5,8 % (1980), 6,8 % (1981), Thysanoptera 5,5 % (1980), 6,5 % (1981), die restlichenTiergruppen 10,0 % (1980), 14,4 % (1981).Der Anteil der Zikaden am gesamten Gruppenspektrum betrug in der Mähwiese 7,1 %(1980) bzw. 2,9 % (1981) und in der Grasheide 4,8 % (1980) bzw. 12,1 % (1981).Insgesamt gelangten von der Mähwiese 3243 Zikaden und von der Grasheide 957 Zika-den zur Auswertung. Die Individuen der Mähwiese verteilten sich auf 10 Arten (incl.undet. Larven), die der Grasheide auf 7 Arten. Mit der Keschermethode wurden in derMähwiese noch 6 weitere Arten festgestellt (Summe: 16 Arten).Die mittlere Abundanz der Zikaden betrug in der Mähwiese 37,7 Ind./m2 (1980) bzw.62,9 Ind./m2 (1981) und in der Grasheide 10,5 Ind./m2 (1980) bzw. 34,8 Ind./m2

(1981).In der Mähwiese kommen nur zwei eudominante Arten vor: Erythria manderstjerniimit einem Anteil_von 82,1 % (1980) bzw. 83,6 % (1981) und Dipiocolenus ab dominalismit 16,6 % (1980) bzw. 14,5 % (1981); restliche 5 bzw. 6 Arten: 1,3 % (1980) bzw.1,9 % (1981). Die Dominanzstruktur der Grasheide ist hingegen ausgeglichener. Nebendrei eudominanten Arten: Psammotettix spec. helvolus-rhombifer-Gruppe (1980: 32,2 %1981: 40,0 %), Diplocolenus abdominalis (1980: 38,1 %, 1981: 29,1 %) und Sotanusthenii (1980: 22,8 %, 1981: 17,3 %) kommen noch eine Subdominante bzw. dominanteArt: Neoaliturus spec. cf. guttulatus (1980: 4,2 %, 1981: 8,7 %), eine rezedente bzw.Subdominante Art: Eupteryx notata (1980: 1,2 %, 1981: 4,7 %) und je eine subrezeden-te Art vor (1980 und 1981).Die Diversität wurde nach oc, H(s) und E berechnet.Die mittlere Biomasse der Zikaden betrug in der Mähwiese 27,7 mgFG/m , 7,9 mgTG/m2 (1980) bzw. 41,8 mgFG/m2, 11,9 mgTG/m2 (1981); in der Grasheide waren es14,8 mgFG/m2, 4,4 mgTG/m2 (1980) bzw. 21,6 mgFG/m2, 6,4 mgTG/m2 (1981).Die Gewichts-Dominanzverhältnisse sind in der Mähwiese denen der Individuen-Domi-nanz ähnlich, während in der Grasheide Dominanzverschiebungen auftreten.Alle näher analysierten dominanten Arten haben einen monovoltinen Entwicklungs-zyklus mit unterschiedlicher Uberwinterungsform. Erythria manderstjernii ist ein Ima-ginalüb er winterer, Sotanus thenii ein Larvalüberwinterer und Diplocolenus abdominalis,Psammotettix spec. helvolus-rhombifer-Gruppe und Neoaliturus spec. cf. guttulatussind Eiüberwinterer.An Hand des Imaginalauftretens wurde ein phänologischer Kalender erstellt, der die un-terschiedliche saisonale Verteilung der dominanten Arten aufzeigt.Aus den Fangergebnissen wurden der Zeit- und Temperatursummenbedarf für die Ge-samtentwicklung der dominanten Arten berechnet.Erythria manderstjernii, Diplocolenus abdominalis, Psammotettix spec. helvolus-rhom-bifer-Gruppe und Sotanus thenii wurden im Labor bei drei konstanten Temperaturen(5°, 15° und 20°C) und Langtag 16/8 gehalten. Für Erythria manderstjernii konnte beiallen drei Temperaturen die gesamte Entwicklungsdauer bestimmt werden; die Larval-

104

entwicklung (LI - Imaginalhäutung) betrug bei 5°C: 62,4 ± 1,6 Tage, bei 15°C: 36,1 ±1,3 Tage und bei 20°C: 21,2 ± 0,3 Tage. Für die anderen Arten konnte nur die Ent-wicklungsdauer einzelner Stadien (hauptsächlich L4, L5) angegeben werden.Biologische Beobachtungen im Labor an Erythria manderstjernii betreffen Wirtspflan-zenspektrum, Voltinismus, Überwinterungsstadium, Dormanz, Lebensdauer, Eiablage-periode, mittlere Eizahl pro Weibchen; Parasiten. Einzelne dieser Parameter wurdenauch an den anderen drei Arten untersucht.Eine große Produktionsschätzung für Erythria manderstjernii in der Mähwiese (1960 m)durch Kombination von Freiland- und Labordaten ergab einen Mindestwert von 57 mg/m2 und Jahr (1980) bzw. 79 mg/m2 und Jahr (1981).

7. Abstract

Abundance dynamics and life cycles of leafhoppers (Homoptera,Auchenorrhyncha) in the Central High-Alps (ObergurgI, Tirol).

Group composition and abundance of the macrofauna of the soil surface and the vege-tation, with special consideration to the leafhoppers, were studied in a subalpinemanured meadow (1960 m) and in a highalpine sedge mat (2600 m) during the vegeta-tion periods 1980 and 1981 (sites of earlier MaB-studies at ObergurgI).The material was collected quantitatively with a suction sampler.In the manured meadow Thysanoptera and Aphidina were dominant, the prevailinggroup in the sedge mat were Coccina. The proportion of the leafhoppers was 7,1 (1980)and 2,9 % (1981) in the manured meadow and 4,8 (1980) and 12,1 % (1981) in thesedge mat.A total number of 3243 leafhoppers (10 spp.) from the manured meadow (and 6 ssp.with the sweep-net; total: 16 spp.) and of 927 individuals (7 spp.) from the sedge matwas collected.The mean abundance of the leafhoppers in the manured meadow was 37,7 (1980) and62,9 ind./m2 (1981), in the sedge mat 10,5 and 34,8 ind./m2.Erythria manderstjernii and Diplocolenus abdominalis are dominant in the manuredmeadow and Psammotettix spec, helvolus-rhombifer-group, Diplocolenus abdominalisand Sotanus thenii in the sedge mat.According to field- and laboratory results life cycles of all dominant spp. are monovol-tine, they hibernate as imago (Erythria manderstjernii), larva (Sotanus thenii) or egg(Psammotettix spec, helvolus-rhombifer-group, Diplocolenus abdominalis).These four dominant spp. were kept in the laboratory (5°, 15° and 20°C; long dayconditions 16/8). The results include duration of development and temperature demand(temperature sums), host plants, parasites, dormancy.

105

8. Dank

Herrn Univ.-Prof. Mag. Dr. H. Janetschek (Inst. f. Zoologie, Univ. Innsbruck) danke ichfür die Überlassung des Themas und des Arbeitsplatzes, sowie für anregende Diskussio-nen; Herrn Univ.-Ass. Mag. Dr. E. Meyer (Inst. f. Zoologie, Univ. Innsbruck) für diehervorragende Betreuung während der gesamten Arbeit; Herrn Prof. Dr. H. J. MüllerQena) für die gastfreundliche Aufnahme und für die vielen Erklärungen und Anregun-gen, besonders zur Zikadenzucht, sowie für die Revision eines Teiles meiner Zikadende-terminationen; Herrn Dr. A. Lochs (EDV-Zentrum, Univ. Innsbruck) für die mathema-tisch-statistische Auswertung der Ergebnisse aus der Zikadenzucht; Herrn Dr. H.-U.Peter Qena) für Ratschläge zur Methodik des Sauggerätes; Herrn Dr. F.W. SanderQena) für Hinweise bezüglich der Zikadenparasiten und deren Zucht, sowie der Wirts-pflanzen einiger Zikadenarten; Herrn Dr. H. Schatz (Inst. f. Zoologie, Univ. Innsbruck)für die Hilfe bei der Berechnung der Diversität; Herrn Dr. J. Dlabola (Prag) und Frau Dr.H. Günthart (Dielsdorf) für Spezialistenhilfe; Herrn Univ.Prof. Dr. H. Pitschmann undHerrn UD. Mag. Dr. G. Grabherr (Inst. f. Botanik, Univ. Innsbruck) für die Determina-tion der Wirtspflanzen; Herrn J. Wüstner (Inst. f. Zoologie, Univ. Innsbruck) für oftma-lige technische Assistenz bei der Feldarbeit; dem Institut für Hochgebirgsforschung(Leiter: UD. Dr. G. Patzelt) für finanzielle Unterstützung.

106

9. Literaturverzeichnis

ANDRZEJEWSKA, L. (1962): Macrosteies laevis Rib. as an unsettlement index of natural meadowassociations of Homoptera. — Bull. Acad. Pol. Sei., Ser. Biol., 10: 221 - 226.

— (1965): Stratification and its dynamics in meadow communities of Auchenorrhyncha(Homoptera). - Ekol. Pol., A 13: 685 - 715.

— (1971): Productivity investigation of two types of meadows in the Vistula valley. VI. Pro-duction and population density of leafhopper (Homoptera — Auchenorrhyncha) commu-nities. - Ekol. Pol., 19 (12): 151-172.

— (1976): The effect of mineral fertilization of a meadow on the Auchenorrhyncha (Homop-tera) fauna. - Pol. ecol. Stud., 2 (4): 111-127.

ARNOLD, AJ., NEEDHAM, P.H., STEVENSON, JJL (1973): A self-powered portable insect suc-tion sampler and its use to assess the effects of azinphos methyl and endosulfan on blos-som beetle populations on oil seed rape. — Ann. appl. Biol., 75: 229—233.

BAIRAMOVA, V. (1977): (Investigations on the leafhopper fauna (Homoptera, Auchenorrhyncha)of southwestern Bulgaria with a view to its economic importance.) — Acta Zool. Bulg.,7: 22-26.

BRODHUN, H.-P. (1980): Abundanzbestimmung bei ausgewählten Arthropoden-Gruppen mit derSaugsammler-Methode im Leutratal bei Jena. — Diplomarbeit Jena.

BULAN, CA., BARRETT, G.W. (1971): The effects of two acute stresses on the arthropod compo-nent of an experimental grassland ecosystem. — Ecology 52 (4): 597—605.

DETHIER, M. (1980): He'mipte'res des pelouses alpines au Pare national suisse. — Revue suisse Zool.,87 (4): 975-990.

DE ZORDO: I. (1979): ökologische Untersuchungen an Wirbellosen des zentralalpinen Hochgebirges(Obergurgl, Tirol). HI. Lebenszyklen und Zönotik von Coleopteren. — Veröff. Univ.Innsbruck 118, Alpin-Biol. Stud. XI, 131 pp.

DIETRICK, E J., SCHLINGER, E.I., VAN DEN BOSCH, R. (1959): A new method for samplingarthropods using a suction collecting machine and modified berlese funnel separator. —J. Econ. Ent., 52: 1085-1091.

DLABOLA, J. (1980): Drei neue Diplocolenus-Arten und taxonomisch-zoogeographische Übersichtder Gattung in der Paläarktis. — Acta faun. ent. Mus. Nat. Pragae, 16: 73—82.

DOBLER, G. (1983): Abundanzdynamik und Entwicklungszyklen von Zikaden im zentralalpinenHochgebirge (Obergurgl, Tirol). — Diss. Univ. Innsbruck: 186 pp.

EMMRICH, R. (1966 a): Faunistisch-ökologische Untersuchungen über die Zikadenfauna (Homopte-ra Auchenorrhyncha) von Gründlandflächen und landwirtschaftlichen Kulturen des Greifs-walder Gebietes. - Mitt. Zool. Mus. Berlin, 42: 61-126.

— (1966 b): Beobachtungen über die Parasitierung von Zikadenpopulationen verschiedenerGrünlandflächen der Greifswalder Umgebung (Homoptera Auchenorrhyncha). — DeutscheEntomol. Zeitschrift, N.F. 13 (1/3): 173-181.

— (1969): Bodenfallenfänge von Zikaden aus nordostdeutschen Laub- und Kiefern-Mischwäl-dern. - Faun. Abh. Mus. Tierkd. Dresden, 2 (28): 279-294.

FISCHER, H. (1972): Die Tierwelt Schwabens, 21. Teil: Die Zikaden. - Bericht der Naturf. Ges.Augsbg., 27: 103-143.

FRANZ, H. (1943): Die Landtierwelt der Mittleren Hohen Tauern. Ein Beitrag zur tiergeographischund soziologischen Erforschung der Alpen. — Denkschr. Akad. Wiss. Wien, 107: 1—552.

GRISSMANN, A. (1980): Über die Arthropodenbesiedlung von Grünerlen (Alnus viridis Chaix) inAlneten mit besonderer Berücksichtigung der phytophagen Arten. — Diss. Univ. Inns-bruck: 137 pp.

GROMADZKA, J. (1970): The occurence of leafhoppers (Homoptera, Auchenorrhyncha) on ryegrown near shelterbelts. - Ekol. Pol., 18(13): 291-306.

— , TROJAN, P. (1967): Comparison of the usefulness of an entomological net, photo-elec-tor and biocenometer for investigation of entomocenoses. — Ekol. Pol., 15 (24): 505—529.

GÜNTHART, H. (1971): Beitrag zur Kenntnis der Kleinzikaden (Typhlocybinae, Horn., Auch.) derSchweiz. - Mitt. Schweiz. Entomol. Ges., 43 (3 u. 4): 218-224.

— (1974): Beitrag zur Kenntnis der Kleinzikaden (Typhlocybinae, Hom., Auch.) der Schweiz,1. Ergänzung. - Mitt. Schweiz. Entomol. Ges., 47 (1 - 2) 16-27.

— , THALER, K. (1981): Fallenfänge von Zikaden (Hom., Auchenorrhyncha) inzweiGrün-

107

landparzellen des Innsbrucker Mittelgebirges (Nordtirol, Österreich). — Mitt. Schweiz.Entomol. Ges., 54: 15-31.

HEIKINHEIMO, O., RAATIKAINEN, M. (1962): Comparison of suction and netting methods inpopulation investigations concerning the fauna of grass leys and cereal fields, particularlyin those concerning the leafhopper, Calligypona pellucida (F.). - Valt. Maatalousk.Julk., 191: 1-29.

HENDERSON, I.F., WHITAKER, T.M., (1977): The efficiency of an suction sampler in grassland. -Ecological Entomology, 2: 57—60.

HINTON, J.M. (1971): Energy flow in a natural population of Neophilaenus lineatus (Homoptera).—Oikos, 22: 155-171.

HOFMÄNNER, B. (1924): Die Hemipterenfauna des schweizerischen Nationalparkes (Heteropterenund Cicadinen). — Denkschr. Schweiz. Naturf. Ges., 60 (1): 1—88.

JANETSCHEK, H. (1973): Kältezonen und Hochgebirge. In: GRZIMEKs Tierleben. - Ergbd. "Un-sere Umwelt als Lebensraum", Kindler Verlag Zürich: 184—200.

— (1979): ökologische Untersuchungen an Wirbellosen des zentralalpinen Hochgebirges(Obergurgl, Tirol). I. Einführung. - Veröff. Univ. Innsbruck 117, Alpin-Biol. Stud. X:7-14.

— (Hrsg., 1979—1982): ökologische Untersuchungen an Wirbellosen des zentralalpinenHochgebirges (Obergurgl, Tirol). I. Einführung: JANETSCHEK, H. - II. Phänologie undZönotik von Oribatiden (Acari): SCHATZ, H. - III. Lebenszyklen und Zönotik von Co-leopteren: DE ZORDO, I. — IV. Aktivitätsdichte, Abundanz und Biomasse der Makrofau-na: MEYER, E. - V. Verteilung und Jahresrhythmik von Spinnen: PUNTSCHER, S. -VI. Abundanz und Biomasse der Oligochaeta (Lumbricidae, Enchytraeidae): KÜBEL-BÖCK, G., MEYER, E. - VII. Flugaktivität und Flugrhythmik von Insekten oberhalb derWaldgrenze: STOCKNER, J. - Alpin-Biol. Stud. (Veröff. Univ. Innsbruck), X (Tl. I, II,1979), XI (Tl. III, 1979), XIII (Tl. IV, 1980), XIV (Tl. V, 1980), XV (Tl. VI, 1981),XVI (Tl. VII, 1982)., DE ZORDO, I., MEYER, E., SCHATZ, H., TROGER, H. (1977): Altitude- and time-related changes in arthropod faunation (Central High Alps: Obergurgl-area, Tyrol). — Proc.15. Int. Congr. Entomology, Washington, Aug. 19 - 27, 1976: 185-207.

JOHNSON, CG., SOUTHWOOD, T.R.E., ENTWISTLE, H. (1955): A method for sampling arthro-pods and molluscs from herbage by suction. — Nature, 176: 559.

JOHNSON, CG., SOUTHWOOD, T.R.E., ENTWISTLE, H.M. (1957): A new method of extractingarthropods and molluscs from grassland and herbage with a suction apparatus. — Bull,ent. Res., 48: 211-218.

JURISOO, V. (1964): Agro-ecological studies on leafhoppers (Auchenorrhyncha, Homoptera) andbugs (Heteroptera) at Ekensgärd Farm in the province of Hälsingland, Sweden. — Nat.Inst. Plant. Protection Contr. 13, 101: 1-147.

KANERVO, V., HEIKINHEIMO, O., RAATIKAINEN, M., TINNILÄ, A. (1957): The leafhopperDelphacodes pellucida (F.) (Horn., Auchenorrhyncha) as the cause and distributor of thedamage to oats in Finland. — Valt. maatal.-koetoim. julk., 160: 1—56.

KAURI, H., MOLDUNG, T., SOLHÖY, T. (1969): Tumbull and Nicholls* 'Quick Trap'for Acquir-ing Standing Crop of Evertebrates in High Mountain Grassland Communities. — Norsk ent.Tidsskr., 16: 133-136.

KEMPSON, D., LLOYD, M., GHELARDI, R. (1963): A new extractor for woodland litter. - Pedo-biologia, 3: 1-21.

KONTKANEN, P. (1938): Zur Kenntnis der Cicadinenfauna von Nord-Karelien (Hem., Horn.). -Ann. Zool. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 5 (7): 1-37.

— (1950): Quantitative and seasonal studies on the leafhopper fauna of the field stratum onopen areas in north Karelia. — Ann. Zool. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 13 (8): 1—91.

— (1953): Beiträge zur Kenntnis der Zikadenfauna Finnlands. VII. 19. Beobachtungen überDiplocolenus (Verdanus) abdominalis (F.). - Ann. Ent. Fenn., 19: 190-198.

— (1954): Studies on insect populations. I. The number of generations of some leafhopperspecies in Finland and Germany. — Arch. Soc. Zool. Bot. Fenn. "Vanamo", 8: 150—156.

KREBS, ChJ. (1978): Ecology. — The experimental analysis of distribution and abundance. — Har-per & Row, Publishers: 678 pp. (second edition).

KÜBELBÖCK, G., MEYER, E. (1981): ökologische Untersuchungen an Wirbellosen des zentralalpi-nen Hochgebirges (Obergurgl, Tirol). VI. Abundanz und Biomasse der Oligochaeta (Lum-bricidae, Enchytraeidae). — Veröff. Univ. Innsbruck 130, Alpin-Biol. Stud. XV, 53 pp.

108

KUNTZE, H.A. (1937): Die Zikaden Mecklenburgs, eine faunistisch-ökologische Untersuchung. —Arch. Naturgesch., N.F. 6 (3): 299-388.

LEISING, S. (1977): Über Zikaden des zentralalpinen Hochgebirges (Obergurgl, Tirol). - Veröff.Univ. Innsbruck 107, Alpin-Biol. Stud. IX, 69 pp.

LINDSTEN, K., VACKE, J., GERHARDSON, B. (1970): A preliminary report on three cerealvirus diseases new to Sweden spread by Macrosteles- and Psammotettix leafhoppers. —Statens Växtskyddsanst. Medd., 14 (128): 285-297.

LINNAVUORI, R. (1952): Studies on the ecology and phenology of the leafhoppers (Homoptera)of Raisio (S. W. Finland). - Ann. Zool. Soc. Zool.-Bot. Fenn. Vanamo, 14 (6): 1-32.

LOW, P. (1885): Beiträge zur Kenntnis der Cicadinen. - Verh. zool.-bot. Ges. Wien, 35: 343-358.MARCHAND, H. (1953): Die Bedeutung der Heuschrecken und Schnabelkerfe als Indikatoren ver-

schiedener Graslandtypen. — Beitr. Ent. Berlin, 3: 116—162.MARCUZZI, G. (1956): Fauna delle Dolomiti. - Mem. Cl. Sc. Mat. Nat., Ist. Veneto Sc. Lett. Arti,

Vol. 31: 1-595.MEYER, E. (1980): ökologische Untersuchungen an Wirbellosen des zentralalpinen Hochgebirges

(Obergurgl, Tirol). IV. Aktivitätsdichte, Abundanz und Biomasse der Makrofauna. —Veröff. Univ. Innsbruck 125, Alpin-Biol. Stud. XIII, 53 pp.

MOOSBRUGGER, J. (1946): Die Zikadenfauna von Vorarlberg. -Zentralbl. Gesamtgeb. Entomol.,1 (3): 65-75.

MORRIS, M.G. (1973): Chalk grassland management and the invertebrate fauna. — Chalk Grassland,27-34.

— (1974): Auchenorhyncha (Hemiptera) of the Burren, with special reference to species-associations of the grasslands. — Proceedings of the Roval Irish Academy, 74, Section B:7-30.

MÜLLER, H. J. (1957): Über die Diapause von Stenocranus minutus Fabr. (Homoptera:Auchenorrhyncha). - Beitr. Ent., 7 (3/4): 203-226.

— (1958): Über den Einfluß der Photoperiode auf Diapause und Körpergröße der DelphacideStenocranus minutus Fabr. (Homoptera Auchenorrhyncha). — Zool. Anz., 160: 294—312.

— (1960): Über morphologische Folgen der Parasitierung von Euscelis-Männchen (Homop-tera Auchenorrhyncha) mit Dryiniden-Larven. — Z. Morph. ökol. Tiere, 49: 32—46.

— (1970): Formen der Dormanz bei Insekten. — Nova Acta Leopoldina N.F., 35: 7—27.— (1973): Erfahrungen bei der Haltung und Aufzucht von Zikaden (Homoptera: Auche-

norrhyncha) für ökologische Untersuchungen. — Wiss. Ztschr. Friedrich-Schiller-Univ. Jena,Math.-Nat. R., 22: 643-665.

— (1976): Über die Parapause als Dormanzform am Beispiel der Imaginal-Diapause vonMocydia crocea H. S. (Homoptera Auchenorrhyncha). - Zool. Jb. Physiol., 80: 231—258.

— (1978): Strukturanalyse der Zikadenfauna (Homoptera Auchenorrhyncha) einer Rasen-katena Thüringens (Leutratal bei Jena). - Zool. Jb. Syst., 105: 258-334.

— (1980): Die Bedeutung abiotischer Faktoren für die Einnischung der Organismen in Raumund Zeit. - Biol. Rdsch., 18: 373-388.

— (1981): Die Bedeutung der Dormanzform für die Populationsdynamik der ZwergzikadeEuscelis incisus (KBM) (Homoptera Cicadellidae). - Zool. Jb. Syst., 108: 314-334.

MUSIL, M. (1960): (Über Vorkommen, Verbreitung und Schädlichkeit der Zikadenarten Aphrodesbicinctus (Schrk.), Macrosteles laevis (Rib.), und Euscelis plebejus (Fall.) — Insecta, Hom.- in der Slowakei.) - Zool. Listy, 9: 39-46.

NAST, J. (1972): Palearctic Auchenorrhyncha (Homoptera), an annotated check list. - PWN - Po-lish Scientific Publishers, Warszawa, 550 pp.

NIELSEN, S.A., NIELSEN, B.O. (1979): A time-saving sampling and extraction technique forarboreal arthropods. — Ent. Meddr., 47: 39—44.

NUORTEVA, P. (1952): Die Nahrungspflanzenwahl der Insekten im Lichte von Untersuchungenan Zikaden. - Ann. Acad. Sei. Fenn. ser. A, IV. Biologica, 195 1-90.

OLMI, M. (1976): Variabilitä morfologica di un cicadellide dannoso alle Graminacee foraggere neglialti pascoli Piemontesi Diplocolenus (Verdanus) abdominalis (F.) (Hemiptera, Cicadelli-dae). - Fragm. ent., 12: 103-112.

OSSIANNILSSON, F. (1946, 1947): Homoptera, Auchenorrhyncha. - Svensk Insektfauna, Stock-holm, 36, 37: 1-270.

— (1974): Hemiptera (Heteroptera, Auchenorrhyncha and Psylloidea). — Fauna of theHardangervidda, (Zoological Museum, University of Bergen, Norway), 5: 13-35.

— (1977): Mire invertebrate fauna at Eidskog, Norway. V. Auchenorrhyncha, Psylloidea,

109

and Coccoidea (Hem.). - Norw. J. Ent., 24: 11-14.— (1981): The Auchenorrhyncha (Homoptera) of Fennoscandia and Denmark. Part 2:

The families Cicadidae, Cercopidae, Membracidae, and Cicadellidae (excl.Deltocephalinae).— Fauna Entomologica Scandinavica, 7 (2): 223-593.

PETER, H.-U. (1978): Quantitative Untersuchungen an Zikadenpopulationen in Halbtrockenrasenbei Jena (Thüringen) unter besonderer Berücksichtigung methodischer Aspekte. — Disser-tationjena, 261 pp.

— (1981): Weitere Untersuchungen zur Einnischung der Zikaden in den Halbtrockenrasendes Leutratais bei Jena. - Zool. Jb. Syst., 108: 563-588.

PROHASKA, K. (1923): Beitrag zur Kenntnis der Hemipteren Kärntens. - Carinthia, 112/113:32-101.

PUNTSCHER, S. (1980): ökologische Untersuchungen an Wirbellosen des zentralalpinen Hochge-birges (Obergurgl, Tirol). V. Verteilung und Jahresrhythmik von Spinnen. — Veröff. Univ.Innsbruck 126, Alpin-Biol. Stud. XIV, 108 pp.

RAATIKAINEN, M. (1967): Bionomics, enemies and population dynamics of Javesella pellucida(F.) (Horn., Delphacidae). - Ann. Agric. Fenn., 6 (2): 1-149.

— , VASARAINEN, A. (1973): Early- and high-summer flight periods of leafhoppers. - Ann.Agr. Fenn., 12(2): 77-94.

— , VASARAINEN, A. (1976): Composition, zonation and origin of the leafhopper fauna ofoatfields in Finland. - Ann. Zool. Fennici N. F., 13: 1-24.

REMANE, R. (1958): Die Besiedlung von Grünlandflächen verschiedener Herkunft durch Wanzenund Zikaden im Weser-Ems-Gebiet. - Z. ang. Ent., 42: 353-400.

SCHATZ, H. (1976): Physiographie von Obergurgl. - Unveröff. Manuskript.— (1979): ökologische Untersuchungen an Wirbellosen des zentralalpinen Hochgebirges

(Obergurgl, Tirol). II. Phänologie und Zönotik von Oribatiden (Acari). — Veröff. Univ.Innsbruck 117, Alpin-Biol. Stud. X: 15-120.

— (1980): Diversitätsindices und logarithmische Serie der Werte. — Hewlett Packard HPProgramm Catalog, Programm No. 65151.

— (1981): Abundanz, Biomasse und Respirationsrate der Arthropoden-Mesofauna im Hoch-gebirge (Obergurgl, Tiroler Zentralalpen). - Pedobiologia, 22: 52-70.

SCHIEMENZ, H. (1964): Beitrag zur Kenntnis der Zikadenfauna (Homoptera Auchenorrhyncha)und ihrer Ökologie in Feldhecken, Restwäldern und den angrenzenden Fluren. — Arch.Naturschutz u. Landschaftsforsch., 4: 163—189.

— (1969): Die Zikadenfauna mitteleuropäischer Trockenrasen (Homoptera, Auchenorrhyn-cha) — Untersuchungen zu ihrer Phänologie, Ökologie, Bionomie und Chorologie. — Ent.Abh. Mus. Tierkd. Dresden, 36 (6): 201-280.

— (1971 a): Die Zikadenfauna (Homoptera Auchenorrhyncha) der Erzgebirgshochmoore.—Zool. Jb. Syst., 98: 397-417.(1971 b): III. Zikaden (Homoptera, Auchenorrhyncha). In: HEMPEL, W., HIEBSCH, H.,SCHIEMENZ, H., Zum Einfluß der Weidewirtschaft auf die Arthropoden-Fauna im Mittel-gebirge. - Faun. Abh. Mus. Tierkd. Dresden, 3(19): 259-268.

— (1975): Die Zikadenfauna der Hochmoore im Thüringer Wald und im Harz (Homoptera,Auchenorrhyncha). - Faun. Abh. Mus. Tierkd. Dresden, 5 (7): 215-233.

— (1976): Die Zikadenfauna von Heide- und Hochmooren des Flachlandes der DDR (Hom-optera, Auchenorrhyncha). — Faun. Abh. Mus. Tierkd. Dresden, 6 (4): 39—54.

— (1977): Die Zikadenfauna der Waldwiesen, Moore und Verlandungssümpfe im Naturschutz-gebiet Serrahn (Homoptera, Auchenorrhyncha). — Faun. Abh. Mus. Tierkd. Dresden, 6(26): 297-304.

SCHMÖLZER, K. (1962): Die Kleintierwelt der Nunatakker als Zeugen einer Eiszeitüberdauerung.Ein Beitrag zum Problem der Prae- und Intcrglacialrelikte auf alpinen Nunatakkern. —Mitt. Zool. Mus. Berlin, 38 (2): 174-400.

SCHWERDTFEGER, F. (1977): Ökologie der Tiere. I. Autökologie. - Paul Parey, Hamburg undBerlin, 460 pp. (zweite Auflage).

SERVADEI, A. (1967): Rhynchota, Heteroptera, Homoptera, Auchenorrhyncha. Catalogo topo-graphico sinonimoco. — Fauna d' Italia, 9: 1—851.

SOLHÖY, T. (1972): Quantitative Invertebrate Studies in Mountain Communities at Hardangervidda,South Norway. I. - Norsk ent. Tidsskr., 19: 99-108.

S0RENSEN, T. (1948): A method of establishing groups of equal amplitude in plant sociology

110

based on similarity of species content and its application to analyses of the vegetation onDanish commons. — Danske Vidensk. Selsk. Biol. Skrift., 5: 1—34.

SOUTHWOOD, T.R.E. (1978): Ecological Methods. - Chapman and Hall, London, 524 pp. (secondedition).

STEVENS, L.M., STEINHAUER, A.L. (1973): Evaluating the D-Vac as a sampling tool for thealfalfa weevil adult. - J . econ. Ent., 66: 1328-1329.

STILING, P.D. (1980): Host plant specifity, oviposition behaviour and egg parasitism in some leaf-hopper of the genus Eupteryx (Hemiptera: Cicadellidae). — Ecol. Entomol., 5 (1): 79—85.

STOCKNER, J. (1982): ökologische Untersuchungen an Wirbellosen des zentralalpinen Hochgebir-ges (Obergurgl, Tirol). VII. Flugaktivität und Flugrhythmik von Insekten oberhalb derWaldgrenze. - Veröff. Univ. Innsbruck 134, Alpin-Biol. Stud. XVI, 102 pp.

THOMPSON, P. (1978): The oviposition sites of five leafhopper species (Horn. Auchenorrhyncha)on Holcus mollis and H. lanatus. - Ecol. Entomol., 3 (3): 231-240.

TROGER, H. (1978): Schlüpfrhythmik und Schlüpfabundanz von Insekten im zentralalpinen Hoch-gebirge (Obergurgl, Tirol). — Dissertation Univ. Innsbruck, 126 pp.

TRÜMBACH, H. (1958): Die Zikaden und Psylliden der Umgebung Erlangens, eine systematisch-ökologische Untersuchung. — SB. phys.-med. Soz. Erlangen, 79: 102—151.

TURNBULL, A.L., NICHOLLS, C.F. (1966): A "Quick Trap" for Area Sampling of Arthropods inGrassland Communities. - J . econ. Ent., 59 (5): 1100-1104.

VIDANO, C. (1965): A contribution to the chorological and oecological knowledge of the EuropeanDikraneurini (Homoptera Auchenorrhyncha). — Zool. Beitr. N. F., 11: 343—367.

WAGNER, W. (1935): Die Zikaden der Nordmark und Nordwest-Deutschlands. - Verh. Ver. naturw.Heimatforsch. Hamburg, 24: 1—44.

— (1939): Die Zikaden des Mainzer Beckens. - J b . Ver. Naturk. Nassau, 86: 77-212.— (1951): Verzeichnis der bisher in Unterfranken gefundenen Zikaden (Homoptera

Auchenorrhyncha). — Nachr. Naturw. Mus. Aschaffenburg, 33: 1—54.— (1958): Über die Variabilität der Penisform bei der Deltocephalide Psammotettix helvolus

Kirschb. (Hom.). - Mitt. Dtsch. Ent. Ges., 17: 90-92.— , FRANZ, H. (1961): Unterordnung Homoptera, Uberfamilie Auchenorrhyncha (Zikaden).

In: FRANZ, H., Die Nordost-Alpen im Spiegel ihrer Landtierwelt. — UniversitätsverlagWagner, Innsbruck, 2: 74-158.

WALOFF, N. (1975): The parasitoids of the nymphal and adult stages of leafhoppers(Auchenorrhyncha: Homoptera) of acidic grassland. — Trans. R. ent. Soc. Lond. 126 (4):637-686.

— (1980): Studies on grassland leafhoppers (Auchenorrhyncha, Homoptera) and their natu-ral enemies. - Adv. ecol. Res., 11: 81-215.

— , SOLOMON, M. G. (1973): Leafhoppers (Auchenorrhyncha: Homoptera) of acidic grass-land. - J .appl . Ecol., 10: 189-212.

WALTER, S. (1975): Larvenformen mitteleuropäischer Euscelinen (Homoptera, Auchenorrhyncha).- Zool. Jb. Syst. 102: 241-302.

WHITTAKER, J.B. (1969): Quantitative and habitat studies of the frog-hoppers and leaf-hoppers(Homoptera, Auchenorrhyncha) of Wytham woods, Berkshire. — Entomologist's mon.Mag., 105: 27-37.

WIGGLESWORTH, V.B. (1972): The Principles of Insect Physiology. - Chapman an Hall, London,827 pp. (seventh edition).

WITSACK, W. (1973): Experimentell-ökologische Untersuchungen über Dormanz-Formen von Zi-kaden (Homoptera, Auchenorrhyncha). 2. Zur Ovarial-Parapause und obligatorischenEmbryonal-Diapause von Philaenus spumarius (L.) (Aphrophoridae). — Zool. Jb. Syst.,100: 517-562.

Anschrift des Verfassers:Dr. Gabriele Dobler, Ampfererstraße 27, A-6020 Innsbruck

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Bereits erschienen

I L a n g , AdolfKOLEOPTERENFAUNA UND -FAUNATION IN DER ALPINEN STUFE DERSTUBAIER ALPEN (KÜHTAI)1975, 81 S., 12 Fig;, div. Tab., brosch.

II J o c h i m s e n , MarenDIE VEGETATIONSENTWICKLUNG AUF MORÄNENBÖDEN IN ABHÄNGIGKEITVON EINIGEN UMWELTFAKTOREN1970, 22 S., 2 Mehrfarbenkarten, Tab., brosch.

III H e i s s , ErnstZUR HETEROPTERENFAUNA NORDTIROLS - I: WASSERWANZEN (CORIXIDAE-HYDROMETRIDAE).1969, 28 S., 1 Karte, brosch.

IV H e i s s , ErnstNACHTRAG ZUR KÄFERFAUNA NOTDTIROLS1971, 180 S., 1 Kunstdruckbeilage, brosch.

V O l e r t , JürgenCYTOLOGISCH-MORPHOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AN DER WALDSPITZ-MAUS (Sorex araneus LINNE 1758) UND DER SCHABRACKENSPITZMAUS (Sorexgemellus OTT 1968). (Mammalia-Insectivora)1973, 76 S., brosch.

VI J a n e t s c h e k , HeinzAKTUELLE PROBLEME DER HOCHGEBIRGSENTOMOLOGIE1974, 23 S., brosch.

VII C h r i s t a n d l - P e s k o l l e r , Hildegard und J a n e t s c h e k , Heinz.ZUR FAUNISTIKND ZOOZÖNOTIK DER SÜDLICHEN ZILLERTALER HOCHALPEN1976, 134 S., 5 Tab., 7 Textfiguren und 3 Ausschlagtafeln, brosch.

VIII S c h e d 1, WolfgangUNTERSUCHUNGEN AN PFLANZENWESPEN (HYMENOPTERA: SYMPHYTA) INDER SUBALPINEN BIS ALPINEN STUFE DER ZENTRALEN ÖTZTALER ALPEN(TIROL, ÖSTERREICH)1976, 88 S„ 16 Abb., Tab., brosch.

IX L e i s i n g , SusanneÜBER ZIKADEN DES ZENTRALALPINEN HOCHGEBIRGES (OBERGURGL, TIROL)1977, 70 S., 6 Tab., 2 Fig., brosch.

X J a n e t s c h e k , Heinz (Hrsg.)ÖKOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AN WIRBELLOSEN DES ZENTRALALPINENHOCHGEBIRGES (OBERGURGL, TIROL)J a n e t s c h e k , Heinz, I. EINFÜHRUNGS c h a t z , Heinrich, II. PHÄNOLOGIE UND ZÖNOTIK VON ORIBATIDEN (ACARI)1979, 121 S., 2 Farbbilder, 14 Tab., 27 Abb., brosch.

XI J a n e t s c h e k , Heinz (Hrsg.)ÖKOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AN WIRBELLOSEN DES ZENTRALALPINENHOCHGEBIRGES (OBERGURGL, TIROL)D e Z o r d o , Irene, III. LEBENSZYKLEN UND ZÖNOTIK VON COLEOPTEREN1979, 132 S., 2 Farbbilder, 24 Tabellen, 37 Abb., brosch.

112

XII S e e w a 1 d , FriedrichDIE REGENWÜRMER (LUMBRICIDAE) DES LANDES SALZBURG1979, 60 S., 14 Tab., 12 Fig., brosch.

XIII J a n e t s c h e k , Heinz (Hrsg.)ÖKOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AN WIRBELLOSEN DES ZENTRALALPINENHOCHGEBIRGES (OBERGURGL, TIROL)M e y e r , Erwin, IV. AKTIVITÄTSDICHTE, ABUNDANZ UND BIOMASSE DERMAKROFAUNA1980, 54 S., 14 Tab., 11 Abb., brosch.

XIV J a n e t s c h e k , Heinz (Hrsg.)ÖKOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AN WIRBELLOSEN DES ZENTRALALPINENHOCHGEBIRGES (OBERGURGL, TIROL)P u n t s c h e r , Sieglinde, V.VERTEILUNG UND JAHRESRHYTHMIK VON SPINNEN.1980, 108 S., 2 Farbbilder, 23 Tabellen, 18 Abbildungen, brosch.

XV J a n e t s c h e k , Heinz (Hrsg.)ÖKOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AN WIRBELLOSEN DES ZENTRALALPINENHOCHGEBIRGES (OBERGURGL, TIROL)K ü b e l b ö c k , Gerhard und M e y e r , Erwin, VI. ABUNDANZ UND BIOMASSEDER OLIGOCHAETA (Lumbricidae, Enchytraeidae)1981, 52 S., 2 Farbbilder, 9 Tabellen, 12 Abbildungen, brosch.

XVI J a n e t s c h e k , Heinz (Hrsg.)ÖKOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AN WIRBELLOSEN DES ZENTRALALPINENHOCHGEBIRGES (OBERGURGL, TIROL)S t o c k n e r , Johann, VII. FLUGAKTIVITÄT UND FLUGRHYTHMIK VON INSEK-TEN OBERHALB DER WALDGRENZE1982, 104 S., 2 Farbbilder, 7 Tabellen, 22 Abbildungen, brosch.

XVII M e i l e , PeterWINTERSPORTANLAGEN IN ALPINEN LEBENSRÄUMEN DES BIRKHUHNS(TETRAO TETRIX)1982, 101 S., 12 Tabellen, 17 Abb., brosch.

XVIII J a n e t s c h e k , Heinz (Hrsg.)ÖKOLOGISCHE UNTERSUCHUNGEN AN WIRBELLOSEN DES ZENTRALALPINENHOCHGEBIRGES (OBERGURGL, TIROL)D o b 1 e r , Gabriele, VIII. ABUNDANZDYNAMIK UND ENTWICKLUNGSZYKLENVON ZIKADEN (HOMOPTERA, AUCHENORRHYNCHA) IM ZENTRALALPINENHOCHGEBIRGE1985, 113 S., 2 Farbbilder, 12 Tabellen, 27 Abb., brosch.

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