Vegetationsökologie SoSe2009, KURZVERSION!

Allgemeine Vegetationsökologie

Einführung in die Methoden der beschreibenden Vegetationsökologie

Jörg PfadenhauerLehrstuhl für Vegetationsökologie

Vegetationsökologie

©Jörg Pfadenhauer

Methoden in der Vegetationsökologie

Ziel:Darstellung und Beschreibung der räumlichen und zeitlichen Abfolge von Pflanzen und PflanzengemeinschaftenMethoden:

1. OrdinationsverfahrenPrinzip: Anordnung von Pflanzen entlang von (direkten oder indirekten) Gradienten.

2. KlassifikationsverfahrenPrinzip: Klassifikation der Vegetation nach Pflanzengesellschaften

Methoden in der Vegetationsökologie

1. Ordinationsverfahren:Verfahren: numerisch (indirekte Gradientenanalyse) odernicht numerisch (direkte Gradientenanalyse)Merkmale: die einzelne Art und (meist) ihre Gewichtung (Dominanzwerte, z. B. Deckungsgrad)Ziel: Darstellung der Verteilung von Arten entlang von Gradienten; Analyse von Übergängen

2. KlassifikationsverfahrenVerfahren: numerisch oder nicht numerisch Merkmale: die einzelne Art und ihre Gewichtung (wie oben) oder verschiedene Wuchsformenmerkmale Ziel: Darstellung von (kartierbaren) Vegetationseinheiten (Pflanzengesellschaften)

Klassifikationsverfahren

Vegetationsgliederung nach soziologischen Artengruppen

Pflanzensoziologie (Zürich-Montpellier-Schule):Josias Braun-BlanquetReinhold TüxenErich Oberdorfer

Ziel: Erarbeitung kartierbarer Vegetationseinheiten Hierarchische, nicht numerische Klassifikation von Pflanzengesellschaften mittels soziologischer Artengruppen

Voraussetzungen für die Anwendbarkeit der Methode:

1. Floristisch ± einheitliches Gebiet (z.B. Mitteleuropa): hier wiederholen sich bestimmte Kombinationen von Arten unter gleichen Standorts-und Nutzungsbedingungen (Selektion von Artengruppen aus einem einheitlichen Artenpool)

2. Pflanzengesellschaften lassen sich meist eindeutig voneinander abgrenzen (Diskontinuitätsprinzip; Abstraktion)

Vorgehen:

1. Die Vegetationsaufnahme2. Die Tabellenarbeit3. Die Erstellung eines hierarchischen Systems

Die Vegetationsaufnahme

Ziel: Erfassung der für einen Standort und/oder eine Nutzungsweise charakteristischen Artenzusammensetzung

Vorgehen:a) Wahl der Aufnahmefläche

• Kriterium der maximalen Homogenität• Kriterium der ausreichenden Größe

Lage der Aufnahmefläche

Zeichnung Minimumareal

Minimalgrößen von Aufnahmeflächen in verschiedenen Pflanzengemeinschaften

Vorgehen:a) Wahl der Aufnahmefläche

Wälder: 200-400 m2

Wiesen: ca. 100 m2

Zwergstrauchheiden: 10-20 m2

Hochmoorweite: 1-5 m2

Vorgehen:a) Wahl der Aufnahmeflächeb) Durchführung der Vegetationsaufnahme

• Charakterisierung des Gesamtbestands (Schichtung, Neigung/Exposition, Aspekt, Bodenmerkmale usw.)

• Liste aller Pflanzenarten, die innerhalb der Aufnahmefläche vorkommen, getrennt nach Schichten

• Schätzung der Artmächtigkeit (Kombination aus Abundanz und Deckung)

Artmächtigkeits-Skala nach Braun-Blanquet (1964):

r (von lat. rarus = selten) 1-3 Exemplare einer Art+ („Kreuz“) < 1% Deckung1 1-5% Deckung, oder weniger deckend, aber mit

hohen Individuenzahlen vorkommend2 5-25% Deckung, oder weniger deckend, aber mit

hohen Individuenzahlen vorkommend3 25-50% Deckung4 50-75% Deckung5 75-100% Deckung

Formular für eine Vegetationsaufnahme

Die Tabellenarbeit

Ziel:Ermittlung von Vegetationseinheiten durch Kombination von soziologischen Artengruppen

Vorgehen:1. Rohtabelle2. Stetigkeitstabelle3. Differentialtabelle

Beispielstabelle

Synthetische Tabelle

(aus Dierschke 2002)

Die Erstellung eines hierarchischen Systems

Ziel: Hierarchische Klassifikation der Pflanzengesellschaften eines geographischen Raums: Syntaxonomie

Vorgehen:

Erstellung eines hierarchischen Systems von Pflanzengesellschaften

+Art 7+1+1Art 51211+Art 3B

22+Art 4112Art 1D2

1Art 22Art 6D1

52431Aufnahme-Nr.21

Erstellung eines hierarchischen Systems von Pflanzengesellschaften

rangniedrige Gesellsch.

+Art 7+1+1Art 51211+Art 3B

22+Art 4112Art 1D2

1Art 22Art 6D1

52431Aufnahme-Nr.21

Aranghöhere Gesellschaft

Erstellung eines hierarchischen Systems von Pflanzenge-sellschaften

+Art 7+1+1Art 51211+Art 3B

22+Art 4112Art 1D2

1Art 22Art 6D1

52431Aufnahme-Nr.21

Aranghöhere Gesellschaft

A Gesellschaft von Art 1 („Verband A“)A1 Art 6-Ausbildung („Assoziation A1“)A2 „Reine“ Ausbildung („Assoziation A2“)

B Gesellschaft von Art 3 (ohne eigene Kennarten) („Verband B“)B1 wie „B“ („Assoziation B1“)

D1: Kennarten von A1D2: Kennarten von A

Schema der Hauptrangstufen in der Syntaxonomie

K Klasse -ea Molinio-ArrhenathereteaO Ordnung -etalia Arrhenatheretalia elatiorisV Verband -ion Arrhenatherion elatiorisA Assoziation -etum Arrhenatheretum elatioris

Zwischenrangstufen in der Syntaxonomie

UK Klasse -enea Galio-UrticeneaUO Ordnung -enalia Trisetenalia flavescentisUV Verband -enion Galio-Fagenion

SA Subassoziation-etosum Arrhenatheretum elatioriscalthetosum palustris

Die Vegetationstabelle

Begriffe:Stetigkeit = Präsenz (relativ, absolut)Trenn- (Differential-)ArtenKenn- (Charakter-)Arten: Charakterarten-LehreTreuegrad von Kennarten

Treuegrade von Kennarten für verschiedene Syntaxa

Syntaxonomie: Nomenklaturregeln(Auswahl aus Code der pflanzensoziologischen

Literatur; Barkmann et al. 1986)

1. Syntaxa sind abstrakte, nach floristisch-soziologischen Kriterien definierte Vegetationseinheiten einer beliebigen Rangstufe.

2. Grundanforderung für die gültige Veröffentlichung eines Namens (u.a. Originaldiagnose, nomenklatorischer Typ)

3. Bildung des Namens aus ein oder zwei lateinischen Pflanzennamen

4. Jedes Syntaxon hat nur einen gültigen Namen5. Zum vollständigen Namen eines Syntaxons gehört

der (abgekürzte Name des Autors und die Jahreszahl der gültigen Erstpublikation

Klassifikation nach physiognomischen Merkmalen

• Nach Wuchsformen (z. B. nach der Wuchsformenklassifikation in Kap. 1 dieser Vorlesung

• Nach einzelnen Merkmalen der Physiognomie dominanter Pflanzen (Blattgröße und Blattform, Höhe ausgewachsener Bäume, Verzweigngsform von Bäumen u. a. m.)

• Nach Kombinationen aus Einzelmerkmalen.

Beispiele:

Ableitung der zonalen Vegetation der Erde nach den charakteristischen Wuchsformen

(nach Dansereau, Whittaker, Holdridge aus Sitte & al. 2002, verändert)

Charakteristische Wuchsformen

Beispiel für eine Strukturkartierung (Auwald Untere Isar), aus Pfadenhauer 1997.links: Pflanzensoziologische Kartierung zum Vergleich (a= Reine Silberweidenau, b=Erlen-Silberweidenau, c= Eschen-Ulmenau, d=Grünland)Unten (A): Ableitung von Struktureinheiten aus dem Luftbild, B Strukturkarte Krautschicht, D Strukturkarte Baumschicht.

Kategorien der Blattgröße für die strukturell-physiognomische Klassifikation der australischen

Regenwälder(nach Tracy 1982 aus Adam 1994)

Strukturelle Gliederung der Vegetation am Beispiel der Vegetation Westaustraliens(aus Beard 1990)

Ordinationsverfahren

Nicht numerische Ordinationsverfahren (direkte Gradientenanalyse)

Einfachstes Beispiel:Anordnung von Vegetationsaufnahmen gleicher Flächengröße entlang eines Umweltgradienten (Bodenfeuchte, Niederschlag usw.) und Darstellung der Verteilung der Arten entlang dieses Transekts

Numerische Klassifikation: Aufnahmeverfahren(Lage und Größe von Aufnahmeflächen)

Schraffiert sind verschiedene Pflanzengemeinschaften in einem Geländeausschnitt

Skizze

Beispiel einer direkten Gradientenanalyse: Analyse eines Trittgradienten in einem Halbtrockenrasen bei Stuttgart (nach Obergföll 1984 aus Pfadenhauer 1997)

Numerische Ordinationsverfahren(indirekte Gradientenanalyse)

1. Erstellung von Vegetationsaufnahmen (möglichst mit gleichmäßiger oder zufälliger Verteilung im Gelände)

2. Erstellung einer Tabelle (Matrix) mit Pflanzenarten (Zeilen) und Aufnahmen (Spalten)

3. Errechnung von Ähnlichkeitsbeziehungen zwischen Spalten und Zeilen (nach Skalierung und Transformation des Datensatzes)

4. Ordination der Arten und/oder Aufnahmen in einem mehrdimensionalen Raum mithilfe von speziellen Computerprogrammen

Ähnlichkeitsindizes

Beispiel für (Un)ähnlichkeit zwischen zwei Vegetationsaufnahmen

Euclid‘sche Distanz

Euij = √ ∑ (xi – yj )Xi = Wert der Art i in Aufnahme xYi = Wert der Art i in Aufnahme y

+Art 7

+1+1Art 5

1211+Art 3B

22+Art 4

112Art 1D2

1Art 2

2Art 6D1

52431Aufnahme-Nr.

Aranghöhere Gesellschaft Beispielsrechung:

Aufnahme zu Aufnahme 3:

√ (2-0)2+(1-0)2+(2-1)2+(1-2)2+(1-1)2+(1-1)2

= 2,66

Ordination (Hauptkomponenten-Analyse, ÄhnlichkeitsmaßEuclidsche Distanz) der 7 Arten und 6 Aufnahmen der Tabelle in der vorherigen Folie.

Kreise:Vegetationseinheiten A1, B1, A2Rechteck: Lage der Trennarten 1, 4 (und 5?)

Aufn_1Aufn_2

Aufn_3

Aufn_4

Aufn_5

40 8020

Axis 1

Distanz

Numerische Ordinationsverfahren

Beispiel: 21 Grünlandaufnahmen entlang eines Feuchte-Gradienten

Umdruck(aus Pfadenhauer 1997)

Ordination der 21 Grünland-aufnahmen (a, b, c) und der ihrer Arten (d) mithilfe einer Korrespondenz-analyse (MULVA), aus Pfadenhauer 1997).a): Aufnahmenummern, Vegetationseinheiten der Tabelle sowie die Trennlinien dazwischenb) Auswertungsbeispiel: mittlere F-Zeigerwerte und Isolinienc) mittlere Deckungswerte von Cirsium oleraceum(Feuchtezeiger)d) F-Zeigerwerte der Arten (Kreise = F8, F9; Punkte = F5, F4)

Ergebnis eines zehnjährigen Aushagerungs-versuchs in Feuchtwiesen:A schwer aushagerbarB leicht aushagerbarC Zielzustand

(nach Kapfer 1997, verändert, aus Pfadenhauer 1997)

Numerische Klassifikation (Clusteranalyse)

1. Erstellung von Vegetationsaufnahmen (möglichst mit gleichmäßiger oder zufälliger Verteilung im Gelände)

2. Erstellung einer Tabelle (Matrix) mit Pflanzenarten (Zeilen) und Aufnahmen (Spalten)

3. Errechnung von Ähnlichkeitsbeziehungen zwischen Spalten und Zeilen (nach Skalierung und Transformation des Datensatzes)

4. Gruppierung der Arten und/oder Aufnahmen in ein Dendrogramm mithilfe von speziellen Computerprogrammen

Zwei verschiedene Gruppierungsanalysen von 21 Grünlandaufnahmen (a und b bedeuten unterschiedliche Skalierungs- und

Transformationsverfahren): A, B, C und D sind die bei diesem Verfahren erhaltenen Pflanzengesellschaften. Die Ziffern sind die Nummern der

Vegetationsaufnahmen in der Tabelle (Umdruck).(„single linkage“; MULVA von Wildi & Orloci 1983, aus Pfadenhauer 1997)

Allgemeine VegetationsökologieVegetationsverbreitung

Jörg PfadenhauerLehrstuhl für VegetationsökologieTechnische Universität München

©Jörg Pfadenhauer

Begriffe

• Definition: räumliche Anordnung von Pflanzengemeinschaften (Vegetationseinheiten)

• Anordnung horizontal und vertikal (Höhenstufung)• Vegetationsgeographie und Landschaftsökologie• Begriff: Vegetationskomplex

Horizontale Vegetationsgliederung

1. Vegetationszone: Gebiet mit großklimatisch bestimmter physiognomisch einheitlicher Vegetation (z.B. Tundrenzone, boreale Nadelwaldzone, nemoraleLaubmischwaldzone usw.); entspricht den Zonobiomen nach H. Walter und den Ökozonen.

2. Vegetationsregion: Gebiet mit mehreren eigenen Klimaxtypen, Altendemiten und florengeschichtlicher Verwandtschaft (z.B. eurosibirische Vegetationsregion)

3. Vegetationsprovinz: Gebiet mit wenigstens einem eigenen Klimaxtyp und Altendemiten (z.B. mitteleuropäische Provinz, atlantische Provinz); deckt sich ungefähr mit Florenregionen

Horizontale Vegetationsgliederung

4. Vegetationsbezirk: Untergliederung der Provinzen nach pflanzengeographischen Merkmalen (z.B. alpischerVegetationsbezirk, pannonischer Vegetationsbezirk)

5. Vegetationsdistrikt: räumlich zusammenhängender Komplex potentiell natürlicher Vegetationseinheiten

Vegetationsregionen, -provinzen, -bezirke und -distrikte Europas

(nach Braun-Blanquet aus Schubert 1991)

Vegetationsdistrikte in Bayern (nach Seibert 1968 aus Pfadenhauer 1997, dort auch Legende)

Beispiele:

5 Südbayerische Eichen-Hainbuchen-wald-Landschaft

6 Südbayerische Buchen- und Tannen-Buchen-wald-Landschaft

Vegetationskomplexe

• Beschreibung von Mustern des räumlichen Nebeneinanders von Pflanzengemeinschaften

• Verursacht von Standort, Nutzung (Substrat-, Nutzungsmosaik) und/oder zeitlichen Prozessen (Phasenmosaik)

• Skalenunabhängig• Unabhängig von der Methode, wie Pflanzengemeinschaften

beschrieben werden (Formation, Assoziation etc.)• Typen: Mosaikkomplex, Gürtel- oder Zonationskomplex,

Überlagerung und Durchdringungskomplex

Phasen- und Substratkomplex

• Substratkomplex:entstanden durch kleinräumig wechselnde Standortsbedingungen (mit catenalem Charakter)

• Phasenkomplex:entstanden durch räumlich benachbarte Entwicklungsphasen auf mehr oder minder einheitlichem Standort (mit serialem Charakter)

Phasen- und Substratkomplex in einem Buchenwald (aus Kratochwil & Schwabe 2001)

Substrat- (Phasen-?)komplex (Zonation): Abfolgen von Wasserpflanzengemein-schaften in eutrophen Standgewässern(aus Pfadenhauer 1997)

Typisierung räumlicher Komplexe nach ihrer Form

(aus Dierschke 1994)

a. Mosaikkomplexb. Dominanzkomplexc. Auflösung eines Mosaiks in

Feinzonierungend. Zonationskomplexe. Durchdringungskomplexf. Überlagerungskomplex

Vertikale Vegetationsgliederung

Klimatisch definierte Höhenstufen: Planar: Tieflagen mit zonalem Großklima,

kaum reliefbedingte UnterschiedeKollin: wie planar, aber mit deutlich

ausgeprägtem Relief Submontan: wie kollin, aber geprägt durch Lage am

Fuß von höheren Gebirgen (kühler, niederschlagsreicher)

Höhenstufen

Montan: mittlere Gebirgslagen, höhere Nieder-schläge

Subalpin: Kampfzone des Waldes; Obergrenze = thermische Waldgrenze

Alpin: klimatisch baumfreiSubnival: Ende der geschlossenen

VegetationsdeckeNival: Zone des ewigen Schnees

Baumgrenze

Altitude for latitude: over short elevational distances thermal gradients represent the climate across vast latitudinal distances

(from Körner 1999)

Schematische Gliederung europäischer Gebirge sowie feuchttropischer Gebirge

(aus Pfadenhauer 1997)

Höhenstufen und Vegetation: Querschnitt durch die Schweizer Alpen

Räumliche Darstellung der Vegetation

• Schichtungsprofile• Verbreitungsprofile• Schematische Transektdarstellungen• Vegetationskarten

– Einzelartenkartierung– Floristisch-strukturelle Vegetationskarten– Synchorologische Karten– Physiognomisch-strukturelle Vegetationskarten– Vegetationserhebungen durch Fernerkundung

Schichtungsprofile:Bestandesaufriss eines Galio-Carpinetum (Echinger Lohe) mit

Kronenprojektion(aus Pfadenhauer & al. 1986)

Schichtungsprofile: links ober-und unterirdisches Schichtungsprofil einer Feuchtwiese im Harz

(nach Hundt aus Ellenberg 1986)

Rechts: Schichtungsprofil eines Moorrandwalds bei Eggstätt/Chiemgau(nach Kaule & Pfadenhauer aus Ellenberg 1986)

Schematisches Verbreitungsprofil: Höhenstufen und Vegetation entlang eines Querschnitts durch die Schweizer Alpen

(nach Mayer & Ellenberg aus Pfadenhauer 1997)

Schematische Transektdarstellung: Beispiel einer direkten Gradientenanalyse: Analyse eines Trittgradienten in einem Halbtrockenrasen bei Stuttgart (nach Obergföll 1984 aus Pfadenhauer 1997)

Räumliche Darstellung der Vegetation

• Schichtungsprofile• Verbreitungsprofile• Schematische Transektdarstellungen• Vegetationskarten

– Einzelartenkartierung– Floristisch-strukturelle Vegetationskarten– Synchorologische Karten– Physiognomisch-strukturelle Vegetationskarten– Vegetationserhebungen durch Fernerkundung

Einzelarten-kartierung: Großmaßstäbliche Karte eines Bult-Schlenken-Komplexes in einem niedersächsischen Hochmoor

(nach K. Müller, verändert aus Pfadenhauer 1997)

Vegetationskarten unterschiedlichen Maßstabs in der Umgebung des Plattensees (verändert und vereinfacht nach Jakucs aus Pfadenhauer 1997)

a. heutige potentielle natürliche Vegetationb. Ausschnitt aus a: aktuelle Vegetationc. Ausschnitt aus b. Aktuelle Vegetation

Mögliche Auswertung einer Karte der aktuellen Vegetation:

oben: Aktuelle Grünlandvegetation eines Bachtals bei Moers, Niederrhein, unten: Ableitung einer Feuchtestufenkarteaufgrund von Zeigerwerten

(nach Meisel, verändert aus Pfadenhauer 1997)

Beispiel für ranglose, floristisch-strukturelle Vegetationskarten zur Darstellung von Veränderungen (Echinger Lohe)

(aus Bernhardt , Diss. TU München, 2006)

Karte der natürlichen Vegetationsgebiete (heutigen potentielle natürliche Vegetation) der topographischen Karte Hamburg-West (Original-Maßstab 1:1 Mio.)

(aus Schröder 1999 (NNA-Berichte)

Synchorologische Karte: Karte des potentiellen Areals der Ordnung Corynephoretalia (Silbergrasfluren). Die unterschiedliche Färbung gibt die Zahl

der im jeweiligen Gebiet vorkommenden Assoziationen an (dunkel: viele)(aus Dengler 2001)

Spezielle Vegetationsökologie 1Kap. 1 Überblick

Jörg PfadenhauerLehrstuhl für VegetationsökologieTechnische Universität München

©Jörg Pfadenhauer

Spezielle Vegetationsökologie

Gliederung, Darstellung, Beschreibung und (funktionale) Interpretation der Pflanzendecke der ErdeVoraussetzung: Kartierbare Vegetationseinheiten auf verschiedenen Skalenebenen Vorlesung Spezielle Vegetationsökologie 1:Vegetation MitteleuropasVorlesung Spezielle Vegetationsökologie 2:Vegetation der Erde

Spezielle Vegetationsökologie

Typen von Vegetationseinheiten:Physiognomisch: Wuchsformen-Merkmale der Pflanzendecke oder dominanter ArtenFloristisch: soziologische Artengruppen (geht nur in ± floristisch einheitlichen Gebieten)

Horizontale und vertikale Vegetationsgliederung (Zonierung, Mosaike, Grenzen)

Spezielle Vegetationsökologie 1:Gliederung

1. Übersicht über die Vegetation der Erde (phy-siognomische Einheiten) und Europas

2. Die Vegetation Mitteleuropas (floristisch-soziologische Einheiten) = Spezielle Vegeta-tionsökologie 1

Kap. 1Übersicht über die Vegetation der Erde

und von Mitteleuropa

Vegetationszonen der Erde(in Klammern: Nr. in der Vegetationskarte)

1. Vegetationszone der arktischen (und antarktischen) Tundra (9)2. Vegetationszone der borealen Nadelwälder (8)3. Vegetationszone der nemoralen (sommergrünen) Laubwälder (kühl-

gemäßigte Breiten) (6)4. Vegetationszone der Steppen (kühl-gemäßigte Breiten) (7)5. Vegetationszone der Halb- und Vollwüsten der kühl-gemäßigten

Breiten (7a)6. Vegetationszone der Hartlaubwälder und –gebüsche (winterfeuchte

Subtropen) (4)7. Vegetationszone der lauriphyllen Wälder (immerfeuchte Subtropen)

(5)8. Vegetationszone der Halb- und Vollwüsten der Tropen und

Subtropen (3)9. Vegetationszone der regengrünen Wälder und Savannen

(wechselfeuchte Tropen) (2 und 2a)10. Vegetationszone der tropischen Tieflandsregenwälder (immerfeuchte

Tropen) (1)

Vegetationsgliederung Europas

Vegetationszonen und Vegetationsregionen Europas

(Bundesamt f. Naturschutz, Bonn; aus Pfadenhauer 1997; dort auch Legende)

Vegetationszonen (zonal) bzw. -regionen1. Arktische Tundra

a. Europäische Tundrenregion

2. Borealer Nadelwalda. Skandinavisch-russische Nadelwaldregion

• Skandinavische Provinz

3. Sommergrüner Laubwalda. Europäische Region; weitere Untergliederung s.

nächste Folie

4. Hartlaubwälder und –gebüschea. Mediterrane Region

Vegetationsregionen und -provinzen 3. Europäische nemorale Laubmischwälder:

3.1 west- und nordwesteuropäische Eichenwaldprovinz

3.2 mittel- und osteuropäische Eichenwaldprovinz

3.3 submediterrane Eichenwaldprovinz3.4 west- und mitteleuropäische Buchen-

und Buchen-Tannenwaldprovinz3.5 Euxinische Orientbuchenwald-Provinz

Spezielle Vegetationsökologie 1Vegetation Mitteleuropas

Kap. 2 Laubwälder

Technische Universität München

©Jörg Pfadenhauer

Bestes Nachschlagewerk für die Vegetation Mitteleuropas

Ellenberg, H., 1998:Vegetation Mitteleuropas mit den Alpen. 5. Auflage.Ulmer-Verlag, Stuttgart.

Syntaxonomie

Vorwiegend nach:• Otti Wilmanns, Ökologische Pflanzensoziologie (6.

Auflage, 1998), Quelle & Meyer, Wiesbaden• Georg Grabherr und Mitarbeiter: Die

Pflanzengesellschaften Österreichs (drei Bände, 1993), Fischer, Jena

• Richard Pott, Die Pflanzengesellschaften Deutschlands, Ulmer, Stuttgart (2. Aufl., 1995)

• Erich Oberdorfer (Hsg.), 1977-1992: Süddeutsche Pflanzengesellschaften. Band I, II, III und IV. G. Fischer-Verlag, Stuttgart-New York.

2.1 Wälder - Einführung

Vegetation Mitteleuropas:

31: westeuropäische (überwiegend boden-saure) Eichenmischwälder32: osteuropäische Eichenmischwälder33: submediterrane (thermophile) Eichen-mischwälder34: zentraleuropäische Buchen- und Buchen-Tannenwälder25: Nadelwälder der Gebirge

Mitteleuropa – ein Waldland?

Nur rund 5-10 % natürlicherweise waldfrei.Grund:

– Zu nass– Zu trocken– Zu kalt– Zu stark mechanisch belastet– Zu stark chemisch belastet

Reale Vegetation: Etwa 72 % der Fläche waldfrei.Grund: menschlicher Einfluss

Wälder

• Sommergrüne Laubmischwälder • Immergrüne Nadelwälder• Übergänge zwischen beiden Typen• Nicht standortsgemäße Forste (überwiegend

Nadelholzforste)• 37 einheimische Baumarten; davon 29 Laubhölzer, 8

Nadelhölzer (Nordamerika: 75/57/18)

Wälder

Bestandesbildende Waldbäume in Mitteleuropa:Laubbäume: Fagus sylvatica: BuchenwälderQuercus robur, Q. petraea: Eichen(misch)wälderBetula pendula, B. pubescens: Birkenwälder

(Pionierwälder)Fraxinus excelsior, Acer pseudoplatanus: Eschen-AhornwälderAlnus glutinosa: Erlen-(Bruch-)wälderAlnus incana: Grauerlen(Au-)wälder

Wälder

Bestandesbildende Waldbäume in Mitteleuropa:Nadelbäume: Picea abies: Fichtenwälder (Gebirge)Pinus sylvestris: Waldföhrenwälder

(Extremstandorte)Abies alba: Weißtannenwälder (selten)

Heutige Anteile wichtiger Baumarten an der Waldfläche einiger Länder (%)

(aus Ellenberg 1998)

+26479Eichen

2510163182Buche

301531122614Laubbäume

102015764060Kiefern

405849934+Fichte

708569887486Nadelbäume

27363424287Waldfläche (%)

SchweizÖster-reich

Tsche-chienSlowa-kei

PolenDeutsch-land

Nieder-landeLänder

Wälder: Unterschied Laub-/Nadelbäume

Nicht frostresistentEher frostresistent

Breites Spektrum des N-Gehalts

Nadeln N-arm

LaubholzNadelholz

Eher SchattenartenEher Lichtarten

Transpirations-einschränkung selten

Transpiration eingeschränkt (v.a. Föhre)

sommergrünImmergrün („Allzeit-Bereit-Strategie“)

Merkmale von Baumarten (Auswahl; s. Skript)

(Tiere)(Tiere)WindWindWindWind(Tiere)

22538000,2698,46,0230

30503040605030

300800120200>3005001000

Fagus sylv.Quercus rob.Betula pend.Fraxinus ex.Picea ab.Pinus sylv.Pinus cemb.

Aus-brei-tung

1000-Samen-Gewicht

Höhe m(max.)

Alter (max.)

Merkmale von Baumarten (Auswahl; s. Skript)

Subatlmieur-submbor-mieursubatl-submbor-pralpbor-eurkontborkont-pralp

Sommer-dürre

SpätfrostSchatten in der Jugend

geringhoch

geringgeringgeringhochhoch

geringmittelhoch

geringhochhochhoch

hochgeringgeringhoch

geringgeringmittel

Fagus sylv.Quercus rob.Betula pend.Fraxinus ex.Picea ab.Pinus sylv.Pinus cemb.

Verträglichkeit vonArt

Nährstoffgehalte der Blätter/Nadeln einiger Bäume als Maß für den Nährstoffbedarf

(aus Ellenberg & al. 1986)

1,40,90,6

11,31311

Buchenblätter (Fagus sylvatica)Fichtennadeln (Picea abies,1-jährig)Buchenstreu (Fagus sylvatica)Fichtenstreu (Picea abies)

mg/g Trockengewicht

Ökogramm der Baumarten Mitteleuropas: submontan

Feuchte

Basen-sättigung

trocken

sauer, basenarm

neutral, alk.,basenreich

FagusQuercus

Quercus

Alnus glut.Betula Fraxinus

Fraxinus

Betula

Ökogramm der Baumarten Mitteleuropas: submontan

Feuchte

Basen-sättigung

trocken

sauer, basenarm

neutral, alk.,basenreich

ThermophileEichenmischwälder

BodensaureEichen-Birkenwälder

Eichen-Hainbuchenwälder

Schneeheide-Föhrenwälder

Moor-Föhren-und Birkenwälder

Bodensaure Föhrenwälder

ErlenbruchwälderAhorn-Eschenwälder

Buchenwälder

Orchideen-

Waldmeister-

Hain-sim-sen-

pH und Verfügbarkeit von Nährstoffen (nach Truog aus Schröder 1969)

Klimadiagramme Mitteleuropas von Nord (Klamar) nach Süd (Verona)

SWEDEN

KALMAR 56.73°N / 16.30°E / 15m

[10-116] +7.2°C 474mm

GERMANY

HANNOVER 52.47°N / 9.70°E / 56m

[138-138] +8.9°C 624mm

GERMANY

NUERNBERG 49.50°N / 11.08°E / 319m

[39-115] +8.7°C 635mm

GERMANY

MUENCHEN-RIEM 48.13°N / 11.70°E / 529m

[212-145] +7.7°C 929mm

VERONA/VILLAFRANCA 45.38°N / 10.87°E / 67m

[33-30] +12.6°C 806mm

Klimadiagramme Mitteleuropas von West (Saarbrücken) nach Ost (Budapest)

Links: Mittelgebirge

GERMANY

SAARBRUECKEN/ENSHEIM 49.22°N / 7.12°E / 322m

[40-40] +9.2°C 861mm

CZECHOSLOVAKIA

PRAHA/RUZYNE 50.10°N / 14.28°E / 380m

[223-189] +7.6°C 478mm

HUNGARY

BUDAPEST/LORINC 47.43°N / 19.18°E / 138m

[41-41] +10.4°C 516mm

GERMANY

GROSSER 49.08°N / 13.28°E / 1307m

[10-10] +3.5°C 1400mm

Längsschnitt durch die Alpen und Anordnung der

Baumarten(nach verschiedenen Autoren aus

Pfadenhauer 1997)

Querschnitt durch den westlichen Teil Mitteleuropas von den Vogesen bis zum

Bayerischen Wald(aus Pfadenhauer 1997)

Querschnitt durch die Schweizer Alpen(nach verschiedenen Autoren aus Pfadenhauer 1997)

Ungefährer Anteil der Waldkiefer und anderer Baumarten am Aufbau natürlicher Wäldern auf verschiedenen Böden im altpleistozänenFlachland von Holland bis Ostpolen

Kap. 2.2 Laubmischwälder

Grundsätzlich:• Gliederung nach Bodeneigenschaften: basenarm,

basenreich; feucht, trocken• Gliederung nach phytogeographischen Merkmalen (=

allgemein-klimatischen Eigenschaften): geographische Rassen

Gliederungsmerkmale:Soziologische Artengruppen (Waldbodenpflanzen)

Gliederung der Laubmischwälder

Kl. Querco-Fagetea: sommergrüne Laubmischwälder EuropasO. Fagetalia

V. Fagion: europäische BuchenwälderUV. Cephalanthero-Fagenion:

Orchideen-Buchenwälder (Kalk-Buchenwälder)

UV. Galio-Fagenion: Waldmeister-Buchenwälder

UV. Luzulo-Fagenion: Hainsimsen-Buchenwälder

UV. Daphno-Fagenion: präalpideartenreiche Tannen-Buchenwälder

Floristische Gliederung des Verbandes Fagion in Süddeutschland

Cephalanthera-GruppeAdenostyles alliariae-Gr.Lonicera alpigena-Gr.Hordelymus europaeus-Gr.Lamiastrum montanum-Gr.Galium odoratum-GruppeAnemone nemorosa-Gr.Avenella flexuosa-Gruppe

AcFApFHFGFmCF

GFnLFÖkologische Artengruppen*

LF = Luzulo-Fagenion, GFn = Galio-Fagenion, DF = Daphno-Fagenion, CF = Cephalanthero-Fagenion, GFm = Galio-Fagetum, HF = Hordelymo-Fagetum, ApF = Aposerido-Fagetum, AcF = Aceri-Fagetum

* Bezeichnungen nach Ellenberg 1998, s. auch Skript Pfadenhauer 1997

Transpiration von Schatten- (obere Hälfte) und Sonnenpflanzen (untere Hälfte)

(nach verschiedenen Autoren aus Ellenberg 1998)

Floristisches und ökologisches Gefälle in der Reihe der Buchenwald-gesellschaften, schematisch

V. Fagion: europäische BuchenwälderV. Carpinion: Eichen-Hainbuchenwälder

Ass. Galio sylvatici-Carpinetum: subkontinentale Eichen-Hainbuchenwälder (extrazonal)

Ass. Stellario-Carpinetum: ozeanische feuchte Eichen-Hainbuchenwälder (azonal)

Jährlicher Nährstoffkreislauf (K, Ca, Mg, N, P) in einem Carpinion-Bestand in Belgien

(nach Duvigneaud & Denayer.De Smet aus Wilmanns 1998)

V. Fagion: europäische BuchenwälderV. Carpinion: Eichen-Hainbuchenwälder

V. Tilio-Acerion: Linden-AhornwälderV. Alno-Ulmion: sommergrüne Auewälder

Kl. Querco-Fagetea: sommergrüne Laubmischwälder EuropasO. FagetaliaO. Quercetalia roboris: bodensaure Eichen- und

Buchenmischwälder (!!!!)V. Luzulo-Fagion: bodensaure

Hainsimsen-BuchenwälderV. Quercion robori-petraeae:

bodensaure Eichenmischwälder

Kl. Querco-Fagetea: sommergrüne Laubmischwälder EuropasO. Fagetalia sylvaticaeO. Quercetalia roboris: bodensaure Eichen- und

BuchenmischwälderO. Quercetalia pubescentis: thermophile

(submediterrane) EichenmischwälderV. Quercion pubescentis:

FlaumeichenwälderV. Potentillo albae-Quercion

petraeae: Fingerkraut-Eichenwälder Zentraleuropas

Spezielle Vegetationsökologie 1Vegetation Mitteleuropas

Kap. 3 Nadelwälder

Technische Universität MünchenVegetationsökologie

©Jörg Pfadenhauer

Vegetation Mitteleuropas

Gliederung der Nadelwälder

Grundsätzlich:• Gliederung nach Bodeneigenschaften: basenarm,

basenreich; feucht, trocken• Gliederung nach phytogeographischen Merkmalen (=

allgemein-klimatischen Eigenschaften): geographische Rassen

• Ursachen für Auftreten von Nadelbäumen (anstelle von Laubbäumen): Kurze Vegetationszeit, kombiniert mit Kontinentalität, basenarme (nadelholzfördernde) Gesteine, extreme Böden

Gliederungsmerkmale:Soziologische Artengruppen (Waldbodenpflanzen)

Gliederung der Nadelwälder nach dominanten Baumarten

1. Fichtenwälder (Bezug zur borealenNadelwaldzone): überwiegend in Gebirgslagen

2. Waldföhrenwälder (s. Ökogramm): auf extremen Standorten, auch als Pionierwälder

3. Lärchen-Zirbenwälder (subalpin, Zentralalpen)4. Weißtannenwälder (mit dominanter Tanne selten,

eher ozeanisch)

Kl. Vaccinio-Piceetea: überwiegend bodensaure, boreal-alpische Nadelwälder

O. Vaccinio-Piceetalia: bodensaure NWV. Piceeion excelsae: zwergstrauchreiche

bodensaure Nadelwälder MitteleuropasBsp: Bazzanio-Piceetum, Luzulo-Piceetum, Soldanello-Piceetum

bodensaure Nadelwälder MitteleuropasLarici-Pinetum cembrae, Rhododendro-Pinetum montanae

bodensaure Nadelwälder MitteleuropasV. Dicrano-Pinion: subkontinentale,

bodensaure Waldföhrenwälder

O. Vaccinio-Piceetalia: bodensaure NWO. Athyrio-Piceetalia: artenreiche Fichten-

und Fichten-Tannenwälder

und Fichten-TannenwälderKl. Erico-Pinetea: Schneeheide-Föhrenwälder (auf

Karbonatböden)O. Erico-Pinetalia

V. Erico-Pinion sylvestris: Schneeheide-Föhrenwälder

V. Erico-Pinion mugo: Bergföhren-Krummholz auf Karbonatböden

und Fichten-Tannenwälder

Kl. Erico-Pinetea: präalpide Schneeheide-Föhrenwälder (auf Karbonatböden)

O. Erico-PinetaliaKl. Pulsatillo-Pinetea: Steppen-Föhrenwälder

Spezielle Vegetationsökologie 1

4.4 AuenJörg Pfadenhauer

Lehrstuhl für VegetationsökologieTechnische Universität München

©Jörg Pfadenhauer

Längszonierung eines Fließgewässers

1. Krenal (Quellen und Quellbäche)2. Rhithral (Gebirgsbach; Gefälle 20 - >0,3 ‰; Forellenbach)

a. Epirhithral (obere Forellenregion)b. Metarhithral (untere Forellenregion)c. Hyporhithral (Gebirgsfluss-Mittellauf, Unterlauf von

Gebirgsbach; ), Äschenregion, bis zu 100 m Breite)3. Potamal (Fließgewässer < 0,3 ‰, vorwiegend Sedimentation,

(Mäanderbildung; Unterlauf)a. Epipotamal (kleiner und großer Niederungsbach;

Barbenregion)b. Metapotamal (kleiner und großer Niederungsfluss, bis

über 100 m Breite, Bleiregion)4. Hypopotamal (Mündungsgebiet; Ästuar, mariner Einfluss)

Natürliche Auen: Merkmale

1. Überflutungsregime• Regelmäßige Überflutung mit

Flusswasser• Erosion und Sedimentation • Stark schwankender

Grundwasserspiegel2. Gewässerchemismus

• Huminstoffreich• Silikatisch (klar, sauer)• Karbonatisch (klar, basisch)• Trüb (schwebstoffreich, verunreinigt)

Natürliche Auen

Querschnitt durch den Mittellauf eines Alpenflusses• Flussbett mit Kies- und Sandinseln

(Schwemmlingspflanzen; Therophytenfluren)• Flussbettrand (Flussröhricht, nitrophytische

Staudenfluren)• Weichholzaue

– Weidengebüsch– Silberweidenau– Grauerlen- oder Pappelau

• Hartholzaue– Eschenaue– Eichen-Ulmenaue

• Brennen (Sanddorngebüsch, • Randmulden (Erlenbruchwald, Seggenriede)

mNW = mittleres Niedrigwasser, mW = Mittelwasser, mHW = mittleres Hochwasser, hHW = höchstes Hochwasser. AF = AnnuellePflanzengemeinschaften und Flutrasen, Bu = Rotbuche, Ei = Stileiche, Es = Esche, F = Flußröhrichte, Fö = Waldföhre, GE = Grauerle, Hb = Hainbuche, P = Pestwurz, Pa = Schwarzpappel, R = Röhrichte und Großseggenriede, S = alpine Schwemmlinge, SE = Schwarzerle, SW = Silberweide, Ta = Tamariske, Ul = Ulme.

Mittellauf eines Alpenflusses

Typische Blattform von Weiden in Flussauen (Strömungswiderstand!); aus Ellenberg 1998

Verbreitung von Alnusincana in Europa (oben) und mittlere Jahrestemperaturen in Europa (nach Alt und Schwabe aus Ellenberg 1998)

Abweichungen

1. Unterlauf mitteleuropäischer Flüsse• Gehölzfreie Aue breiter (ausgedehnte

Therophytenfluren, Flutrasen, Brackwasserröhrichte im Mündungsgebiet

• Weichholzau mit Populus nigra bzw. P. alba• Hartholzaue häufig mit verlandenden Altwässern

mNW = mittleres Niedrigwasser, mW = Mittelwasser, mHW = mittleres Hochwasser, hHW = höchstes Hochwasser. AF = AnnuellePflanzengemeinschaften und Flutrasen, Bu = Rotbuche, Ei = Stileiche, Es = Esche, F = Flußröhrichte, Fö 0 Waldföhre, GE = Grauerle, Hb = Hainbuche, P = Pestwurz, Pa = Schwarzpappel, R = Röhrichte und Großseggenriede, S = alpine Schwemmlinge, SE = Schwarzerle, SW = Silberweide, Ta = Tamariske, Ul = Ulme.

Aue des Unterlaufs eines mitteleuropäischen Flusses

Abweichungen

2. Oberlauf von Alpenflüssen• Gehölzfreie Aue mit Kiesinseln: Alpenschwemmlinge• Weichholzauen auf Flussschotter (Weiden-

Tamariskengebüsch)• Hartholzaue durch Schneeheide-Föhrenwälder ersetzt

(persistentes Pionierstadium)

mNW = mittleres Niedrigwasser, mW = Mittelwasser, mHW = mittleres Hochwasser, hHW = höchstes Hochwasser. AF = Annuelle Pflanzengemeinschaften und Flutrasen, Bu = Rotbuche, Ei = Stileiche, Es = Esche, F = Flußröhrichte, Fö 0 Waldföhre, GE = Grauerle, Hb = Hainbuche, P = Pestwurz, Pa = Schwarzpappel, R = Röhrichte und Großseggenriede, S = alpine Schwemmlinge, SE = Schwarzerle, SW = Silberweide, Ta = Tamariske, Ul = Ulme.

Oberlauf eines Alpenflusses

Abweichungen

3. Auen von Silikatbächen• Gehölzfreie Aue: Hochstauden, Pestwurz• Weichholzaue: Sternmieren-Schwarzerlenaue• Hartholzaue fehlt

mNW = mittleres Niedrigwasser, mW = Mittelwasser, mHW = mittleres Hochwasser, hHW = höchstes Hochwasser. AF = AnnuellePflanzengemeinschaf-ten und Flutrasen, Bu = Rotbuche, Ei = Stileiche, Es = Esche, F = Flußröhrichte, Fö = Waldföhre, GE = Grauerle, Hb = Hainbuche, P = Pestwurz, Pa = Schwarzpappel, R = Röhrichte und Großseggenriede, S = alpine Schwemmlinge, SE = Schwarzerle, SW = Silberweide, Ta = Tamariske, Ul = Ulme.

Ober- und Mittellauf von Bächen in Silikatmittelgebirgen

Funktion von Auen in der Kulturlandschaft

1. Auen als Retentionsräume für erodiertes Bodenmaterial aus landwirtschaftlich genutzten Flächen (anthropogene Auensedimente)

2. Auen als Wanderwege für Neophyten3. Auen als Herkunftsort von Arten des

Wirtschaftsgrünland, der Äcker, der Siedlungsräume

4. Auen als Lebensräume für anthropogene Pflanzengemeinschaften (z.B. Kalkmagerrasen)

Auswirkung der Flussregulierungen

• Völliger Verlust von Pflanzengemeinschaften, die auf regelmäßige Überflutungen und offene Stellen angewiesen sind

• Völliger Verlust des Pioniercharakters der Weichholzaue• Entwicklung der Hartholzaue zu Eichen-Hainbuchenwäldern• Austrocknung der Aue und Rückgang feuchtigkeitsbedürftiger

Biozönosen• Umwandlung der Auen in landwirtschaftliche Nutzflächen und

Siedlungsgebiete

Veränderungen der Auen des Oberrhein durch flussbauliche Maßnahmen

Veränderung der Auenvegetation und der Flächennutzung am Lech südlich von Augsburg in den letzten 60 Jahren (nach Müller-Schmidt 1991, aus Ellenberg 1998)

4.5 HeidenJörg Pfadenhauer

©Jörg Pfadenhauer

Heiden

Definition: a) Flächen mit Nutzungsrechten einer Dorfgemeinschaft (= Allmende; mittelalterlicher Rechtsbegriff; südd. Haide, Hoad, Hart); heute oft aufgeforstet

b) Vegetationsökologisch: von Gräsern oder Zwergsträuchern beherrschte, durch z.T. degradierende Nutzung (Mahd + Beweidung ohne Düngung, Streunutzung) entstandene Pflanzendecke (sekundär) und die zugehörige primäre Vegetation.

Heiden

Vorkommen:1. Arme Sandgebiete und Silikatlandschaften

Nordwesteuropas (Geest):Zwergstrauchheiden

2. Sandgebiete im östlichen Mitteleuropa:bodensaure Sandmagerrasen

3. Karbonatlandschaften:basiphytische Kalkmagerrasen und Wiesensteppen

4. Montane und subalpine Silikatlandschaften:bodensaure Borstgrasheiden

Heiden: Antagonismus zwischen azidophytischenZwergsträuchern und basiphytischen Gräsern

Zwergsträucher• Nährstoffaufnahme-

Effizienz (Mykorhiza, N2-Fixierung)

• Immergrün (ozeanischer Charakter)

• Nicht austrocknungsresistent

• Extensives, flaches Wurzelwerk

Gräser• Nährstoffgebrauchs-

Effizienz; Ca-Aufnahme gebremst

• Oberirdisch absterbend unter ungünstigen Bedingungen (kalte Winter, trockene Sommer)

• Intensives, dichtes Wurzelwerk

Heiden: Antagonismus zwischen azidophytischenZwergsträuchern und basiphytischen Gräsern

ZwergsträucherBeispiele:Calluna vulgarisErica tetralixErica cinerea (im Westen)Genista anglicaUlex europaeus

GräserBeispiele:Eher submediterran:

Bromus erectusMelica ciliataKoeleria pyramidataCarex caryophyllea

Eher kontinental:Brachypodium pinnatumStipa capillataCarex humilis

Heiden

Kl. Sedo-Scleranthetea: Pioniervegetation auf Kalk- und Silikatgestein (meist primär)

Kl. Festuco-Brometea: Kalkmagerrasen auf trockenen Standorten (Trocken-, Halbtrockenrasen; sekundär)

Kl. Elyno-Seslerietea albicantis: basiphytische,subalpin/alpin verbreitete Grasheiden

Kl. Nardo-Callunetea: bodensaure Magerrasen und Zwergstrauchheiden

Heiden

O. Corynephoretalia canescentis: ozeanische bis subozeanische Sandrasen

O. Festuco-Sedetalia: subkontinentale Sandrasen

O. Sedo-Scleranthetalia: Felsgrus- und Felsbandvegetation

Heiden

Kl. Festuco-Brometea: Kalkmagerrasen auf trockenen Standorten (Trocken-, Halbtrockenrasen; sekundär)O. Festucetalia valesiacae: subkontinentale

Wiesensteppenhierzu: Adonido-Brachypodietum (Adonisröschen-Fiederzwenkenrasen)

O. Brometalia erecti: submediterrane KalkmagerrasenV. Bromion erecti: HalbtrockenrasenV. Xerobromion: Trockenrasen

Heiden

Massenverhältnis oberirdisch zu unterirdisch in einem Halbtrockenrasen (Mesobrometum) und im Wirtschaftsgrünland (Arrhenatheretum)von April bis Oktober

(nach Pilat aus Ellenberg 1998)

Verbreitung einiger Arten der Wiesensteppen: Adonis vernalis, Brachypodium

pinnatum (inkl. B. rupestre) und Festuca valesiaca(aus Meusel & al. 1965 ff)

Heiden

V. Bromion erecti: Halbtrockenrasen

Floristische Differenzierung nach– Entstehung (Mahd, Beweidung)– Alpennähe (dealpine Arten)– Kontinentalitätsgefälle

Antagonismus zwischen Bromus und BrachypodiumBeispiele:

Mesobrometum (Trespenwiese)Gentiano vernae-Brometum (Frühlingsenzian-

Trespenwiese)Carlino-Caricetum sempervirentis (Horstseggen-

Trespenwiese)Gentiano-Koelerietum (Enzian-Schillergrasrasen)Viscario-Avenetum pratense (Pechnelken-

Wiesenhaferrasen)

Wuchshöhe krautigerPflanzen in Bezug zu den Stickstoff-Zeigerwerten

(nach Ellenberg jr. aus Ellenberg 1998)

Prozentualer Anteil gefährdeter und nicht gefährdeter Pflanzenarten auf N-armen und N-reichen Standorten Mitteleuropas

(nach Ellenberg Jr. Aus Ellenberg 1998)

Heiden

V. Xerobromion: Trockenrasen

Kennzeichnend:• Übergänge zu Pionierrasen (Mosaike)• Niedrig wachsende (submediterrane)

Spaliersträucher:Fumana procumbensGlobularia punctataTeucrium montanum

• Niedrige Hemikryptophyten (wie Carex humilis, Aster linosyris)

• Pluviogeophyten wie Allium montanum

• Sukkulente wie Sedum-Arten

a = Brachypodium pinnatum (Fiederzwenke), b = Carex humilis (Erdsegge) c = Sesleria varia (Blaugras), d = Festuca pallens (Bleichschwingel), e = Bromus erectus (Aufrechte Trespe), f = Chamaespartium sagittale(Flügelginster), g = Nardus stricta (Borstgras), h = Scleranthus perennis(Spörgel), i = Veronica dillenii (Heideehrenpreis), k = Lychnis viscaria(Pechnelke),

Xerophyten

dürreempfindlich dürreresistent

dürremeidend

arido-passivPluviotherophyten

Geophyten

Austrockung ver-zögernd

arido-aktivVerbesserte

Wasseraufnahme

Leistungsfähige Wasseraufnahme

Transpirations-einschränkung

Wasserspeicherung

Austrockungertragend

arido-tolerantPoikilohydre Arten

undStadien in

Trockenstarre

Austrocknungsdauer abgeschnittener Blätter bei Pflanzen eines Halbtrockenrasens bei Göttingen

(nach Bornkamm 1958)

20,816,08,52,4

7,95,24,91,6

Avenochloa pratenisFestuca valesiacaBromus erectusBrachypodium pinnatum

29,520,118,913,611,47,8

11,315,38,14,95,94,6

Scabiosa columbariaAnthyllis vulnerariaKnautia arvensisHieracium pilosellaPimpinella saxifragaLotus corniculatus

baGräserbaKräuter, Leguminosen

a Stunden bis zum Verlust der Hälfte des Wassergehalts der frischen Blätterb Stunden bis zum Errreichen des subletalen Defizits (d.h. einer Schädigung von etwa 10 & der Blattfläche

Tagesverlauf des Xylem-Druckwasserpotentials (Ψ in bar) und des Wassergehalts der Blätter (% Trockengewicht) von Bromus erectus im Xerobrometum(durchgezogene Linie) und im Mesobrometum(gestrichelte Linie) an Strahlungstagen

(nach Leuschner aus Ellenberg 1998)

Badberg/Kaiserstuhl: XB am Süd-, MB am Nordhang;Bollenberg/Elsaß: XB und MB am Südosthang

Heiden

Kl. Festuco-Brometea: Kalkmagerrasen auf trockenen Standorten (Trocken-, Halbtrockenrasen; sekundär

O. Seslerietalia albicantisV. Caricion ferruginei: subalpine

RostseggenrasenV. Calamagrostion variae: montane

präalpide Grasheiden

Heiden

Kl. Festuco-Brometea: Kalkmagerrasen auf trockenen Standorten (Trocken-, Halbtrockenrasen; sekundär

Kl. Nardo-Callunetea: bodensaure Magerrasen und ZwergstrauchheidenO. Nardetalia: Borstgrasheiden

O. Calluno-Ulicetalia: ozeanische Zwergstrauchheiden

Borstgrasheiden

Kennzeichnend:• Entstehung aus bodensauren Buchen-, Eichen-,

Nadelwäldern durch Rinderbeweidung • Floristische Ähnlichkeiten mit Zwergstrauchheiden• Borstgras (Nardus stricta) dominierend, nur in jungen

Zustand gefressen• In Mitteleuropa relativ artenarm

Zwergstrauchheiden

Kennzeichnend:• Von Zwergsträuchern dominiert (Calluna vulgaris)• Kryptogamen-reich• Entstehung aus bodensauren Buchen-Eichenwäldern

durch Beweidung (genügsame Schafrassen) und Streunutzung

• Gutes Beispiel für Bodendegradation (Entstehung von Eisen-Humus-Podsolen aus basenarmen Braunerden)

• Stabilisierung durch Beweidung und Streunutzung („Plaggenhieb“): Verjüngung von Calluna vulgaris

l = Corynephorus canescens (Silbergras), m = Agrostis stricta(Sandstraußgras), n = Calluna vulgaris (Heidekraut), o = Avenella flexuosa(Drahtschmiele), p = Betula pendula (Sandbirke), q = Quercus robur(Stieleiche).

Entwicklung einer Zwergstrauchheide ohne Management

(nach Gimmingham & al. aus Pfadenhauer 1997)

Induktion von Nitratreduktase bei Heidepflanzen (µmol Nitrit/h g Frischsubstanz

(nach Stewart & al. 1974 aus Kinzel 1982)

1,13,2

<0,1<0,11,64,36,82,67,2

0,1-0,60,2-0,7

<0,1<0,1

0,1-0,60,8-1,10,7-1,01,2-1,60,9-1,3

Calluna vulgarisAvenella flexuosaErica tetralixVaccinium myrtillusMolinia coeruleaFestuca ovinaKoeleria cristataAsperula cynanchicaHelianthemum nummularium

Zusatz von Nitrat

nachvor

Aktivität von Nitratreduktase

Induktion von Nitratreduktase bei Heidepflanzen (µmol Nitrit/h g Frischsubstanz

(nach Stewart & al. 1974 aus Kinzel 1982)

6,014,6

5,312,9

Zum Vergleich.Chenopodium albumUrtica doica

Zusatz von Nitrat

nachvor

Aktivität von Nitratreduktase

Heiden

Kl. Festuco-Brometea: Kalkmagerrasen auf trockenen Standorten (Trocken-, Halbtrockenrasen; sekundär)

Kl. Nardo-Callunetea: bodensaure Magerrasen und Zwergstrauchheiden

Nährstoffökologische Kenndaten von Heiden (verschiedene Autoren)

Al5-155-30Ammon.

10-15Sandginsterheiden

Ca0-310-30Nitrat

5-30Halbtrockenrasen

a Erträge (dt/ha a)

b N-Mineralisation (kg/ha a, Oberboden 0-20 cm)

c P2O5-Gehalt (mg/100 g Trockenboden)

d Überschuss-Ion

Nährstoffökologie: Strategien

Grasheiden auf Karbonatböden

Pflanzen mit variablem NährstoffbedürfnisPflanzen mit geringem Nährstoffbedürfnis

• Grasartige Calcicole:Bremsung der Ca-Aufnahme

• NPK-Aufnahmeeffizienz

• NPK-Gebrauchseffizienz

Zwergstrauchheiden auf sauren Böden

• Al-Resistenz• NPK-Aufnahmeeffizienz• Gräser: geringe

Empfindlichkeit gegen Nitrat

• Zwergsträucher: hohe Empfindlichkeit gegen Nitrat

Nährstoffökologie: Heidemanagement

GrasheidenGeringe Nährstoffverfügbarkeit:

Niedrigwüchsigkeit phäno-typisch plastischer, graminoi-der Matrixarten

Nährstoffzufuhr (P):Erhöhung der Sprosszahl von MatrixartenVerdrängung konkurrenz-schwacher Lückenbüßer

Management-Strategie:Schwächung der Matrixarten

ZwergstrauchheidenGeringe Nährstoffverfügbarkeit:

Förderung ericoiderZwergsträucher

Nitratzufuhr:Förderung von Gräsern

Management-Strategie:Regelmäßige radikale Nährstoffbeseitigung mit hohem N-Austrag (Feuer, Oberboden-abtrag)

6 GewässerJörg Pfadenhauer

©Jörg Pfadenhauer

Lebensbedingungen von Süßwasserpflanzen

Makrophyten: RanunculaceaePotamogetonaceaeJuncaceaeFarnpflanzen (Azolla, Isoetes, PilulariaMoose (Fontinalis sp.)Großalgen: Characeae (Chara, Nitella)

Wuchsformen:1. Pleustophyten (frei schwimmend)

a) Submerse, Blüten z.T. über Wasser: Utricularia, Lemnatrisulca

b) Emerse: Stratiotes, Lemna div. sp., Hydrocharis2. Hydrophyten (am Boden haftend)

a) Submerse: unter Wasser blühend (Ceratophyllum), über Wasser blühend (Ranunculus)

b) Emerse: Nuphae, Nymphaeac) Amphiphyten: Hippuris, Sagittaria

3. Litorale Helophytena) Auch unter Wasser grün: Schoenoplectusb) Nur über Wasser grün: Phragmites

Eigenschaften des Wasser im Vergleich zur Luft:1. Geringere Löslichkeit von Gasen

(abnehmend mit steigender Temperatur: O2 bei 5 Grad: 8,9 cm3/L, bei 20 Grad: 6,4 cm3/L)Konsequenzen: Engpässe bei der Sauerstoff-Versorgung im

SommerEngpässe bei der C-Versorgung in karbonatfreien (weichen) Gewässern im Sommer

2. Stark variierende Nährstoffgehalte Konsequenzen: Engpässe bei der N-und P-Versorgung in

oligotrophen GewässernToxizitätsgrenzen bei Überbelastung

2. Spezielle Eigenschaften des Wassers:Lichtabschwächung, Oberflächenspannung (Schwimmpflanzen), Isothermie

Chemismus des Wassers

• KohlenstoffCO2 gut löslich; starke zeitliche Schwankung (Aufnahme durch Pflanzen, Temperaturregime); Konfiguration (freies CO2, HCO3) abhängig von pH und Calciumkarbonat

• SauerstoffLöslichkeit gering, Abnahme mit steigender Temperatur, Unterschied Stand- und Fließgewässer, Gefahr des Ungleichgewichts in phytomassereichen Gewässern: am Tag Übersättigung, nachts Defizit. Biologische oder/und chemische O2-Zehrung kann zur Verödung führen.

• StickstoffNitrat vorherrschende N-Form (N-fixierende Mikrorganismen, Einschwemmung). Starke jahreszeitliche Schwankung. Ammonium als Abbauprodukt org. Materials und in sauren Gewässern.

Chemismus der Gewässer

• PhosphatIn unbelasteten Gewässern produktionsbegrenzend: biogeneAusfällung als Tricalciumphosphat in karbonatreichen Gewässern, P-Festlegung in Form von Eisenphosphat-Komplexen in sauren Gewässern.

• SchwefelAls Sulphat zweithäufigste Anion (natürliche Schwankung zwischen 5 und 150 mg/l). Im anaeroben Milieu Reduktion zu Sulfiden (z. B. H2S)

• KaliumZwischen 6,5 (Fließgewässer) und über 200 mg/l (Standgewässer)

Anpassungen:• Oberflächenvergrößerung des Pflanzenkörpers • Konzentration der Chlorplasten in der Epidermis• Spezialisierung auf HCO3-Verwertung:

– Fontinalis-Typ (CO2)– Elodea-Typ (auch HCO3)

• Aufnahme von Nährstoffen über den Spross• Stützgewebe entbehrlich (aber: zentrale Anordnung

der Leitbündel: Zugfestigkeit)• Gewässertrübung verhindert Pflanzenwuchs• Sonderform: submerse Helophyten (z.B. Phalaris

arundinacea f. submersa)

Stoffliche Gliederung von Gewässern

1. Nach der Trophie:Oligotroph/mesotroph/eutroph/polytroph/hypertroph/dystrophEutraphente Pflanzen: Ceratophyllum, Callitriche, Ranunculusfluitans, Potamogeton lucensOligotraphente Pflanzen: Chara, Potamogeton coloratus, Utricularia

Definition der Trophie in Gewässern

>>400>100>>1>2,0>7polytroph

40050<1,0<2,06-8>1 000eutroph

<20030<0,5<1,05-8<1 000mesotroph

<100<100<0,4>7,5<300kalk-oligotroph

<100<10<0,01<0,44,5-7,0<300sauer-oligotroph

<100<10<0,01<0,4<5<500dystroph

Leit-fähigkeitµS/cm

ClPO4-PNH4-NpH

Chemisch-physikalische KennzeichnungPrimär-prod.mg

Trophie

Grenzwerte für die Beurteilung der Nährstoffsituation von Fließgewässern anhand der elektrischen Leitfähigkeit

(nach Remy aus Pott & Remy 2000)

> 1000> 1000bedingt halin

> 800> 400poly- bis hypertroph

600-800250-400eutroph

400-600150-250mesotroph

< 400 µS/cm< 150 µS/cmoligotroph

mit Karbonatgesteinen(Hartwasser)Gesamthärte > 2 mmol/l

frei von Karbonatge-steinen (Weichwasser)Gesamthärte < 1 mmol/l

Einzugsgebiet

1. Nach der Trophie:Oligotroph/mesotroph/eutroph/polytroph/hypertroph/dystrophEutraphente Pflanzen: Ceratophyllum, Callitriche, Ranunculusfluitans, Potamogeton lucensOligotraphente Pflanzen: Chara, Potamogeton coloratus, Utricularia

2. Nach der Wasserhärte1 dH0 = 7,14 mg Ca/L. Unterscheidung in harte und weiche Gewässer.

Hartwasserpflanzen: Potamogeton coloratus, Ceratophyllum, CharaWeichwasserpflanzen: Isoetes, Nuphar pumila, Nitella

3. Nach dem Anteil an HuminsäurenBraunwasserseen in Sauerhumusgebieten, Regenwassermooren.Unterscheidung in oligohumos, mesohumos, polyhumos (= dystroph)Arten sind Spezialisten (z.B. Sphagnum cuspidatum)

4. Nach der WasserbewegungStand- und Fließgewässer

Permanente Standgewässer

Vegetationsökologi-sche Gliederung nach

• Trophie• Wasserhärte• Wassertiefe

und dominanten bzw. repräsentativen Arten (ökologische Artengruppen)

Permanente Standgewässer

Abfolge meist in Zonen (Wassertiefe):1. Submerse Zone: durch untergetaucht lebende Pflanzen

gekennzeichnet2. Schwimmblattzone: durch Pleustophyten und

Hydrophyten mit Schwimmblättern gekennzeichnet3. Röhrichtzone: durch Röhrichtarten und/oder Großseggen

gekennzeichnet (fehlt in dystrophen Gewässern)

Epipelagial

Pathypelagial

PelagialBenthal

EulitoralLitoral

Sublitoral

Profundal

123 Kompensationszone

Abfolgen von Makrophyten und ihren Gemeinschaften in oligotrophen und dystrophenStandgewässern

(nach verschiedenen Autoren aus Pfadenhauer 1997)

Abfolgen von Makrophyten und ihren Gemeinschaften in eutrophen Standgewässern

(nach verschiedenen Autoren aus Pfadenhauer 1997)

Periodische Standgewässer

Kennzeichen:• Flache, meso- bis eutrophe Gewässer• Typus: traditionell bewirtschaftete Fischweiher

(Sömmerung; ggf. Anbau von Roggen oder Kartoffeln, wenig Düngung und Zufütterung)

Vegetation (Kl. Isoeto-Nanojuncetea: Zwergbinsen-Gesellschaften):

• Amphiphytische Therophyten• Langlebige Diasporenbank• Ausbreitung durch Wasservögel • Viele heute seltene Arten

Fließgewässer

Vegetationsökologi-sche Gliederung nach

• Trophie• Wasserhärte• Wassertiefe

und dominanten bzw. repräsentativen Arten (ökologische Artengruppen)

Fließgewässer

Kennzeichen:• Nicht immer für Makrophyten geeignet (Beschattung,

Strömung, Sediment, Trübung)• Besondere Anpassungen erforderlich

(Strömungswiderstand, Verankerung, Zugfestigkeit)Unterscheidung in kalk-, sauer-oligotrophe und eutrophe GewässerEigener Charakter: Quellfluren (Kl. Montio-Cardaminetea)

• Hartwasserquellen• Weichwasserquellen

Charakterisierung von Standgewässern der Osterseen-Gruppe nach dem Gesamt-P-Gehalt und der Artenzusammensetzung der Makrophyten

(aus Melzer 1976)

7 MooreJörg Pfadenhauer

©Jörg Pfadenhauer

Definition

• Geologische Definition:Torflagerstätte aus mindestens 30 cm Torf (in entwässertem Zustand)

• Ökologische Definition:Ständig oder während der überwiegenden Zeit eines Jahres von oberflächennah anstehendem Moorwasser geprägt, mit einer an Wasserüber-schuss angepassten Flora und Fauna

Merkmale ökologisch intakter Moore

1. Lebensraumfunktion• Anwesenheit langfristig überlebensfähiger Populationen

von Arten, die physiologisch mittel- oder unmittelbar an ständigen oder periodischen Wasserüberschuss angepasst sind

2. Regelungsfunktion• Speicherung von Feststoffen und Immobilisierung von

Nährstoffen (Stoffspeicherfunktion)

• Retention von Überschusswasser und langsame Abgabe (Wasserrückhaltefunktion)

• Dämpfung regionaler Temperaturschwankungen sowie Vermeidung des Austrags klimarelevanter Spurengase (Klimaregelungsfunktion)

Moore: Basisbegriffe und -prozesse

• Torfakkumulation im anaeroben, wassergesättigten Milieu

Keine Zerkleinerung des Bestandesabfalls (keine Bodentiere), niedermolekulare Abbauprodukte gering, Vegetation ist torfbildend

• Gespeist vom Grundwasser (mineralstoffreich; Grundwasser- oder Niedermoore; minerotroph) oder vom Regenwasser (mineralstoffarm, Regenwassermoore, ombrotroph)

• Entstehung geo- bzw. soligen oder ombrogen• Pflanzen minero- oder ombrotraphent

Akrotelm (40-80 cm):• periodisch wassergesättigt• intensiv durchwurzelt • porös• Torfbildung

Katotelm:• immer wassergesättigt• kaum lebende Wurzeln• Torfakkumulation

Sphagnum, Braunmoose, Wollgräser, Seggen

Oszillationsbezogene Eigenschaften der Akrotelmtypen(nach Succow & Joosten 2001)

nicht oszillierendjajasynaptisch

janeinparaptisch

ja oder teilweise

teilweisehemi-synaptisch

eingeschränkt oszillierend

neinteilweiseperiodisch anaptisch

frei oszillierend(Schwingrasen)

neinneinanaptisch

Oszillations-vermögen

verbundenfixiertAkrotelmtyp

Torfakkumulationsraten (nach verschiedenen Autoren aus Succow & Joosten 2001, verändert und gekürzt)

Finnland50RegenmooreFinnland34Niedermoore

Durchschnittliche Werte (über 1000 Profile, Turunen &Tolonen 1996)UK6-172400Niedermoor

Finnland83-89100-200Niedermoor

Finnland10-4010000-11000RegenmoorKanada27-701300-9200RegenmoorFinnland57-861000RegenmoorFinnland165500Regenmoor

LandTorfakkumulation(g m-2 a-1)

Alter der Basistorfe (Jahre)

Moortyp

Akkumulation von Torf sowie P und N in Mooren Mecklenburg-Vorpommern und Brandenburg

(aus Succow & Joosten 2001)

950-2 5601 300-3 5004,42-11,901,3-3,5Stickstoff15-8820-1200,07-0,410,02-0,12Phosphor73 10099 586340Torf (Trockenmasse)

Akkumulation (potentiell)6,6-17,916-434,42-11,901,3-3,5Stickstoff0,1-0,60,2-1,50,07-0,410,02-0,12Phosphor5101224340Torf (Trockenmasse)

Akkumulation (aktuell)

Brandenburg (t a-1) 2)

Meckl.-Vorp. (t a-1) 1)

kg ha-1 a-1

Akkumulation Gehalt im Torf(Gewichts-%)

1) 3600 ha nicht entwässert, 289300 ha entwässert; 2) 1500 ha nicht entwässert, 213500 ha entwässert

Abschätzung der Klimarelevanz ungestörter (torfbildender) Niedermoore

(Klimawirkung in kg CO2-C-Äquivalenten pro Jahr, nach div. Autoren aus Kratz & Pfadenhauer 2001)

-39 bis 1111summarische Klimawirkung

-15 bis 58N2O-N

456 bis 1139CH4-C

-140 bis -480CO2-C

kg CO2-C-Äquivalente pro

Jahr und ha

klimarelevantes Gas

Stoffflüsse in natürlichen und entwässerten Niedermooren

Natürlich, nass

CO2 CH4

Senke: C, N, P

kultiviert, entwässert

PK PKNNN2ON2

CO2 CH4

Quelle: C, N, P

Klassifikation der Moore

1. Entwicklungsgeschichtlich-hydrologische Moortypen

2. Stoffliche Gliederung der Moorböden3. Ökologisch definierte Moorstandorte innerhalb der

Moortypen4. Vegetationsgliederung der Moore nach der

Artenzusammensetzung

Entwicklungsgeschichtlich-hydrologische Moortypen:

• Grundwassermoore (Niedermoore):geogene Moore mit überwiegender Bindung an mineralstoffreiches Grund- oder Zuflusswasser; Oberfläche eben oder der Geländeform folgend.Beispiele:VersumpfungsmoorVerlandungsmoor Überflutungsmoor DurchströmungsmoorQuellmoorHangmoorKesselmoor

Versumpfungsmoor (Peenetalmoore bei Anklam)

Verlandungsniedermoor: oben links: eutrophes Gewässer (Weiher bei Holzhaus, Opf.), unten links mesotroph-sauresGewässermit Schwingrasen (Kleiner Arbersee)

Kesselmoor (Biosphärenreservat Schorfheide-Chorin)

Auen-Überflutungsmoor (Ammer bei Unterammergau, oben links)während des Pfingsthochwassers 1999 (Aufn. Wagner)

Unten links: Loisachmoore bei Oberau

Quellmoore: Quellmoor mit Eriophorum scheuchzeri (Ötztaler Alpen, links oben), geogenes Hangmoor mit Davallsegeneried (bei Altenau, Ammer, links

unten), ombrosoligenes Hangmoor (Ammergauer Alpen)

Minerotrophes Durchströmungsmoor mit Schwarzerlenbestand (Mecklenburg-Vorpommern) und ombrosoligenes D. (Murnauer Moos) mit Pinus rotundata

• Regenwassermoore:ombrogene Moore mit überwiegender Bindung an mineralstoffarmes Regenwasser; Oberfläche mehr oder weniger aufgewölbt oder der Geländeform folgend.Beispiele:HochmooreDeckenmooreGebirgsregenmoore

• Mischtypen (ombro-/minerogen)Kennzeichnend v. a. für die boreale Zone.Beispiele:PalsenmooreAapamoore

Gezeitenmoore

Stoffliche Gliederung von Moorstandorten

1. Bodenart:Torf, Kalk (biogen; Wiesen-, Almkalk), Anmmoor

2. Torfqualitäta) durchschlickt/nicht durchschlickt; b) sauer/neutral/basischc) Zersetzungsgrad nach v. Post (H1-H10): 1 =

unzersetzt, 10 = völlig zersetztd) N-Gehalt (oligo- bis hypertroph):

oligotroph: N/C < 2,5 %mesotroph: N/C 2,5 – 5 %eutroph: N/C 5 – 10 %polytroph: N/C > 10 %

Stoffliche Gliederung von Moorstandorten

2. Torfqualitäte. Botanische Zusammensetzung:

• Hochmoortorf: aus Arten, die vorwiegend in Regenwassermooren (Hochmooren) vorkommen: Sphagnum, Eriophorum vaginatum, Callunavulgaris („Reisertorf“)

• Zwischenmoortorf: aus Arten der Zwischenmoorstandorte (z. B. Scheuchzeria palustris, Carex lasiocarpa)

• Niedermoortorf: aus Pflanzen minerotropherMoore, sehr vielgestaltig (Schilftorf, Seggentorf, Braunmoostorf usw.)

f. Elektrolytgehalt des MoorwassersVor allem Calcium als Indikator

Sphangnum-Eriophorum_

Birkenbruch

Schilfröhricht

Cladium m.

Erlenbruch

Thelypteris-Sphagnum

Kleinseggen-ried

Thelypteris

Schilfröhricht

Thelypteris

Erlenbruch

Großseggen-ried

Jahre BP Hochmoor Niedermoor

Moorentwick-lung in der Umgebung von Bremen während des Postglazials(nach Schwaar 1989)

pH-Werte und Ca-Gehalte im Porenwasser verschiedener Moorstandorte

3,5-29,24,4-7,2AlpenvorlandReichmoor

3,2-7,65,1-25,4

6,0-6,65,0-6,4

SüdschwedenAlpenvorland

MesotrophesZwischenmoor

0,7-3,20,5-2,40,8-2,9

4,2-4,53,2-5,03,2-4,5

SüdschwedenSchwarzwaldAlpenvorland

OligotrophesZwischenmoor

0,5-0,90,6-1,20,3-0,60,4-2,4

3,7-3,93,7-4,13,0-3,33,7-4,0

SüdschwedenRhönSchwarzwaldAlpenvorland

ArmmoorCa (mg/l)pHOrtMoorstandorte

Nach verschiedenen Autoren aus Pfadenhauer 1997

Moorstandorte

Charakterisiert durch Trophie (Stickstoffgehalt im Torf), pH des Moorwassers und Elektrolytgehalt (Calcium).Reichmoor: Eutroph

Kalk-oligotrophSauer-oligotroph

Zwischenmoor: MesotrophOligotroph

Armmoor

oligotroph

eutroph

mesotroph

pH 3 4 5 6 7

A1 = eutrophes, A2 = kalk-oligo-, A3 = sauer-oligotrophes Reichmoor

B1 = mesotrophes, B2 = oligotrophes Zwischenmoor, C = Armmoor

ombrotroph minerotroph

Moorstandorte

dazwischen

Peatland Areas in some European Countries (km2)

European Russia 102,000Finland 89,000Sweden 66,000Belarus 23,970United Kingdom 17,549Germany 14,205Ireland 13,470Poland 12,050Estonia 10,091Ukraine 10,080Iceland ~ 10,000

Moorflächen in Deutschland(überwiegend kultiviert)

3 63910 56614 205Deutschland

1002 495250230

4502004025880

2 6421 8501 2502 200582

1 2004003207022228

11,79,19,17,32,82,31,71,20,50,10,1

2 7424 3451 5002 223582

1 6506004009530308

Mecklenvburg-VorpommernNiedersachsenSchleswig-HolsteinBrandenburgSachsen-AnhaltBayernBaden-WürttembergNordrhein-WestfalenSachsenRheinland-Pfalz + SaarlandHessenThüringen

Regen-wasser-moore

Grund-wasser-moore

Moore%

Landes-fläche

Mooregesamt

Verlustbilanz mitteleuropäischer Moore (aus Succow & Joosten 2001)

Heutige wachsende Moorfläche

0,010,100,140,150,301,950,20

x1000 km2

11111015105

3,323,04,236,03,64,24,90,4

11014153132

BelgienDänemarkDeutschlandNiederlandeÖsterreichPolenSchweizTschechien

% frühereMoor-fläche

% Landes-fläche

x1000 km2

Frühere wachsendeMoorfläche

>99>99>99>9990859095

Verlust% Moor-fläche

Niedermoore (Grundwassermoore)

Pfeifengras-Zwergstrauch-

heiden

Sek. bodensaure Kleinseggen-

Kiefern- undBirkenmoor-

wälder

Fadenseggen-riede

Zwischen-moor

sauer-oli-go-/mesotr.Reichmoor

kalk-oligo-/mesotroph.Reichmoor

eutrophesReichmoor

Moor-standorte

BodensaurePfeifengras-wiesen u.a.

SekundäreBraunseggen-

Kiefern- undBirkenmoor-

wälder

Großseggen-riede, primäreBraunseggen-

Kalk-Pfeifen-graswiesenBachdistel-

wiesen

Sek. Kalk-kleinseggen-

Erlen-bruchwälder,Moorkiefern-

wälder

Schneid-binsen, prim.

Kalkklein-seggenriede

SeggenreicheKohldistel-

wiesen,in Sackungs-

muldenFlutrasen.Bei tiefer

Entwässerungartenarmes Grünland,Quecken;

Äcker

SeggenreichePfeifengras-

wiesen

SekundäreGroß-

seggenriede

Erlen-bruchwälder

RöhrichteprimäreGroß-seggenriede

Feuchtanthrop.baumfrei

entwässertgedüngt

Mäß. nassanthrop.baumfreischwach

entwässert

Nassanthropo-

genbaumfrei

Nass,baumfähig

Sehr nass,nicht

baumfähig

Vegetation von Grundwasserrmooren Süddeutschlands in Abhängigkeit von Standort und Nutzung

primär sekundär

Vegetation von Grundwassermooren

1. Röhrichte und Großseggenriede (überwiegend eutrophe Reichmoore)Kl. Phragmitetea

O. PhragmitetaliaV. Phragmition (Röhrichte)V. Magnocaricion (Großseggenriede)u.a.

2. KleinseggenriedeKl. Scheuchzerio-Caricetea fuscae

O. Tofieldietalia (Kalk-Kleinseggenriede auf kalk-oligotrophem Reichmoor)Beispiele:Primulo-Schoenetum (Mehlprimel-Kopfbinsenried)Caricetum davallianae (Davallseggenried)

O. Caricetalia fuscae (bodensaure Kleinseggenriedeauf sauer-oligotrophem Reichmoor)

3. Fadenseggenriede und Schlenkenvegetation auf meso- bis oligotrophem Zwischenmoor („Zwischenmoor-Vegetation“)Kl. Scheuchzerio-Caricetea fuscae

O. ScheuchzerietaliaV. Rhynchosporion (Schlenken)V. Caricion lasiocarpae

(Fadenseggenriede)

Vegetation von Grundwassermooren(1Gliederung nach A. & I. Wagner)

4. MoorwälderKl. Alnetea glutinosae (Erlenbruchwälder und

Grauweidengebüsche auf basischen Moorböden)Kl. Vaccinio uliginosi-Pinetalia sylvestris1

(Birken- und Kiefernmoorwälder auf sauren Moorböden)O. Vaccinio uliginosi-Pinetalia sylvestris

V. Betulion pubescentis (Beerstrauch- und Torfmoosmoorwälder)

O. Carici lasiocarpae-Pinetalia sylvestris(Moorwälder ombrominerotropherStandorte)V. Carici lasiocarpae-Pinion sylvestris

(Fadenseggen-Moorwälder)

Bodendegradation von Niedermooren bei Entwässerung

A = wachsendes Moor, unentwässertB = mäßig entwässertes MoorC = stark entwässertes MoorD = stark degradiertes Moor (Vermulmung, Torfschwund)

Ta Aggregierung

Tm Vermulmung

Tv Vererdung

Ts Schrumpfung

T Torf, unvererdet

4 139 bis 7 0803 853 bis 5 663-39 bis 1 111summarische Klimawirkung

-3 bis 8-3 bis 44456 bis 1 139CH4-C

22 bis 3727 bis 832-15 bis 58N2O-N

4 120 bis 6 7003 849 bis 4787-140 bis -480CO2-C

Klimatische Wirkung (kg CO2-C-Äquivalente)Klimarelevantes Gas

Entwässert(GW-Stand unter 50cm)

teils vernässt(GW-Stand ca.

30 cm)

natürliches Niedermoor

Abschätzung der klimatischen Relevanz von Niedermoor-Vernässungsmaßnahmen

(nach div. Autoren aus Kratz & Pfadenhauer 2001

Regenwassermoore

Entstehung eines Hochmoors

Tundrenzeit

Niedermoortorf

Boreal

Entstehung eines Hochmoors

Atlantikum

Subboreal

Hochmoortorf

Subatlantikum

Sphagnum acutifolium: Blattquerschnitt und Aufsicht(Sitte & al. 2002)

Typen von Regenwassermooren (Beispiele)

Hochmoorinseln in Niedermoorlandschaft (Alpenvorland)

Partiell „wurzelechtes“ Hochmoor in NW-Deutschland

Deckenmoor (teilweise anthropogen) auf den Britischen Inseln

Typen von Regenwassermooren (Beispiele)

Kammmoor

Hang-Regenwassermoor (ombrosoligen)

Vergleich zwischen Milch und Hochmoortorf(Eggelsmann 1986)

1,0 – 1,027Mineralstoffgehalt(% Trockengewicht)

3 - 512,5Trockensubstanz(% Trockengewicht)

95-9787,5Wassergehalt(% Trockengewicht)

1,05 (frisch)1,02 – 1,04Spez. Gewicht(g cm-3)

HochmoortorfMilch

Sphagnum-/Eriophorum-Torf

Schema eines HochmoorsHochmoorweite

Randlagg Randlagg

Randgehänge Randgehänge

Schilf-/SeggentorfZwischenmoortorf

min. Untergrund

Vegetation von Regenwassermooren

Kl. Oxycocco-Sphagnetea (zwergstrauchreiche Regenwassermoor-Gesellschaften auf Armmoor-Standort)

O. Sphagnetalia magellanici: bunte Torfmoosrasen (vorwiegend auf Bulten)

Kl. Scheuchzerio-Caricetea fuscaeO. Scheuchzerietalia (Zwischenmoor-Vegetation und

Schlenken)V. Rhynchosporion (grüne Torfmoosrasen)

Kl. Vaccinio-PiceeteaO. Vaccinietalia

Moorkiefernwälder mit Pinus sylvestris und P. rotundata (Latsche, Spirke) auf dem Randgehänge von Hochmooren

Ombrotraphente Phanerogamen

Andromeda polifoliaEriophorum vaginatumDrosera rotundifoliaVaccinium oxycoccus

Vaccinium uliginosumCalluna vulgarisMelampyrum pratense ssp. paludosum

Hochmoore: anthropogene Vegetation

Entwässerung, Torfabbau (Handtorfstich, industrieller Abbau), Kultivierung für land- und forstwirtschaftliche ZweckeAuf entwässerten und gesackten Torfrücken:

Zwergstrauchheiden (Calluna, Vaccinium)Sekundäre Waldföhren- oder BirkenwälderPfeifengrasbestände

In alten Abbauflächen:Sekundäre Moorbildung

Renaturierung: Vernässungsmaßnahmen

Discharge (l)

Time (days)

rainModel after Schmeidl & al. 1976

Water discharge from cultivated (C) and uncultivatedraised bogs (U)

8 GrünlandJörg Pfadenhauer

Grünland: Definitionen

• Nutzungsbegriff: Gewinnung von Viehfutter durch Mahd („Futterwiesen“) oder Beweidung („Viehweiden“; ohne Kalkmagerrasen) oder von Stalleinstreu durch Mahd („Streuwiesen“).Bei den Agrarwissenschaften eigenes Forschungsgebiet (Lehrstuhl für Grünlandlehre und Futterbau)

• Vegetationsbegriff: Pflanzengesellschaften der Klasse Molinio-Arrhenatheretea

• Lebensraumbegriff: Intensivgrünland (Fettwiesen, Fettweiden), Extensivgrünland

Intensität der Nutzung: Definitionen

Intensität: Stärke und Frequenz des Eingriffs (Mahd, Beweidung).„Extensivgrünland“: i.d.R. nicht gedüngt, Mahd- und Beweidungsfrequenz niedrig

– Beweidung: Hutungen, Gebirgsweiden– Mahd: 1- (0,5-)mal pro Jahr– Ertrag niedrig (<40 dt/ha a)

„Intensivgrünland“: gedüngt, Mahd- und Beweidungs-frequenz mittel bis hoch

– Beweidung: Stand- und Umtriebsweiden– Mahd: 2- bis 5mal pro Jahr– Ertrag mittel bis hoch (40 bis über 100 dt/ha a)

Wirkung der Nutzungseinflüsse auf die Artenzusammensetzung

• Mahd: Rhythmus und Zeitpunkt selektioniert Arten• Mahd: i.d.R. geringere Schädigung der Arten als Beweidung• Beweidung: Tritt führt zur Bodenverdichtung (Selektion von

Arten mit Aerenchym, Nasskeimern)• Beweidung: Verbiss fördert beweidungsresistente Pflanzen

(Rosettenpflanzen, Giftpflanzen, stachelige Pflanzen) bei selektiver Unterbeweidung

• Düngung: intensive N-Düngung beschleunigt Vegetationsentwicklung, fördert Umbelliferen (Heracleumsphondylium)

• Düngung: schwache Düngung fördert Leguminosen und Magerkeitszeiger (Holcus lanatus, Festuca rubra)

Auswirkung der Bewirtschaftungsform im Grünland auf Struktur und Artenzusammensetzung

Futterwert von Grünlandpflanzen

• Bestimmung nach Gehalt an Rohfett, Roheiweiß, Rohfaser

• Unterscheidung in wertvolle, wenig wertvolle und giftige/nicht schmackhafte Pflanzen; Beispiele:– Wertvolle Futtergräser, hochwüchsig: Arrhenatherum elatius– Wertvolle Futtergräser, niedrigwüchsig: Lolium perenne– Wertvolle Futterleguminosen: Lathyrus pratensis– Mittel wertvoll: Achillea millefolium– Wenig wertvoll: als Massenbildner Agropyrum repens– Wenig wertvoll als Störungszeiger: Urtica dioica– Giftpflanzen: Colchicum autumnale

Nutzungstypen: Definitionen

1. Mahda) Einschnittwiesen-Futterwiesen

nicht oder selten/unregelmäßig gedüngtVerzögerte EntwicklungSpäter Schnitt (Ende Juli/Anfang August)Oft hohe Artenzahlen Zu Festuco-Brometea!!

b) Streuwiesennicht oder selten/unregelmäßig gedüngtausschließlich in Feuchtgebieten (Auen, Moore)Sehr langsame EntwicklungSchnitt im Herbst (Streuqualität)Oft hohe Artenzahlen; Glazialrelikte

1. Mahdc) Zweischnitt-Futterwiesen

Traditionelle Nutzungsform (Glatthaferwiesen)regelmäßig, aber nicht übermäßig gedüngtErster Schnitt Anfang-Mitte Juni(Blüte der Hauptbestandsbildner)Zweiter Schnitt Mitte August bis Anfang September Lange Ruhepause begünstigt hochwüchsige GräserInteressante zeitliche Einnischung der Pflanzen (Bsp. Anthriscus sylvestris, Colchicum autumnale, Cirsiumoleraceum)

d) Drei- und Mehrschnitt-FutterwiesenHeute häufige NutzungsformOft und intensiv gedüngt: rasche Entwicklung, früher erster SchnittFörderung regenerationsfreudiger (vegetativ!) Arten (Poapratensis, Lolium perenne)

2. Beweidunga) Umtriebs-, Standweide („intensiv“)

RinderMäßig bis gut gedüngtTritt: Bodenverdichtung, Schädigung der oberirdischen Pflanzenteile: regenerationsfreudige ArtenVerbiss: Unterschied zwischen Weidetieren; selektive Unter- oder Überbeweidung

b) Waldweide, Almweide, HutungRinder, Schafe, (Ziegen, Schweine)

Grünland-Vegetation

• Artenzahl: etwa 250 häufigere Arten

• Herkunft der Arten:Fast alle einheimisch: Auen, Feuchtwälder, natürliche Lichtungen (Tiere) mit Waldrändern. Ausnahmen: Plantagomajor,, P. lanceolata (Archäophyten), Veronica filiformis, Loliummultiflorum (Neophyten)

• Sippenneubildung: häufig durch verbesserte Standortbedingungen (Allopolyploidie durch Bastardisierung; z.B. Achillea, Galium, Anthoxanthum, Dactylis usw.)

• Verbreitung: Ozeanisch (Alpenvorland, Nordwesteuropa, Mittelgebirge); sonst: grundwasserfeuchte Niederungen (Moore, Auen)

• Kennzeichnender Pflanzenfunktionstyp:Mesophytische (transpirationsaktive), ± störungsresistente Hemikryptophyten

Grünlandvegetation: Übersicht

Kl. Molinio-ArrhenathereteaO. Arrhenatheretalia

V. Arrhenatherion (Glatthaferwiesen, Mähwiesen des Tieflands)V. Polygono-Trisetion (Goldhaferwiesen, Mähwiesen des Berglands)V. Cynosurion (Weidelgras-Weißkleeweiden, Fettweiden)V. Poion alpinae (Milchkrautweiden; extensive Bergweiden)

O. MolinietaliaV. Calthion (Sumpfdotterblumenwiesen; gedüngte Feuchtwiesen)V. Molinion (Pfeifengraswiesen, Streuwiesen)V. Filipendulion (Feuchtwiesenbrachen, Staudenfluren)

Lebensformenspektren (%) verschiedener Grünlandgesellschaften: 1=Feuchtwiesenbrache, 2=Pfeifengraswiese, 3=gedüngte Feuchtwiese,

4=Goldhaferwiese, 5=Glatthaferwiese, 6=Flutrasen, 7=Fettweide, 8=Scherrasen

(aus Dierschke und Briemle 2002)

Trockenmasseerträge der wichtigsten Grünlandtypen (dt/ha)(aus Dierschke & Briemle 2002)

Grünland-Vegetation: Vegetationsgliederung

Kl. Molinio-Arrhenantheretea (Grünland)O. Arrhenatheretalia (Fettwiesen und

Fettweiden)

V. Arrhenatherion (Glatthaferwiesen des Tieflands)Bsp.: Alchemillo-Arrhenatheretum, Dauco-Arrhenatheretum (trockener)

Struktur einer Glatthaferwiese

Zusammenhang zwischen Futterwert und Ertag in Feuchtwiesen (Modell)

Rohfaser (% TS) Verdaulichkeit (der org. Substanz %)

vor im Beginn Ende überständigÄhrenschieben der Blüte

Optimaler Mahdzeitpunkt

Fettweiden)

V. ArrhenatherionV. Polygono-Trisetion (Goldhaferwiesen der

Gebirge)Bsp.: Geranio-Trisetetum

Struktur einer Goldhaferwiese

Fettweiden)

V. ArrhenatherionV. Polygono-TrisetionV. Cynosurion cristati (Fettweiden des

Tieflands)z.B.: Lolio-Cynosuretum (Weidelgras-

Weißkleeweide)

Fettweiden)

V. ArrhenatherionV. Polygono-TrisetionV. Cynosurion cristatiV. Poion alpinae (subalpine Milchkrautweiden

der Gebirge)

Kl. Molinio-Arrhenantheretea (Grünland)O. ArrhenatheretaliaO. Molinietalia (Feuchtwiesen)

V. Calthion (gedüngte Feuchtwiesen: ein- bis zwei-schürige Futterwiesen)Bsp.: Angelico-Cirsietum, Bromo-

Senecionetum aquatici, Cirsietumrivularis

Struktur einer nassen Kohldistelwiese

V. CalthionV. Molinion (Pfeifengraswiesen: Steuwiesen,

heute auch beweidet)Bsp.: Gentiano-Molinietum, Cirsio toberosi-

Molinietum

V. CalthionV. Molinion (Pfeifengraswiesen: Steuwiesen,

heute auch beweidet)Bsp.: Gentiano-Molinietum, Cirsio toberosi-

Molinietum

V. Filipendulion (Feuchtwiesenbrachen)

Bestandesentwicklung einer Feuchtwiese und ihrer Brache (nach Müller & al. 1992 aus Dierschke & Briemle 2002)

4.9 AckerlandJörg Pfadenhauer

Ackerland: Lebensräume

1. Mit Kulturpflanzen regelmäßig bebaute Flächen

2. Feldraine und Wegränder3. Hecken, Feldgehölze und Säume4. Brachen

Ackerland: Lebensräume

1. Mit Kulturpflanzen regelmäßig bebaute Flächen

2. Feldraine und Wegränder3. Hecken, Feldgehölze und Säume4. Brachen

Vegetation von Kulturpflanzenbeständen

• Begriffe: Ackerwildpflanzen, Unkräuter, Begleitflora• Vegetation durch Bewirtschaftung geprägt:

– Art der angebauten Kulturpflanzen und Fruchtfolge– Produktionstechnik– Landwirtschaftliche Betriebssysteme

• Herkunft der Ackerwildpflanzen: einheimisch oder eingeschleppt?

• Eigenschaften von Ackerwildpflanzen• Vegetationsgliederung

Feldfrüchte

1. Halmfrüchte (Getreide): Winterung oder Sommerung

• Winterweizen (Triticum aestivum)• Gerste (Hordeum vulgare)• Roggen (Secale cereale)• Hafer (Avenea sativa)

2. Blattfrüchte: Sommerung• Mais (Zea mays)• Kartoffeln (Solanum tuberosum)• Zucker- und Futterrüben (Beta vulgaris)

Feldfrüchte

3. Sonstige Feldfrüchte:• Öl- und Faserpflanzen (z.B. Raps Brassica napus, Lein

Linum usitatissimum)• Körnerleguminosen (z.B. Ackerbohne Vicia faber)• Sonderkulturen: Hopfen, Spargel• Dauerkulturen: Wein, Obst

4. Zwischenfrüchte• z.B. Gelbsenf, Leguminosen

Fruchtfolgen

• Definition: regelmäßiger, geordneter Wechsel im Anbau verschiedener Kulturpflanzen in zeitlicher Aufeinanderfolge auf einem Ackerschlag

• Ziel: – Erhaltung der Bodenfruchtbarkeit– Bekämpfung von Wildpflanzen, Schädlingen, Krankheiten

(„Pflanzenschutz“)• Beispiel:

– Einfache Fruchtfolge („konventionell“): Winterweizen/Silomais/Wintergerste mit Senf als Zwischenfrucht

– Komplexe Fruchtfolge (org. Landbau): Kleegras/Kartoffeln/Winterweizen/Körnerleguminosen/ Winterweizen/Buntschlag//Winterroggen

Produktionstechnik

• Bodenbearbeitung:lockern (pflügen, grubbern), eggen; Minimalbodenbearbeitung

• DüngungMineraldüngung, organische Düngung (Gülle, Mist: wirtschaftseigener Dünger)Gründüngung (als Zwischenfrüchte und/oder Fruchtfolgeglied)

• PflanzenschutzmittelHerbizide (bes. Dikotyle; ± selektiv)

• Ernte, Konservierung, Saatgutreinigung

Betriebssysteme

• Historisch: Dreifelderwirtschaft (reine Getreidefruchtfolge)

• Historisch: Verbesserte Dreifelderwirtschaft (ab ca. 1850): Hackfrüchte und Leguminosen

• Konventionell-intensiver Landbau (maximale Produktion unter Einsatz von Fremdenergie)

• Konventionell-extensiver Landbau (in Grenzertragslandschaften)

• Konventionell-integrierter Landbau (Schadschwellenkonzept)

• Organischer („ökologischer“) Landbau (geschlossener Stoff- und Energiekreislauf, keine PSM, weite Fruchtfolgen)

Herkunft von Ackerwildpflanzen

• Einheimische: Flussauen, Meeresküsten; Beispiele:Agropyron repens, Galium aparine, Stellaria media

• Archäophyten: vorderer OrientBeispiele:Anagallis arvensis, Consolida regalis, Thlaspiarvense, Sinapis arvenis

• Neophyten: Mediterrangebiet, Ostasien, NordamerikaBeispiele:Echinochloa crus galli, Setaria viridis

Eigenschaften von Ackerwildpflanzen

1. Anpassung an Wachstum und Ausbreitung der Kulturpflanzen

• Getreideähnliche Fortpflanzung (große Samen, Sofortkeimer, Aussaat mit Getreide)Beispiele: Agrostemma githago, Bromus secalinus, Caucalis platycarpus

• Getreideähnliche Wuchsformen: Hochwüchsige Gräser: Avena fatua, Apera spica venti, Agropyrum repensKrautige Lianen: Galium aparine, Vicia sp., Convolvulus arvensis

2. Selektion durch häufige Pflegeeingriffe• Selektionsvorteil für Therophyten mit langlebiger

Samenbank und hoher SamenproduktionBeispiele: Stellaria media, Chenopodium album, Juncus bufonius

• Selektionsvorteil für regenerationsfreudige Wurzel- und RhizomgeophytenBeispiele: Agropyrum repens, Cirsium arvense

3. Selektion durch Bewirtschaftungsrhythmus• Selektion von Arten mit niedrigen Keimtemperaturen im

Wintergetreide („Kältekeimer“)Beispiele: Centaurea cyanus, Legousia speculumveneris, Adonis aestivalis, Bupleurum rotundifolium

• Selektion von Arten mit hohen Keimtemperaturen im Sommergetreide und in Blattfruchtäckern („Wärmekeimer“)Beispiele: Galinsoga ciliata, Amaranthus retroflexus, Atriplex patula

Keimraten von Centaurea cyanus bei verschiedenen Temperaturen und Wechseltemperatur

(nach Otte n.p. aus Pfadenhauer 1997)

Keimraten von Bupleurum rotundifolium bei verschiedenen Temperaturen und Wechseltemperatur

Keimraten von Amaranthus retroflexus bei verschiedenen Temperaturen und Wechseltemperatur

Keimraten verschiedener Herkünfte von Echinochloa crusgalli bei verschiedenen Temperaturen und Wechseltemperatur(punktiert: aus Lauer 1952, schraffiert nach Otte n.p. , beides aus Pfadenhauer 1997)

4. Selektion durch hohe Mineraldüngergaben und Herbizide

• Begünstigung nitrophytischer Arten (Chenopodiaceen, Stellaria media; Blattfrüchte!)

• Begünstigung von Arten mit hoher genotypischer Plastizität: Herbizidresistenz (Stellaria media)

• Begünstigung von Arten mit hoher phänotypischerPlastizitätBeispiele: Amaranthus retroflexus, Echinochloa crusgalli, Chenopodium-Arten

Ökologische Artengruppenz.B. Caucalis platycarpos-Gruppe auf kalkreichen,

trockenen Bödenz.B. Echinochloa crus galli-Gruppe auf nährstoffreichen,

leicht erwärmbaren, sauren bis neutralen Lehm- und Sandböden

z.B. Matricaria recutita-Gruppe auf kalkfreien, basenreichen, lehmigen, fischen bis staufeuchten Böden

Problemunkräuterz.B. Monocotyle (Apera spica venti)z.B. Lianen (Galium aparine)z.B. Konkurrenten (Agropyrum repens)

Veränderung der Ackerflora

• Alte Dreifelderwirtschaft mit Brache: Förderung ausdauernder Hk und G; wenig Therophyten

• Verbesserte Dreifelderwirtschaft (Blattfrüchte):Förderung der TherophytenRückgang von Arten mit Ausbreitung über Saatgut

• Moderner Ackerbau:Zunahme nitrophytischer TherophytenAbnahme von Spezialisten (Nivellierung)Indirekte Förderung von WildgräsernVereinheitlichung

Pflanzengesellschaften der Äcker

Kl. Stellarietea mediiO. Sperguletalia: Spörgeläcker (auf basenarmen,

± sauren Lehm- und Sandböden)V. Aperion spicae venti: Windhalmäcker

Wintergetreide, weit verbreitet, häufig (z.B. Kamillengesellschaft, Tertiärhügelland, Sandmohngesellschaft; Sandböden)

V. Digitario-Setarion: HirsenäckerBlattfüchte, intensiv gedüngte Sandböden

V. Polygono-Chenopodion: Knöterich-Gänsefußäcker

Blattfrüchte, intensiv gedüngte, saure Lehmböden

Pflanzengesellschaften der Äcker

Kl. Stellarietea mediiO. Papaveretalia: Mohnäcker (auf basen- bis

kalkreichen Böden)V. Fumario-Euphorbion: Erdrauch-

WolfsmilchäckerBlattfrüchte und Sommergetreide, zahlreiche, thermisch und edaphischdifferenzierte Assoziationen; hierzu auch Gesellschaften der Weinberge

V. Caucalidion: Haftdoldenäckervorwiegend Wintergetreide, sommerwarme Gebiete, bes. artenreich, heute selten

10 SiedlungsvegetationJörg Pfadenhauer

Begriffe und Definitionen 1

• Siedlungen:Ländliche Siedlungen („Dorf“): Erscheinungsbild durch heutige oder frühere Vorherrschaft des primären Erwerbssektors (Landwirtschaft, Forstwirtschaft, Fischerei, Sammeltätigkeit)Städtisch-industrielle Siedlungen („Stadt“): Vorherrschen des sekundären Erwerbssektors (Handel, Gewerbe)

• Siedlungsflora:Flora siedlungsspezifischer Standorte: „Stadtflora“, „Dorfflora“Nicht: Flora von Standorten, die für das Siedlungsumland typisch ist (Umlandflora) und in das Siedlungsgebiet eindringt

Spontane Flora: alle nicht angepflanzten Arten (Wildpflanzen und verwilderte Nutz- und ZierpflanzenAngepflanzte bzw. angesäte Flora (nicht verwildernde Nutz-und Zierpflanzen)

• Stadtflora:– Urbanophile Arten: Schwerpunkt ihrer Verbreitung im

Bereich typisch städtischer Nutzungstypen (Stadtflora i.e.S.)– Urbanoneutrale Arten: Schwerpunkt im gesamten

Einflussbereich des Menschen mit eher intensiver Nutzung (Städte, Dörfer, Äcker)

Nicht: Urbanophobe Arten: Schwerpunkt des Vorkommens außerhalb von Siedlungen, meiden städtische Nutzungen, kommen aber auf Resten von siedlungsuntypischenStandorten in Siedlungen vor

Mäßig urbanophob: Alchemilla glabra in Zürich

(nach Landolt 1997 aus Wittig 2002)

Urbanoneutral:Calystegia sepium in Münster

(nach Wittig & al. 1985 aus Wittig 2002)

mäßig urbanophil:Ailanthus altissimusin Leipzig (nach Gutte & al. 1987 aus Wittig 2002)grau: bebautes Gebiet)

Extrem urbanophil:Clematis vitalba in Oldenburg

(nach Hermann 1994 aus Wittig 2002)

grau: bebautes Gebiet

• Siedlungsvegetation: Gesamtheit der auf siedlungstypischen Standorten vorkommenden Vegetationstypen– Spontane Vegetation: ohne Nachhilfe des Menschen

spontan auftretende Vegetation in Siedlungen– Subspontane Vegetation: vom Menschen ursprünglich

angesät oder gepflanzt, aber inzwischen stabilisiert (mit oder ohne Pflege; z.B.Scherrasen, Waldinseln in alten Parkanlagen)

– Angepflanzte bzw. angesäte Vegetation (Stadtbäume, Blumenkübel-, Balkonbepflanzungen, Nutz- und Zierpflanzenbeete u.a.)

• Ruderalvegetation– Zur Spontanvegetation gehörig– von lat. rudus = Schutt: Krautige Vegetation anthropogen

stark veränderter Standorte ohne land- oder forstwirtschaftliche Nutzung

– Ruderalpflanzen: an hochfrequente, unregelmäßig auftretende anthropogene Störungen angepasste, in und in unmittelbarer Umgebung von Siedlungen vorkommende Arten (in Städten urbanophil und urbanoneutral)

Artenzahlen der Flora auf dem politischen Gebiet von polnischen Städten und in den Stadtbiotopen der

jeweiligen Stadt (nach verschiedenen Autoren aus Wittig 2002)

386613Lowicz/Skerniewice

5161299Posen

Artenzahl der Stadtflora

Gesamtartenzahl

Bedeutung der Siedlungsvegetation

• Arten und Vegetation als Indikatoren für die Veränderung der Umweltqualität (z.B. Flechten)

• Vegetation erhöht Umweltqualität (Wärmedämmung, Ausfiltern von Aerosolen, Verringerung des Oberflächenabflusses usw.)

• Vegetation erhöht Erlebniswert (Strukturreichtum)• Dorf- und Stadtflora hat kulturhistorische Bedeutung

(alte Heil-,Gewürz-, Drogenpflanzen)• Dorf- und Stadtflora als Objekt des Naturschutzes (oft

höhere Artendichte in Städten als im Umland, viele Seltenheiten, Artneubildungsprozesse)

Hemerobiegradund Zahl nicht-heimischer Arten in Berlin

(aus Kowarik 2003)

Eigenschaften von Ruderalpflanzen

1. Hohe genetische PlastizitätArtneubildungen (Beispiel: Oenothera)

2. Erzeugung und Bevorratung großer Mengen an Samenmehrere Generationen bei Therophyten, persistente Samenbank

3. Effiziente Fernausbreitung– Epizoochor (Klettanhang: Arctium minus, Geum urbanum– Epizoo- und anthropochor: Samen mit Schleimabsonderung:

Chenopodium bonus henricus)– Anemochor: Artemisia vulgaris

4. Verträglichkeit hoher Salzkonzentrationen im Bodenz.B. Chenopodiaceae, Brassicaceae

Herkunft von Ruderalpflanzen

1. Apophyten: Indigene (einheimische) Arten, die von natürlichen auf anthropogene Standorte übergewechselt sind.

– Lücken in Auwäldern: Aegopodium podagraria, Urtica dioica

– Pioniervegetation an Flussufern: Chenopodium-Arten– Flutrasen: Potentilla anserina, Agropyron repens– Meeresküsten: Sonchus arvensis, Atriplex prostrata– Waldlichtungen: Cirsium arvense, Verbascum-Arten– Schutt- und Geröllhalden: Tussilago farfara,

Chaenorhinum minus– Hochstaudenfluren der Gebirge: Chenopodium bonus

henricus– Felsen: Sedum-Arten, Moose

2. Archäophyten:vor 1492 (Entdeckung Amerikas) aufgetretene, nicht heimische Arten

– Nahrungspflanzen: Pastinaca sativa– Gewürzpflanzen (?): Artemisia vulgaris– Heilpflanzen: Artemisia absinthium– Drogenpflanzen: Conium maculatum, Hyoscyamus

niger– Sonstige Nutzpflanzen: Dipsacus sylvestris, Anthemis

tinctoria– Eingeschleppte Pflanzen: Hordeum murinum, Bromus

tectorum

3. Neophyten– Hoher Anteil vor allem in Städten (über 30%)– Zunahme seit rund 200 Jahren zu Ungunsten von

Indigenen und Archäophyten– Enge Beziehung zwischen Hemerobiestufen und Anteil

von Neophyten in Städten– Einwanderungstore: Güterbahnhöfe, Häfen,

Großmärkte, Mülldeponien, Gärten, Grünanlagen, Parks, Vogelfutterhäuschen

– Einwanderungswege: Straßen, Bahnlinien, Flüsse und Kanäle

Neophyten aus Ziergärten und Parks: Beispiele

Bahn- und Industriegelände:Buddleya davidii (China)Paulownia tomentosa (China)Robinia peseudacacia (Nordamerika)

Wenig gestörte RuderalstandorteHeracleum mantegazzianum (Kaukasus)Solidago gigantea (Nordamerika)

Parkanlagen, FriedhöfeMahonia aquifolium (Nordamerika)

Überall in GroßstädtenAilanthus altissima (China)

4. AnökophytenIn prähistorischer Zeit auftretende Arten, für die kein natürlicher Standort bekannt ist; Artneubildungen

– „alte“ Anökophyten (Neolithikum, Bronzezeit): Capsellabursa pastoris, Poa annua, Stellaria media

– „neue“ Anökophyten: Oenothera sp., Solidagoanthropogenica prov. (aus S. canadensis)

Merkmale der Dorfvegetation

• Dorftypische Nutzungstypen:Scheune/Schuppen, Wohnparzelle, Bauplatz, Straße/Weg, Dorfplatz, Dorfweiher, Gänseanger, Hühnerhof, Garten usw.

• Dorftypische Standortsmerkmale:Bodenverdichtung, Nährstoffanreicherung, Staunässe

• Dorftypische Vegetation:Viele Archäophyten und Indigene, alte Nutzpflanzen (v.a.Heil-, Gemüsepflanzen), Ackerwildpflanzen

Beziehungen zwischen dem Vorkommen von Pflanzenarten und der Tierhaltung in bayerischen Dörfern

(nach Otte 1994 aus Pfadenhauer 1997)

Merkmale der Stadtvegetation

• Stadttypische Nutzungen:Industrie- und Gewerbegebiete, industrielle Brachflächen, Straßen und Plätze, Bahnhöfe, Friedhöfe, Parkanlagen

• Stadttypische Standortsmerkmale:– Klima: Winter milder, frostärmer, Luftfeuchte niedriger

(8-10%), Immissionsbelastung (Ozon) höher als im Umland:

– Böden: nährstoffreich und nährstoffarm, eher trocken, partiell versiegelt, verdichtet, salzbelastet (Streusalz, Nitrat), erhöhte pH-Werte

• Stadttypische Vegetation:viele Neophyten, thermophile und trockenheitsadaptierte Ruderalvegetation

Vegetation (links) und Nutzung (rechts) eines wilden Kinderspielplatzes auf einem Abrissgrundstück in Osnabrück

(Zustand 1983; nach Hard & Pirner 1988 aus Pfadenhauer 1997)

Vegetation von Siedlungen: Übersicht

1. Trittpflanzengesellschaften2. Nitrophytische Annuellenfluren3. Nitrophytische ausdauernde Staudenfluren und

ruderale Magerrasen4. Trockenrasenfragmente5. Mesophytische Rasen und Wiesen6. Gebüsche und Vorwälder

Vegetation von Siedlungen

1. Trittpflanzengesellschaften:Kl. Plantaginetea majoris

Kennzeichnende Arten: Plantago major, Poaannua, Polygonum aviculare, Potentilla anserina, Juncus tenuifolius (Neophyt)

2. Nitrophytische AnnuellenflurenKl. Stellarietea mediae

O. Sisymbrietalia: Kurzlebige Ruderalfluren der Städte und Dörfer:Beispiele:Hordeetum murinae (Mäusegerstenflur): StädteUrtico-Malvetum neglectae (Gänsemalvenflur): DörferChenopodietum stricti (Gänsefußflur): Dörfer und Städte

3. Nitrophytische, ausdauernde Staudenfluren und ruderale Magerrasen

Kl. ArtemisieteaO. Glechometalia: nitrophytische,

feuctigkeitsbedürftige StaudengesellschaftenBeispiel: Urtico-Aegopodietum (Brennessel-Giersch-Saum): DörferRumicetum alpini (alpische Lägerfluren): Almsiedlungen

Kl. ArtemisieteaO. GlechometaliaO. Artemisietalia: Beifußgesellschaften

Beispiele:Arctio-Artemisietum (Kletten-Beifußgesellschaft): Dörfer; in Städten verarmtLamio albi-Ballotetum nigrae (Schwarznessel-Flur): Dörfer, in Städten verdrängt

Kl. ArtemisieteaO. GlechometaliaO. ArtemisietaliaO. Onopordetalia: schwach thermophile,

mäßig nitrophytische Rainfarn- und Steinkleefluren; Schwerpunkt in StädtenBeispiele:Artemisio-Tanacetum vulgaris (Rainfarnflur) Echio-Verbascetum (Steinkleegesellschaft)Onopordetum acanthii (Eselsdistelfuren)

4. TrockenrasenfragmenteO. Sedo-Scleranthetea: verschiedene Gesellschaften

mit Sedum-Arten, Allium-Arten, Festuca ovina agg.Überwiegend in Städten

5. Mesophytische Rasen und WiesenO. Molinio-Arrhenatheretea: zum Verband

Cynosurion gehörende Scherrasen (subspontan): bevorzugt in wintermildem Klima; stadttypisch (Crepidocapillaris-Festucetum rubrae)

6. Gebüsche und VorwälderKeine pflanzensoziologische Klassifikation möglich (ranglose Gesellschaften). Beispiele:Sambucus nigra-GesellschaftEpilobio-Salicetum capreae (Salweidengebüsche)Buddleya davidii-GesellschaftAilanthus altissimus-GesellschaftRobinia pseudacacia-Gesellschaft (mit Chelidonium majus)

Robinia pseudacacia: ein erfolgreicher Neophyt(Kowarik 1996)

• Persistente Samenbank• Persistente Knospenbank (an den unterirdischen

Ausläufern)• Vegetative Ausbreitung auch in dichte

Ruderalpflanzenbestände hinein durch Unterwanderung mit unterirdischen Ausläufern

• N2-Fixierer (überlebensfähig auch auf nährstoffarmen Standorten)

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