Entstehung von APs
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Entstehung von APs
Neuronen, Modelle, AnwendungenFlorian Kaiser
Überblick
• Nervenzellen in der Natur• Gepulste Neuronen
– Hodgkin-Huxley– Leaky Integrate & Fire– Spike Response Model
• Anwendungen– Beuteortung eines Wüstenskorpions– Richtungshören der Schleiereule– Liquid-State-Machine
Biologische NeuronenGrober Aufbau
• Informationsaustausch über elektrische Pulse• Funktionale Einteilung
– Dendriten (Eingabe)– Soma (Verarbeitung)– Axon (Ausgabe)
Biologische Neuronen Zellmembran
Inneres Milieu
Äußeres Milieu Phospholipid-Molekül
Kanalprotein
• Ionenpumpen und Transportkanäle transportieren Ionen durch die Membran• Transportkanäle werden abhängig vom Typ gesteuert durch
– Liganden (chemische Botenstoffe)– Elektrische Spannungen– Mechanische Einflüsse
K+Na+
K+Na+
Na+
Ionenpumpe
Biologische Neuronen Transportprozesse an der Zellmembran
• Aktiver Transport– Ionenpumpen– Huckepack mit passiven Transporten
• Passiver Transport– Semi-permeabilität durch Kanäle– Diffusion
Inneres Milieu
Äußeres Milieu
K+Na+
K+Na+
Na+
• Treibende Kraft für passiven Transport– Elektrischer Gradient
durch Ladungsungleichgewicht– Chemischer Gradient
durch Konzentrationsgefälle
K+
Na+ Cl-
K+ K+
K+
K+
K+Na+
Na+
Na+Na+
Na+
Cl-
Cl-
Cl-
Biologische Neuronen Ionenkonzentrationen und Ruhemembranpotential
K+
Na+ Cl-
K+ K+
K+
K+
K+Na+
Na+
Na+Na+
Na+
Cl-
Cl-
Cl-
IonKonz., intra
(mmol/l)Konz., extra
(mmol/l)Verhältnis
Na+ 7-11 144 1:12
K+ 160 4 40:1
Cl- 4-7 120 1:20
Weitere beteiligte Ionenarten:Ca2+, HCO3-, H+, Anionische Proteine
Inneres Milieu
Äußeres Milieu
• Gesamtpotential ergibt sich durch– Ionenspezifische Leitfähigkeit der Membran– Konzentrationsunterschied der Ionen zwischen Zellinnerem und -äußerem
• Gleichgewichtspotential für Membran heißt Ruhemembranpotential– -70 mV in Neuronen – -90 mV in Herz- und Skelettmuskulatur
Biologische Neuronen Aktionspotential
1. Bei Spannungsanstieg– Öffnen von Na+-Kanälen– Ab Schwellen-Spannung Lawineneffekt
2. Na+ kann einströmen Depolarisation
3. Na+-Kanäle schließen schnell wieder (vor Spannungsmaximum) Repolarisation
4. Na+-Kanäle sind eine zeitlang deaktiviert Refraktäre Phase
5. Verzögert öffnen sich K+-Kanäle Verstärkung der Repolarisierung
6. Öffnung der K+-Kanäle hält länger an Hyperpolarisation
Biologische Neuronen Weiterleitung des Aktionspotential
• Leitungsgeschwindigkeit hängt ab von – Schwann‘sche Zellen mit Einschnürungen sprunghafte Weiterleitung– Dicke des Axons geringerer Widerstand
• Geschwindigkeiten zwischen 1 m/s („langsamer Schmerz“) und 90 m/s (Ansteuerung der Muskelspindeln)
+20
0
-20
-40
-60
-80
Aktionspotential
Ruhepotential
+ + + + + + + + + + + +
+ + +K+
Na+
+ + + + + + + + + + + +
+ + +
Na+
Hyperpolarisation
- - -
- - -
- - - - - - - -
- - - - - - - -
- - - - - - - -
- - - - - - - -
Biologische NeuronenChemische Synapsen
• Aktionspotential initiiert Ca2+-Einstrom• Ca2+-Ionen lösen Neurotransmitter-Ausschüttung aus
• Neurotransmitter öffnen an Dendriten Ionenkanäle• Einfliessende Ionen ändern Membranpotential
Post-Synaptisches Potential (PSP)
• Stärke (Gewicht) der Synapse = Stärke des Post-Synaptischen Potentials– Abhängig von der Anzahl chemisch-sensibler Ionenkanäle
Prä-synaptisch
Post-synaptisch
Hodgkin-Huxley ModellEinführung
• 1952 von Alan L. Hodgkin und Andrew F. Huxley • Untersuchung am Riesenaxon des Tintenfisches • 1963 Nobelpreis für Medizin • 2006 Neue Theorie liefert genauere Vorhersagen
• Betrachtung von drei Ionenströmen– Na+ (spannungs- und zeitabhängig)– K+ (spannungs- und zeitabhängig)– Leckstrom (konstant)