Inhaltsverzeichnis · Material und Methoden kommt es zu Temperaturanomalien im Oberflächenwasser....

Inhaltsverzeichnis

1 Einleitung..........................................................................................................1

2 Material und Methoden..................................................................................4

2.1 Probennahmegebiet...............................................................................................4

2.2 Pobennahme..........................................................................................................7

2.3 Fauna.....................................................................................................................8

2.3.1 Vorbereitung der Faunaproben.................................................................................8

2.3.2 Auszählen und Bestimmen der Fauna......................................................................9

2.4 Biomassebestimmung...........................................................................................9

2.5 Chlorophyll a.......................................................................................................10

2.5.1 Bearbeitung der Sedimentproben für die Chlorophyll-Bestimmung......................10

2.5.2 Kalibrierung des Fluorometers mittels eines Photometers.....................................10

2.5.3 Messen der Chlorophyll-Proben im Fluorometer...................................................11

2.5.4 Ermittlung der Zerfallsskonstante und der Halbwertzeit von Chlorophyll a.........13

2.6 Bioturbation.........................................................................................................14

2.6.1 Zur Theorie der Bioturbation..................................................................................14

2.6.2 Beschreibung der Bioturbationsmodelle................................................................17

3 Ergebnisse.......................................................................................................21

3.1. Fauna..................................................................................................................21

3.1.1 Verteilung der Gesamtmakrofauna.........................................................................21

3.1.2 Verteilung der Benthischen Foraminiferen............................................................23

3.1.3 Verteilung der Polychaeta......................................................................................24

3.1.4 Einteilung der Polychaeta nach Ernährungstypen..................................................28

3.1.5 Die Polychaeta der einzelnen Stationen und ihre Ernährungstypen.......................30

3.1.6 Betrachtung der Gesamtmakrofauna (Ind. m-2 und Prozentuale Verteilung).........33

Inhaltsverzeichnis

3.2 Biomasse.............................................................................................................35

3.3 Chlorophyll a................................................................................................................36

3.4 Bioturbation..................................................................................................................39

4 Diskussion........................................................................................................45

4.1 Der Kontinentalhang der Iberischen Westküste..................................................45

4.2 Charakterisierung des Vigo-Profils.....................................................................46

4.3 Charakterisierung des Nazaré-Canyons..............................................................55

4.4 Vergleich der bearbeiteten Gebiete im Rahmen dieser Arbeit...........................62

5 Zusammenfassung..........................................................................................68

6 Literatur..........................................................................................................70

Inhaltsverzeichnis

Material und Methoden

2 Material und Methoden 2.1 Probennahmegebiet Das Probennahmegebiet am nordwestlichen Kontinentalhang der Iberischen Halbinsel ist

eines der Untersuchungsgebiete des europäischen Forschungsprojekts OMEX II (Ocean

Margin Exchange) im Rahmen des MAST Forschungsvorhaben (Marine Science and

Technology Programm) der EU. Die Probennahme erfolgte mit dem deutschen

Forschungsschiff METEOR im Dezember/Januar 98-99 in zwei unterschiedlichen Gebieten

am westlichen Kontinentalhang der Iberischen Halbinsel. Es wurde ein Transekt über den

gesamten Kontinentalhang vor Vigo (OMEX II-Box) sowie ein Canyonprofil im OMEX-

Canyon-Gebiet nördlich von Lissabon (Nazaré-Canyon) bearbeitet.

Das Probennahmegebiet ist durch eine Vielzahl von Besonderheiten gekennzeichnet. Die

westlich der kontinentalen Landmassen gelegenen Seegebiete sind Auftriebsgebiete, in denen

nährstoffreiches Tiefenwasser an die Oberfläche transportiert wird. Das Phänomen Auftrieb

ist ein Wind getriebener Prozess.

An der Westküste der Iberischen Halbinsel- zwischen Galizien im Norden und dem Kap Sao

Vicente im Süden- kommt es zwischen April und Oktober zu Auftrieb. Die im Sommer durch

das Wanderungsmuster der Azoren-Hochs hervorgerufenen vorherrschenden nördlichen

küstenparallelen Winde, verursachen eine nach Süden gerichtete Hauptwasserströmung

(LÓPEZ-JAMAR et al., 1992). Diese wird durch den Ekman-Transport im rechten Winkel

zur Windrichtung abgelenkt. Durch die Coriolis-Kraft ist der Ekman-Transport auf der

Nordhalbkugel nach rechts, auf der Südhalbkugel nach links gerichtet. Hierdurch entsteht ein

Wasserdefizit in Küstennähe, welches durch nachströmendes nordatlantisches Zentralwasser

(NACW => North Atlantic Central Water) ausgeglichen wird (FRAGA et al., 1981). Das

NACW kommt aus einer Tiefe von ca. 70-500 m und führt in Küstennähe zu

Temperaturunterschieden von 2-5,5°C im Vergleich zu Oberflächentemperaturen im offenen

Ozean (WOOSTER et al., 1976). Herrschen dagegen vorwiegend südliche Winde, so kehrt

sich die Ekman-Drehung um. Dann kommt es vor allem im Dezember und Januar, zu einer

auflandigen Hauptwasserströmung, welche einen in die Tiefe gerichteten Wassertransport

(Downwelling) zur Folge hat.

Die Topographie des Kontinentalhanges spielt eine große Rolle für die Auftriebsereignisse in

dieser Region. Die 200m Tiefenlinie liegt im Mittel 15-30 km von Land entfernt (PREGO &

BAO, 1996). Hierdurch gelangt das nährstoffreiche Tiefenwasser bis direkt vor die Küste.

Durch die unterseeischen Canyons und die großen nördlichen Kaps der Iberischen Halbinsel 4


kommt es zu Temperaturanomalien im Oberflächenwasser. Diese Anomalien nennt man

Kaltwasserfilamente, die von ihrer anfänglichen Größe von 20-30 km auf über 250 km Länge

heranwachsen können (HAYNES et al., 1993). Sie entstehen in der Regel im späten Juli,

Anfang August, als Folge von Mäandrierungen des südwärts gerichteten Stroms. Dessen

wärmeres Wasser und das kalte Auftriebwasser bilden eine Grenze, an der es zu einer

Advektion kommt, die das Auftriebwasser vom Land weg treibt. Hierdurch wird das kalte

Wasser immer mehr in den warmen Südstrom gedrückt und die Wasserkörper beginnen zu

mäandrieren (BATTEN et al., 1992). In diesen Kaltwasserfilamenten wurde an Hand von

Satellitenaufnahmen eine sehr hohe Pigmentkonzentration festgestellt (SOUSA & BRICAUD,

1992).

Durch das aufsteigende nährstoffreiche Tiefenwasser kommt es in Auftriebsgebieten zu den

höchsten Primärproduktionsraten im Ozean. Hierdurch werden auch erhöhte

Sekundärproduktionsraten von Zooplankton, sowie großer Fischreichtum bedingt. Diese

erhöhten Produktionsraten haben zur Folge, dass sehr viel mehr Material absinkt und am

Meeresboden dem Benthos als Nahrungsquelle dienen kann. Somit ist auch die benthische

Lebensgemeinschaft durch hohe Produktionsraten und Biomassen gekennzeichnet (LÓPEZ-

JAMAR et al., 1992).

Im Rahmen dieser Arbeit wurden in den beiden Untersuchungsgebieten zwei hangnormale

Transekte bearbeitet (siehe Abb.1). Die Untersuchung des Vigo-Profils fand vom Schelf in

217 m Tiefe über den Kontinentalhang in 1951 m bis zu einem Plateau in 2763 m Tiefe statt.

Dieses Plateau dehnt sich vom beprobten Kontinentalhang bis zur Galicia-Bank etwas

nordwestlich aus.

Der Transekt vor Vigo steht unter dem Einfluss der sehr produktiven Rías. Diese sind

geflutete tektonische Täler der galizischen Küste.

Der Nazaré-Canyon wurde ebenfalls mit drei Stationen beprobt. Die flachste Station lag bei

2894 m, die beiden weiteren Stationen bei 3514 m sowie bei 4141 m. Eine Beprobung

flacherer Gebiete des Canyons war auf Grund seiner Topographie nicht möglich. Der obere

Abschnitt des Canyons ist steil und V-förmig. Starke Reflexionen im oberen Teil des Canyons

und schwere See verhinderten die exakte Tiefenbestimmung durch das Echolot und damit die

gefahrlose Probennahme. Das Canyonbett mäandriert stark, ist sehr schmal und von

Felswänden eingeschlossen. Den südlichen Hang des mittleren Abschnitts durchfurchen

steile, tiefe Einschnitte und Rinnen, die Hangkante ist gerundet. Der nördliche Hang im

mittleren Abschnitt hingegen ist weniger stark zerklüftet und weist eine kammartige

Hangkante auf. Der untere Canyonabschnitt ist abgeflacht und in die Iberische Tiefsee-Ebene 5


Abb.1: Lage und Tiefen der beprobten Stationen des Vigo-Profils und des Nazaré-Canyons.

Modifizierte Karte nach Daten des BODC.

6


aufgefächert. Hier treten harte Sedimenthorizonte zu Tage (VANNEY & MOUGENOT,

1990).

Die Stationen, ihre Koordinaten und Tiefenangaben sind in Tabelle 1 zusammengefaßt. Die

Lage der Stationen ist in Abbildung 1 dargestellt. Unterschiedliche Koordinaten und

Tiefenangaben an den Stationen resultieren aus der Verwendung unterschiedlicher

Probenahmegeräte, die separat voneinander eingesetzt wurden.

Tab.1 Stationen mit verwendeten Probenahmengeräten (Multicorer = MC, Großkastengreifer =

GKG), Datum, Koordinaten und Wassertiefen Transekt Station Gerät Datum Breiten Längen Tiefe

Vigo-Profil 20 MC 08.01.99 42° 09,0´ N 009° 18,7´ W 217m Vigo-Profil 20 GKG 08.01.99 42° 09,0´ N 009° 18,7´ W 217m Vigo-Profil 11 GKG 07.01.99 42° 10,5´ N 009° 36,0´ W 1945m Vigo-Profil 11 MC 07.01.99 42° 10,5´ N 009° 35,9´ W 1952m Vigo-Profil 24 GKG 09.01.99 42° 09,0´ N 010° 29,9´ W 2763m Vigo-Profil 24 MC 09.01.99 42° 09,1´ N 010° 30,0´ W 2765m

Nazaré-Canyon 26 GKG 12.01.99 39° 29,0´ N 009° 45,1´ W 2894m Nazaré-Canyon 26 MC 12.01.99 39° 29,0´ N 009° 45,1´ W 2878m Nazaré-Canyon 25 GKG 10.01.99 39° 29,7´ N 009° 55,4´ W 3514m Nazaré-Canyon 25 MC 10.01.99 39° 29,7´ N 009° 55,5´ W 3554m Nazaré-Canyon 27 GKG 12.01.99 39° 34,0´ N 010° 10,3´ W 4141m Nazaré-Canyon 27 MC 12.01.99 39° 33,9´ N 010° 10,0´ W 4121m

2.2 Pobennahme Für die Probennahme wurden ein Großkastengreifer (GKG, 0,5m x 0,5m)

(HESSLER/SANDIA USNEL box-corer), sowie ein Multicorer (MC) modifiziert nach

BARNETT et al., (1984) eingesetzt. Die Proben aus dem Großkastengreifer dienten zur

Bestimmung der Fauna, die Sedimentkerne (∅=10 cm) aus dem Multicorer zur Bestimmung

des Sedimentchlorophyll a Gehaltes und der Zerfallskonstante von Chlorophyll a. Auf Grund

stürmischer See und starken Seegangs wurde die Probennahme sehr erschwert. Von sechs

Stationen pro Transekt wurden nur drei möglich. Die Sedimentproben aus dem

Großkastengreifer wurden an Deck mit Seewasser aus der Schiffspumpe aufgeschlämmt und

durch ein 500µm Sieb geseit. Je nach Probenausbeute wurde entweder ein ganzer

Kastengreifer oder eine Unterprobe aus einem Kastengreifer bearbeitet.

Nachdem der Multicorer geborgen war, wurden die Sedimentkerne für die Chlorophyll a

Bestimmung in einen Kühlraum (4°C) überführt. Die Sedimentkerne für die Bestimmung der

Zerfallskonstante von Chlorophyll a wurden in einer Hälterungstruhe bei 4°C für 2-3 Tage

eingelagert (GRAF et al., 1995).

7


2.3 Fauna 2.3.1 Vorbereitung der Faunaproben Die Probennahme erfolgte mit dem oben beschriebenen Großkastengreifer (GKG). Nachdem

das Gerät an Deck war, wurde das Oberflächenwasser zu Analysezwecken abgesaugt. Danach

wurde entweder der gesamte Inhalt des GKG’s, oder nur ein bestimmter Teil des Sediments

aufgeschlämmt und durch ein 500µm-Sieb gegeben. Der Siebrückstand wurde in 500ml-

Kautex-Flaschen gefüllt und mit gepuffertem Formalin (4%) fixiert. Aus Zeitgründen und

bedingt durch schweres Wetter, mußten einige Kastengreifer unter mehreren Wissenschaftlern

aufgeteilt werden. Teilweise wurde der Inhalt des GKG’s geviertelt, oder aber es wurden mit

Plexiglasrohren Unterproben genommen. Bei Station 25 mit einem Plexiglasrohr, welches

einen Durchmesser von 14cm und eine Höhe von 36cm hatte, bei Station 26 und 27 hatte das

Rohr 19cm Durchmesser und eine Höhe von 45,5cm. Hierdurch sind verschiedene Mengen

von Sediment gesiebt worden. In Tabelle 2 sind die gesiebten Probenanteile des GKG’s

angegebene, da die ausgelesene Fauna später auf den Quadratmeter hochgerechnet wird.

Da die Proben der Stationen 26 und 27 einen sehr hohen Anteil an terrigenem Material

aufwiesen, war eine Durchsicht der gesamten Probe zu zeitaufwendig. Hier wurden noch

einmal Unterproben genommen, die in Tabelle 2 als Splitt angegeben sind.

Tab.2:Gesiebte Probenfläche des jeweiligen GKG’s in cm² und die für die Probenbearbeitung genommenen Splitts in %.

Transekt Stationen Probenfläche

[cm²] Splitt [%]

Vigo 11 1250 -- Vigo 20 2500 -- Vigo 24 216 --

Nazaré 25 153 -- Nazaré 26 568 3% Nazaré 27 284 2%

Im Labor des Institutes für Aquatische Ökologie i.Gr. in Rostock wurden die Proben für die

Analysen gespült, um das Formalin auszuwaschen. Die Proben wurden dann mit einer Lösung

aus 2g Bengalrot (C.I. 45440) und 1 Liter unverdünntem Methanol nachfixiert. Diese

Methode (LUTZE&ALTENBACH, 1991) wurde modifiziert nach WALTON et al. (1952)

und wird eigentlich zur Färbung von Foraminiferen eingesetzt. Um zu gewährleisten, daß

auch die bei der Probennahme noch lebenden Foraminiferen angefärbt werden, müssen die

Proben 5 Wochen im Dunkeln stehen. Wird dies nicht beachtet, ist zwar die Makrofauna in

den Proben gefärbt, die Foraminiferen jedoch nicht.

8


2.3.2 Auszählen und Bestimmen der Fauna Die Proben wurden in kleine Mengen aufgeteilt und unter einem Binokular (Olympus® SZ-

40) in einer Petri- oder Zählschale ausgelesen. Die ausgelesenen Tiere wurden nach

Hauptgruppen sortiert und bis zum Bestimmen in 70% Äthanol fixiert aufbewahrt. Aus

Zeitgründen und wegen der Möglichkeit, daß sich unbekannte Spezies unter den gefundenen

Tieren befinden, war es im Rahmen dieser Arbeit nicht möglich, die Fauna bis auf Artebene

zu bestimmen. Die Polychaeta wurden bis auf Familienebene bestimmt, und als Hauptgruppe

zur Charakterisierung der beprobten Seegebiete herangezogen. Bestand bei den anderen

Gruppen die Möglichkeit, sie bis auf Familienebene zu bestimmen, so wurde dies auch getan.

Für die Bestimmung der Fauna wurden ebenfalls ein Binokular (Olympus® SZ 40) sowie ein

Mikroskop(OLYMPUS® BH-2) verwendet. Die Bestimmung der Polychaeta wurde mit

HARTMANN-SCHRÖDER, (1996) durchgeführt.

Für die Bestimmung der restlichen Fauna wurde mit RIEDL, (1983), gearbeitet. Weitere

Spezialliteratur war nicht verwendet worden, da nicht bis auf Artebene bestimmt wurde.

2.4 Biomassebestimmung Für die Biomassebestimmung wurden die bestimmten und gezählten Tiere, nach ihren

Familien geordnet, in kleine Alufolie-Schiffchen überführt. Die Schiffchen wurden aus

einfacher Alufolie geformt. Ein ca. 2cm x 2cm großer Streifen wurde über eine

abgeschnittene 5cm³ Injektionsspritze gestreift, und zu einem runden Gefäß geformt (ca.

1,5cm hoch, ∅=1cm). Dies war nötig, da die Aluschalen, die für gewöhnlich zur

Biomassebestimmung verwendet werden, nicht in die für die Gewichtsbestimmung

verwendete Analysenwaage (Satorius® M2P, Genauigkeit: 0,001mg) paßten. Nachdem die

Leergewichte der Aluschiffchen ermittelt waren, wurden die Feuchtgewichte der einzelnen

Proben bestimmt. Die Proben wurden dann für 18h in eine Trockenschrank (60°C) überführt.

Nach Ablaufen der Zeit wurden die Proben erneut gewogen und das Trockengewicht

festgestellt. Hiernach wurden die Proben in den Muffeloffen verbracht, wo die Tiere bei

500°C für 18h verglüht wurden. Zur Bestimmung des aschefreien Trockengewichtes wurden

die Proben wieder gewogen.

50% vom aschefreien Trockengewicht werden als organischer Kohlenstoffanteil (mg Corg.)

angesehen.

9


2.5 Chlorophyll a 2.5.1 Bearbeitung der Sedimentproben für die Chlorophyll-Bestimmung Von jeweils drei Sedimentkernen (∅=10 cm) wurden die ersten 9 cm abgenommen und in die

folgenden 7 Unterproben aufgeteilt:

0,0 – 0,5 cm 0,5 – 1,0 cm 1,0 – 2,0 cm 2,0 – 3,0 cm 3,0 – 5,0 cm 5,0 – 7,0 cm 7,0 – 9,0 cm

Die so entstandenen Unterproben wurden mittels eines Spatels homogenisiert. Von jeder

Schicht wurden je drei Sedimentproben zu 1cm³ entnommen. Hierfür wurde eine 5 cm³

Injektionsspritze verwendet, welche am unteren Ende aufgeschnitten wurde. Das Sediment

wurde in 10 ml PE-Röhrchen überführt und mit 1cm³ Glaskügelchen, sowie 8 ml 90% Aceton

versehen. Die Glaskügelchen werden verwendet um die Pflanzenzellen in der Zellmühle

aufzuknacken, und das in ihnen befindliche Chlorophyll im Aceton zu lösen. Die Zugabe der

Glaskugeln geschieht auf Grund der Feinheit von Tiefseesedimenten.

Die Proben wurden hiernach in einer Zellmühle 3 Minuten lang gemahlen. Zur Beseitigung

von Sedimentpartikeln in der Aceton-Lösung, wurden die Proben 10 Minuten bei 4000 U/min

zentrifugiert. Nach dem Zentrifugieren erhält man eine grün-gelbe Flüssigkeit und einen

Sedimentniederschlag. Die Chlorophyll-Lösung wird in eine Küvette dekantiert, welche dann

in einem Turner Fluorometer TD 700 der Firma TURNER DESIGNS® gemessen wird.

2.5.2 Kalibrierung des Fluorometers mittels eines Photometers Für eine exakte Messung mit dem Fluorometer muß dieses zuvor kalibriert werden. Für die

Kalibrierung muß eine Chlorophyll a Standardlösung angesetzt werden. Diese wird mittels

1 mg reinem Chlorophyll a (aus Spinat extrahiert) und 100ml 90% Aceton hergestellt.

Nachdem das Chlorophyll gänzlich im Aceton gelöst ist, wird die genaue Chlorophyll a

Konzentration mit einem Photometer ( Spectronic® Genesys 5) der Firma SPECTRONIC

INSTRUMENTS bestimmt (JEFFREY & HUMPHREY 1975). Hierbei wird die Extinktion

der Standard-Lösung bei 4 verschiedenen Wellenlängen gemessen. Die Wellenlängen 647nm

und 663 nm, sind die Absorptionsmaxima von Chlorophyll a, und-b. Die Wellenlänge 630nm

ist das Absorptionsmaximum von Chlorophyll c1 und -c2(RICHTER, 1988). Die Wellenlänge

10


von 750 nm wird verwendet, um Spuren von Trübstoffen zu messen und diese durch

Subtraktion von den übrigen Meßwerten zu eliminieren. Der Chlorophyll a Gehalt errechnet

sich dann wie folgt [Gl.1]:

Gl.1

( ) ( ) ( )( ) [ ][ ] [ ]cmngeKüvettenlämlProbenvol

mlAcetonvol75063008,075064754,175066385,11 )ml(µg a Chl 1-

⋅⋅−⋅−−⋅−−⋅

=⋅EEEEEE

Nachdem die Konzentration des Chlorophyll-Standards ermittelt wurde, kann nun eine

Eichreihe angelegt werden. Hierbei wurde in dieser Arbeit von einer Sedimentchlorophyll-

Konzentration von 1µg oder 1000ng ausgegangen. Die Lösung mit der Konzentration von

1000ng wird durch Verdünnen der Standardlösung hergestellt. Da in Tiefseesedimenten zum

Teil sehr geringe Chlorophyll a Gehalte vorkommen, müssen Eichreihen für geringere

Konzentrationen erstellt werden. Hierfür werden die zuerst hergestellten Eichlösungen 1:10

verdünnt, so daß man am Ende drei Eichreihen mit den Konzentrationen von 1000ng – 200ng,

100ng – 20ng, und 10ng – 2ng erhält. Die genauen Konzentrationen der Standards werden

dann noch einmal photometrisch bestimmt.

Die gewonnenen Werte werden bei der Kalibrierung des Fluorometers in das

Kalibrierungsprogramm eingegeben. Das Fluorometer speichert die eingegebene

Konzentration und die gemessene Fluoreszenz der Probe. Nach dem Messen eines Aceton-

Blindwertes errechnet das Fluorometer eine Eichgerade.

2.5.3 Messen der Chlorophyll-Proben im Fluorometer Die gewonnenen Sediment-Chlorophyll-Lösungen können nun gemessen werden. Anhand der

Intensität der Färbung wird auf die zu verwendende Eichreihe geschlossen und das

Fluorometer wie oben beschrieben calibriert. Die einzelnen Chlorophyll-Lösungen werden im

Fluorometer gemessen, mit 250µl 1N HCl angesäuert und erneut gemessen. Durch das

Ansäuern wird das Mg-Zentralatom aus dem Porphyrin-Ring des Chlorophyll a Moleküls

herausgetrennt. Hierdurch wird das Chlorophyll in Phaeopigmente umgewandelt.

Phaeopigmente fluoreszieren bis zu 58% weniger als Chlorophyll (HOLM-HANSEN et al.,

1965). Diese Abnahme der Fluoreszenz wird mit dem Fluorometer ermittelt. Über die

Differenz kann später rechnerisch die Konzentration des Chlorophyll a und der

Phaeopigmente bestimmt werden. Nachdem die Lösung fertig gemessen wurde, wird sie

11


verworfen, und das Probengefäß mit dem Sedimentniederschlag wird erneut mit 8ml Aceton

gefüllt, in die Zellmühle gestellt und danach zentrifugiert. So entsteht eine neue, meist

geringer konzentrierte Chlorophyll a Lösung. Insgesamt werden diese Arbeitsschritte 3x

wiederholt. Sind die Meßwerte jedoch schon nach der ersten oder zweiten Messung unterhalb

1ng gesunken, so wurde hier nicht ein zweites- oder drittes Mal gemessen. Die Bearbeitung

der Stationen 11, 20, 24, 25, und 26 fand an Bord des Forschungsschiffes statt. Der Kern der

Station 27 wurde wie oben beschrieben in 7 Unterproben aufgeteilt und diese eingefroren. Die

Chlorophyll-Bestimmung fand im Institut für Aquatische Ökologie i.Gr. in Rostock statt. Die

Berechnung der Chlorophyll a Konzentration wurde mit den folgenden Formeln durchgeführt

(HOLM-HANSEN et al., 1965)[Gl.2 und 3]:

Gl.2

( )( )

Sv

Ef1-Sf

Sf1,03-Fn-Fv )ml(ng Chl 1-

Av a

⋅⋅⎟⎠⎞

⎜⎝⎛⋅

=⋅

Gl.3

( )( )

Sv

AvEf1-Sf

SfFvSf1,03Fn)ml(ng Phaep 1-

⋅⋅⎟⎠⎞

⎜⎝⎛⋅−⋅⋅

=⋅

Die Einheit der Konzentration entspricht immer der Angabe in der Eichreihe. Fv : Fluoreszenz vor dem Ansäuern Fn : Fluoreszenz nach dem Ansäuern 1,03 : Probenverdünnung durch Zugabe von 250µl 1N HCl SF : Säurefaktor (Fv/Fn). Quotient des Standards vor und nach dem

Ansäuern und dann gemittelt ⇒ Gerät- und Eichreihenabhängig EF : Eichfaktor. Reziproker Wert (1/a) der Eichreihensteigung. Sv : Sedimentvolumen (cm³) Av : Aufschlussvolumen⇒ 8ml Aceton + Sedimentvolumen

12


2.5.4 Ermittlung der Zerfallsskonstante und der Halbwertzeit von Chlorophyll a Die Ermittlung der Zerfallskonstante und der Halbwertzeit von Chl a ist für die spätere

Modellierung der Bioturbation nötig (siehe 2.6 Bioturbation).

Wie unter Punkt 2.2 beschrieben, werden die Sedimentkerne zur Bestimmung der

Chlorophyll-Zerfallskonstante für mindestens 48h in einer Hälterungstruhe bei in situ

Temperatur (4°C) inkubiert. Nach Ablaufen der Zeit werden die Kerne in oben genannte 7

Sedimenthorizonte aufgeteilt und eingefroren. Die Analyse der Proben fand im Labor statt.

Die Analyse erfolgte nach den unter Punkt 2.3 beschriebenen Arbeitsschritten. Die

Berechnung der Zerfallskonstante, sowie der Halbwertzeit erfolgte mit nachstehenden

Formeln:

Berechnung der Zerfallskonstante Gl.4

( )t

CC 0d

/lnK

−=

: Zerfallskonstante (d-1) Kd : Anfangskonzentration von Chlorophyll a (µg cm-3) C0

C : Konzentration von Chlorophyll a zur Zeit t (µg cm-3) t : Dauer der Inkubation (d) Berechnung der Halbwertzeit Gl.5

d2/1 K

ln2=t

Die Anfangskonzentration von Chlorophyll a ist die Menge, die direkt nach der Probennahme

in den Sedimenten ermittelt wurde. Die Konzentration zur Zeit t ist die Menge an Chlorophyll

a, die in den über 48h inkubierten Kernen ermittelt wurde. Diese Sedimentkerne wurden

jedoch, wie oben erwähnt, nicht mehr an Bord des FS Meteor analysiert.

Durch das Einfrieren der Proben konnte wesentlich mehr Chlorophyll a gefunden werden als

bei der direkten Analyse an Bord des Schiffes (SUN et al., 1991). Hierdurch wurde eine

zweite Inkubation nötig. Diese wurde mit den aufgetauten Sedimenten im Labor in Rostock

durchgeführt. Die aufgetauten Proben wurden 20 Tage bei 4°C im Kühlschrank stehen

13


gelassen und dann gemessen. Somit war C0 die Anfangskonzentration nach dem Auftauen und

die Endkonzentration C die Menge an Chlorophyll a, die nach 20 Tagen ermittelt wurde.

2.6 Bioturbation 2.6.1 Zur Theorie der Bioturbation Durch die Aktivität benthischer Organismen, unterliegen Sedimente einer intensiven

Durchmischung. Dieser Effekt wird als Bioturbation bezeichnet. Frisch sedimentiertes

Material kann innerhalb weniger Tage in bis zu 10cm tiefe Sedimentschichten verfrachtet

werden.(GRAF&RITZRAU, 1997). Um diesen Mischungseffekt zu quantifizieren benötigt

man einen Tracer. Tracer sind reaktive oder nichtreaktive Substanzen, welche die

Sedimentbewegung markieren und ihr folgen ohne diese zu beeinflussen (BOUDREAU,

1986a). Reaktive Tracer sind z.B. Radionuclide oder auch Chlorophyll. Sie unterliegen einem

Zerfall, der im Falle von Radionucliden bekannt und konstant ist. Im Falle von Chlorophyll

kann der Zerfall experimentell bestimmt werden, er variiert jedoch geringfügig. Nichtreaktive

Tracer sind z.B. Luminophoren (mit Fluoreszenzfarbstoff gefärbte Sandkörner), die zur

Quantifizierung der Bioturbation als eine definierte Menge auf das Sediment gegeben werden.

Ihre Verteilung im Sediment kann dann unter UV-Licht beobachtet werden.

Die eigentliche Information über die Durchmischung des Sediments erlangt man durch

statistisch angepaßtes Auflösen der Transportgleichungen (Gl.6) in Bezug auf die beobachtete

Tracerverteilung. Im Falle dieser Arbeit wurde Chlorophyll a als Tracer verwendet.

Der klassische Ansatz die Verteilung des Tracers zu bestimmen, ist nach Berner (1980):

idi

2i

2i CK-

zδCδω

zδCδDb

tδCδ

−=Gl. 6

C = : Konzentration des Tracers i (g cm-3) Db = : Bioturbationskoeffizient (cm²d-1) z = : Sedimenttife (cm) t = : Zeit (d) Kd = : Zerfallskonstante (d-1) ω = : Sedimentationsrate (cm² d-1)

2. Fick’sches Diffusionsgesetz Reaktion oder Zerfall

Sedimentation

14


Die Fick´schen Gesetze beschreiben die Diffusion, d.h., daß im Falle des klassischen

Ansatzes von einem diffusionsanalogen Mischungsprozeß ausgegangen wird (BOUDREAU,

1986a). Es wird angenommen, daß bei diffusionsanalogen Mischungsprozessen Partikel über

sehr kleine Strecken transportiert werden. Außerdem wird angenommen, daß sie dabei mit der

gleichen Wahrscheinlichkeit in alle Richtungen transportiert werden. Dies ist aber der

Idealfall, und trifft selten zu. Im Falle des diffusionsanalogen Mischen kann die Infauna als

sehr klein angenommen werden. Sie beeinflusst das Sediment nur soweit (lockert es auf), dass

diffusionsanloges Mischen leichter abläuft. Es gibt jedoch größere Tiere im Sediment, wie die

Conveyor-Belt-Feeder, die Material Förderbandartig in das Sediment hinein oder

heraustransportiern. Durch sie werden größere Mengen Material transportiert als durch

Diffusion.

Man gehe von einer idealisierten vierschichtigen Sedimentsäule aus (siehe Abb.2,

BOUDREAU und IMBODEN, 1987). Die oberen drei Schichten sind biologisch aktiv, und

die vierte unterste ist eine historisch nicht durchmischte Schicht, die unter der

Bioturbationstiefe liegt

Gelangt Sediment auf die Oberfläche an der

Sediment-Wasser-Grenzschicht, so wird es durch

eine Scheingeschwindigkeit, w, nacheinander in

die erste, zweite, dritte und schließlich in die

historische Schicht verfrachtet. Wenn nun

vorhandene Fauna, ausreichend groß ist, so kann

sie Material in der Schicht 1 aufnehmen und als

Fecal-Pellets in Schicht 2 oder 3 abgeben. Ebenso

kann es umgekehrt sein, so daß Material in

Schicht 3 aufgenommen wird, und in Schicht 1

oder 2 abgegeben wird. Es kann also Material in

nicht angrenzende Schichten (1 ⇒ 3 oder 3 ⇒ 1,

siehe Abb.2, Doppelpfeile) verfrachtet werden.

Diese Transportprozesse werden als nonlocal

bezeichnet.

w 1

2

3

Historische Schicht

Um die Tracerverteilung bei nonlocal-Ereignissen zu quantifizieren, muß in (Gl.6) ein

nonlocal-Term eingefügt werden.

Abb.2: Schematische Darstellung der möglichen Austauschprozeße in einer 3-schichtigen Sedimentsäule. Es kann lokalen Austausch zwischen benachbarten Schichten 2 und 3 geben, sowie nicht lokalen Austausch zwischen Schicht 1 und 3. Lokaler Transport durch Begraben ist angezeigt durch w

Bei Stady-State-Bedingungen herrscht eine konstante Zufuhr von Chl.a, die durch Prozesse,

die Chl.a aus dem System entfernen (Transport, Abbau) ausgeglichen wird. Außerdem wird

15


angenommen, daß kein Porositäts-Gradient und kontinuierliches „non-local-mixing“

herrschen. Nach SOETAERT et al.,, (1996) läßt sich die Tracerverteilung bei diesen

Bedingungen wie folgt beschreiben (Gl.7):

Gl. 7

0SpQrC-CK-zδ

CδωzδCδDb iiid

i2

i2

=++−

C = : Konzentration des Tracers i (g cm-3) Db = : Bioturbationskoeffizient (cm² d-1) z = : Sedimenttife (cm) t = : Zeit (s) K = : Zerfallskonstante (d-1) d

ω = : Sedimentationsrate (cm² d-1) r = : Ingestionsrate (d-1)

= : nonlocal-Eintarag in Schicht n Qi-1Sp= : Produktion des Tracers (d )

Die Ingestionsrate r beschreibt die Konsumierung von Material durch die Infauna in das

Sediment. Qn ist die nonlocal-Konstante, die den direkten Eintrag in eine Schicht n

beschreibt. Die Produktion des Tracers (Sp) kann bei der Verwendung von Chl.a zur

Untersuchung von Tiefseesedimenten vernachlässigt werden, da Chlorophyll nur in der

euphotischen Zone produziert wird. Somit wird Sp aus den folgenden Gleichungen

herausgenommen.

Möchte man nun die Konzentration des Tracers i in der Tiefe x unter Stady-state-

Bedingungen berechnen, so löst man Gleichung 7 unter Annahme, daß Db>0 ist, wie folgt

auf:

( ) ( )rKQeEeAxCd

ixi

xii

21

+++= ⋅⋅ θθGl. 8

Mit:

( )2Db

DbrK4ωωθ d

2

2

+++=

( )2Db

DbrK4ωωθ d

2

1

++−= und

A und Ei i sind Integrationskonstanten, die durch die Randbedingungen festgelegt werden. Die

Randbedingungen beschreiben die Zustände zwischen den einzelnen Grenzen am und im

Sediment. Die Randbedingungen werden im folgenden Abschnitt (Punkt 2.6.2) genauer

beschrieben.

16


2.6.2 Beschreibung der Bioturbationsmodelle In dieser Arbeit wurde mit den Modellen nach (SOETAERT et al., 1996) gearbeitet. Es wurde

von den Autoren eine Familie aus 5 aufeinander aufbauenden Modellen gebildet. Von Modell

zu Modell sind alle Prozesse der vorhergehenden Modelle integriert, und es kommen jeweils

1-2 neue Parameter pro Modell hinzu. Für die Lösung der einzelnen Modelle in den

jeweiligen Schichten werden Integrationskonstatnten benötigt. Diese Integrationskonstatnten

werden durch die Randbedingungen (Abb. 3) bestimmt. Die Randbedingungen beschreiben

verschiedene Zustände an den Grenzschichten zwischen zwei benachbarten

Sedimentschichten oder der Sediment-Wasser-Grenze.

Unter Stady-state-Bedingungen herrschen folgende Randbedingungen:

BB0 :

BB1 : (nach GRAF&RITZRAU,1997) 01 ωCFlux =

Flussgrenze an der Sediment-Wasser-Grenzschicht

001 dxωCdCDbFlux +−=

B : B2

Kontinuität der Aktivität zwischen den Schichten i und j

Ci =Cjs s B : B3 Einfacher Fluß zwischen den Schichten

ssss ωCjdxdCjDbωCi

dxdCiDb +−=+−

BB4 :

BB5 :

Abb.3: BB0 – B5B beschreiben die Zustände der Grenzschichten, wobei i und j für eine Schichtnummer

stehen, 0 für die Sedimentoberfläche und S für eine Tiefe im Sediment. . Auf den folgenden Seiten werden die einzelnen Modelle kurz beschrieben

ss2ss ωCjdxdCjDbFluxωCi

dxdCiDb +−=++−

Fortbestand des Flusses zwischen den Schichten i und j

Fluß in eine definierte Schicht

0dxdC

=∞ „nicht-Gradienten-Grenze“ in der Tiefe ∞

17


Modell 1 Hier herrscht keine Durchmischung durch Tiere. Die Verteilung des Tracers ist nur durch die

Sedimentation (ω), und den Zerfall(K ) beeinflußt. d

BB0

0CKdxdCω d =−−

Modell 2: Zu den unter Modell 1 beschriebenen Bedingungen kommt hier ein Diffusionsterm hinzu. Es

besteht eine Flussgrenze B und eine „nicht-Gradientengrenze“ B1 5. Modell 2 beschreibt somit

„stady-state diffusions Mischen“.

Flux1

BB1

0CKdxdCω

dxCdDb d2

2

=−−

BB5

Modell 3:

Das Modell 2 wird durch den Flux 2 (hier die Menge Chl a die direkt in die tiefere

Sedimentschicht gelangt) in die Tiefe L modifiziert. Es sind somit 2 Schichten die betrachtet

werden müssen, (0-L) und (L-∞), mit gleichem Db und w. Hier wird einfaches non-local-

mixing angenommen.

Flux1 Flux2

BB1

0C1Kdx

dC1ωdx

C1dDb d2

2

=−−

BB2 und B4L

0C2Kdx

dC2ωdx

C2dDb d2

2

=−−

BB5

18


Modell 4a:

Das Modell 3 wird ergänzt mit der Schichtdicke 2δx in der Tiefe L.

Das heißt, daß der Flux 2 direkt in die Schicht L-δx bis L+δx gelangt. Es wird angenommen,

daß das Material homogen in die Schicht gelangt. Hier wird non-local-mixing in eine

definierte Schicht angenommen.

Modell 4b: Hier wird nicht der direkte Flux 2 aus der Wassersäule in eine definierte Schicht

angenommen, sondern ein Transport von Material aus der Schicht 0-X0 in eine Lage in der

Tiefe L. Der Flux 2 wird durch die Ratenkonstante (r) und C1 (resultiert aus Flux 1) gesteuert.

Der Fluß zur Tiefe L wird über Schicht 0-X0 integriert.

Modell 5: Hier wird nicht der direkte Flux 2 aus der Wassersäule in eine definierte Schicht

angenommen. Hier findet der Transport von Material aus der Schicht 0-X0 in eine Schicht in

der Tiefe L-δx bis L+δx. Also ein direkter Transport aus einer Schicht in eine tiefer gelegene

Schicht. Der Flux 2 wird durch die Ratenkonstante (r) und C1 (resultiert aus Flux 1) gesteuert.

Der Fluß zur Tiefe L wird über Schicht 0-X0 integriert.

BB1

BB5

0C1Kdx

dC1ωdx

C1dDb d2

2

=−−

0xδ2

Flux2C2Kdx

dC2ωdx

C2dDb d2

2

=+−−

BB2 und B3

Flux1

BB1 X0

L

BB2 und B3B2B und B4

0C3Kdxdx d2

dC3ωC3dDb2

=−−

0rC1-C1Kdx

dC1ωdx

C1dDb d2

2

=−−

0C2Kdx

dC2ωdx

C2dDb d2

2

=−−

0

∫=xo

02 rC1dxFlux

Flux1 Flux2

0CKdx

dC3ωdx

C3dDb d2

2

=−−

L-δx

L+δx

BB2 und B3

BB5

19

Material und Methoden Flux1

B1 X0

Für die Berechnung der Db-Werte mußten die ermittelten Chlorophyll a Werte und die

jeweiligen Tiefenhorizonte in vorgegebener Art in einen Texteditor eingegeben werden.

Außerdem werden für die Berechnung die Sedimentationsrate, sowie die Zerfallskonstante

von Chlorophyll a benötigt. Da hier in der Zeitdimension pro Tag gerechnet wurde und

Chlorophyll a Halbwertzeiten von 20-30 Tagen hat, kann die Sedimentationsrate = 0 gesetzt

werden. Die Zerfallskonstante wurde rechnerisch, wie unter Punkt 2.5.4 beschrieben,

ermittelt. Hiernach rechnet ein auf MS-DOS basierendes Programm alle fünf Modelle durch.

Die Ergebnisse werden für jedes Modell einzeln, sowie in einer Gesamtübersicht ausgegeben.

Neben dem Db-Wert werden von von den Modellen unter anderem der Oberflächenfluss (µg

cm-2 d-1), ein Injektionsfluss (µg cm-2 d-1), die Injektionstiefe (cm), die Hälfte des

Injektionsintervall dX (cm), die Rate der Nahrungsaufnahme r (d-1) und die Stärke des

Aufnahmeintervalls X0 (cm) berechnet. Der Oberflächenfluss gibt den Chlorophyll- Fluss in

das Sediment an, über den der Kohlenstofffluss berechnet werden kann. Hierfür werden

Corg/Chl.a-Verhältnisse benötigt. Über den Inventar (I), µg Chl.a cm-2 von 0-9cm

Sedimenttiefe und die Zerfallskonstatnte Kd kann nach SUN et al., (1994) unter Annahme von

stady-state ebenfalls der Chlorophyll a-Fluss (J) errechnet werden (J=I Kd). Dieser kann

dem durch die Modelle berechneten Fluss gegenübergestellt werden.

Die Autoren haben zum Testen der Signifikanz der Modelle zu den gemessenen Daten einen

einseitigen F-Test (SOKAL & ROHLF, 1995 aus SOETAERT et al.,1996) verwendet. Dieser

Test gibt für jede berechnete Station an welches Modell statistisch gesehen den besten Fit

ergibt. Für die hier verwendeten Chlorophyll a Profile ergab dieser Test meist keine

B5

L-δx

0rC1-C1Kdx

dC1ωdx

C1dDb d2

2

=−−0

∫=xo

02 rC1dxFlux

B2 und B3

0C2Kdx

dC2ωdx

C2dDb d2

2

=−−

B2 und B3

0C3Kdx

dC3ωdx

C4dDb d2

2

=−−

0xδ2

Flux2C3Kdx

dC3ωdx

C3dDb d2

2

=+−−

L+δx B2 und B3

20


schlüssigen Ergebnisse. Es wurde sich daher auf die graphische Auswertung gestützt, da dort

zu sehen ist, welcher Fit am besten auf die gemessenen Profile paßt.

21

Ergebnisse

3 Ergebnisse 3.1. Fauna

3.1.1 Verteilung der Gesamtmakrofauna

In Abbildung 4 sind die Individuenzahlen der einzelnen Stationen nach Stämmen, Klassen

oder Familien geordnet aufgeführt (je nach Möglichkeiten der Bestimmung). Hierbei werden

die Polychaeta und Foraminifera separat behandelt, da sie auf Grund ihrer hohen

Individuenzahlen nicht in die Diagramme aufgenommen werden konnten.

Es ist deutlich zu erkennen, dass sich die Stationen 20 und 11 des Vigo-Profils von den

anderen Stationen durch höhere Familienzahlen unterscheiden. Außerdem ist zu erkennen,

dass Nematoda und Bivalvia an allen Stationen des Vigo-Profils und des Nazaré-Canyons

vorgefunden wurden. Die Klasse der Bivalvia umfasst alle Tiere dieser Gruppe, die nicht

weiter bestimmt werden konnten.

An Station 20 (217m) bilden die Bivalvia mit 36 Ind. m-2 die größte Klasse. Amphipoda und

Anisopoda sowie Thalassinidae aus der Klasse der Crustacea sind mit 20-28 Ind m-2 ebenfalls

stark vertreten. Goneplacidae und Harpacticoida (Crustacea) sind mit 4 Ind. m-2 nicht

auffällig. Die Familie der Pennatulacea (Seefedern) aus der Klasse der Anthozoa wurde mit 4

Ind. m-2 nur an Station 20 gefunden. Die Nematoda sind an Station 20 mit 4 Ind. m-2 vertreten.

An Station 11 (1945m) stellen die Nematoda die größte Klasse mit 176 Ind. m-2. Die Klasse

der Bivalvia ist mit 120 Ind. m-2 vertreten. Der nächste große Stamm umfasst die Sipunculida.

Sie wurden nur an Station 11 mit 72 Ind. m-2 nachgewiesen. Die Klasse der Crustacea ist

durch die Familien der Anisopoda (64 Ind. m-2), Isopoda (32 Ind. m-2 ), Caprellidae (32 Ind.

m-2 ), Amphipoda und Cumacea (beide 24 Ind. m-2) sowie der Ostracoda ebenfalls mit 24 Ind.

m-2 vertreten. Die Klasse der Ophiuroidae aus dem Stamm der Echinodermata wurde nur an

Station 11 nachgewiesen und ist mit 16 Ind. m-2 vertreten. Auch die Klasse der Scaphopoda

(Grab-oder Kahnfüßer) aus dem Stamm der Mollusca ist mit 16 Ind. m-2 gefunden worden.

Auffallend ist, dass bei der Klasse der Crustacea und der Klasse der Bivalvia die

Individuenzahlen um den Faktor 3-5 höher sind als an Station 20. Außerdem wurden an

Station 11 zwei Faunengruppen mehr nachgewiesen als an Station 20. An Station 24 (2763m)

nimmt die Anzahl der verschiedenen Gruppen auf 5 ab. Auch hier sind die Nematoda die

dominante Klasse mit 417 Ind. m-2 . Die Individuenzahl der Bivalvia nimmt auf 93 Ind. m-2

21

Ergebnisse

ab. Die Familien der Isopoda und Anisopoda sowie die Klasse der Scaphopoda wurden mit

jeweils 46 Ind. m-2 nachgewiesen.

Vigo-Profil Nazaré-Canyon

A St.20 217m

0

5

10

15

20

25

30

35

40

Indi

vidu

en (n

/m²)

Nematoda

Bivalvia

Anisopoda

Amphipoda

Goneplacidae

Cumacea

Harpacticoida

Thalassinidae

Pennatulacea

DSt.26 2894m

0

5000

10000

15000

20000

25000

30000

Indi

vidu

e ([n

/m²)

Nematoda

Bivalvia

E St.25 3514m

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

Indi

vidu

en (n

/m²)

Nematoda

Bivalvia

Anisopoda

Porifera

Scaphopoda

Prochaetoder-matidae

B St. 11 1945m

0

20

40

60

80

100

120

140

160

180

200

Indi

vidu

en (n

/m²)

NematodaBivalviaAnisopodaIsopodaAmphipodaCumaceaSipunculidaCaprellidaeOphiuroidaeOstracodaScaphopoda

C St.24 2763m

050

100150200250300350400450

Indi

vidu

en (n

/m²)

Nematoda

Bivalvia

Anisopoda

Scaphopoda

Isopoda

Abb.4: Individuenzahlen pro m² der Makrofauna, geordnet nach Stämmen, Klassen oder Familien

(ohne Polychaeta) an den beprobten Stationen des Vigo-Profils (A-C) und des Nazaré-

Canyon (D und E). An Station 27 des Nazaré-Canyon wurde keine Fauna gefunden.

22

Ergebnisse

An der Station 26 (2894m) des Nazaré-Canyons bietet sich ein völlig anderes Bild als an den

Stationen des Vigo-Profils. Es konnten, abgesehen von den Polychaeta, nur zwei Gruppen

nachgewiesen werden. Zum einen die Klasse der Nematoda, die hier mit 25666 Ind. m-2

extrem stark vertreten ist, und zum anderen die Bivalvia. Von dieser Klasse wurden 828 Ind.

m-2 ermittelt. Die Besonderheiten dieser Station sind die enorm hohen Individuenzahlen (im

Vergleich zu den anderen Stationen beider Transekte) in großer Tiefe.

An Station 25 (3514m) wurden 6 Gruppen nachgewiesen, von denen auch hier wieder die

Nematoda die größte Gruppe sind (1494 Ind. m-2). Die Scaphopoda sind mit 844 Ind. m-2

vertreten. Ebenso ist mit 844 Ind. m-2 die Familie der Prochaetodermatidae (Stamm: Mollusca

⇒ Klasse: Caudofoveata (Schildfüßer)) nachgewiesen. Die Bivalvia sind mit 130 Ind. m-2

gezählt. Die Crustacea sind mit einer Familie, den Anisopoda (260 Ind. m-2) vertreten. Eine

kleine Besonderheit stellen die 65 Ind. m-2 der Porifera dar.

An Station 25 sowie 26 des Nazaré-Canyons wurden Holothurioidae (Seegurken) gefunden.

Sie konnten jedoch nicht in die Datenerhebung aufgenommen werden. Sie wurden in

Kastengreifern gefunden, die als fehlgeschlagen eingestuft werden mussten. Die GKGs waren

zu tief in das Sediment eingedrungen. Das Sediment quoll oben aus den Kastengreifern

heraus. Eine genaue Quantifizierung dieser Proben war somit nicht mehr möglich. Es sei

jedoch für die spätere Diskussion darauf hingewiesen, dass Holothurien gefunden wurden.

3.1.2 Verteilung der Benthischen Foraminiferen

Eine weitere nicht in der Datenerhebung der Makrofauna aufgeführte Klasse ist die der

Foraminifera. Auch hier wurde nur die Menge Individuen ermittelt, die auf Grund ihrer Größe

oder durch Verkleben mit Sedimentbestandteilen auf dem verwendeten 500µm-Sieb zurück

geblieben sind. Die Abundanzen der lebenden Foraminifera an den beprobten Stationen

beider Transekte sind in Abbildung 5 dargestellt. Es ist deutlich zu erkennen, wie bei den

Stationen 20, 11 und 24 des Vigo-Profils die Individuenzahl der Foraminiferen mit

zunehmender Tiefe ansteigt. Von Station 20 zu Station11 steigt die Individuenzahl um den

Faktor 9 von 1600 Ind. m-2 auf 14945 Ind. m-2. Der Unterschied zwischen Station11 (14945

Ind. m-2 ) und Station 24 (46296 Ind. m-2) liegt etwa bei Faktor 3.

An Station 25 wurden 188700 Ind. m-2 ermittelt. Im Nazaré-Canyon an Station 26 und 27

wurden jedoch keine lebenden Foraminiferen gefunden.

23

Ergebnisse


0 00

40000

80000

120000

160000

200000

20(217m )

11(1945m )

24(2763m )

26(2894m )

25(3514m )

27(4141m )

Indi

vidu

en (n

/m²)

Abb. 5: Abundanzen der lebenden benthischen Foraminifera an den Stationen des Vigo-Profils und

des Nazaré-Canyons.

3.1.3 Verteilung der Polychaeta

Wie bereits oben erwähnt werden die Polychaeta separat behandelt. In Abbildung 6 sind die

Ergebnisse der Polychaetenbestimmung für das Vigo-Profil dargestellt. Es ist zu erkennen,

dass die Anzahl der Familien mit der Tiefe abnimmt. An Station 20 wurden 17 Familien

bestimmt. Hiervon stellen die Paraonidae mit 544 Ind. m-2 die größte Familie. Die Spionidae

(264 Ind. m-2) und die Ampharetinae (232 Ind. m-2) sind ebenfalls stark vertreten. Die

Ampharetinae sind eine Unterfamilie der Ampharetidea. Bei der späteren charakterisierung

der Stationen über die Frasseigenschaften der Polychaeta, wird von der Hauptfamilie der

Ampharetidae ausgegangen. Die Cirratulidae (100 Ind. m-2), Magelonidae (60 Ind. m-2) und

Capitellidae (56 Ind. m-2) kommen in kleineren Individuenzahlen vor. Mit unter 50 Ind. m-2

sind die Cossuridae ( 32 Ind. m-2), die Goniodidae (24 Ind. m-2), die Lumbrinaeridae (32 Ind.

m-2) und die Onuphidae (36 Ind. m-2) nachgewiesen worden. Die geringsten Abundanzen

wiesen die Familien der Eunicidae, der Glyceridae, der Sabellidae und der Terbellidae mit je

12 Ind. m-2 sowie die Amphinomidae, die Hesionidae und die Maldanidae mit je 4 Ind. m-2

auf. Die Gruppe der Unbekannten umfasst 28 Ind. m-2. Insgesamt wurden an Station 20 1468

Ind. m-2 ermittelt. 24

Ergebnisse

S t.2 0 (2 1 7 m )

0

1 0 0

2 0 0

3 0 0

4 0 0

5 0 0

6 0 0

Indi

vidu

en (n

/m²)

A m p h a re t in a eA m p h in o m id a eC a p ite ll id a eC irra tu lid a eC o ssu rid a eE u n ic id a eG lyc e r id a eG o n io d id a eH e s io n id a eL u m b rin e rid a eM a g e lo n id a eM a ld a n id a eO n u p h id a eP a ra o n id a eS a b e llid a eS p io n id a eT e rb e llid a eU n b e k a n n t

St.11 (1945m)

0

20

40

60

80

100

120

140

160

Indi

vidu

en (n

/m²)

AmpharetinaeAmphinomidaeCapitellidaeCirratulidaeCossuridaeGlyceridaeLacydoniidaeLumbrineridaeMagelonidaeSyllidae

S t.24 (2763m )

0

50

100

150

200

250

Indi

vidu

en (n

/m²)

Am pharetinae

C irra tu lidae

Eunic idae

Glyceridae

Lum brineridae

M aldanidae

Onuphidae

Paraonidae

Phyllodocidae

Spion idae

Abb.6: Verteilung der Polychaeten-Familien (Individuen n/m²) der beprobten Stationen des Vigo-

Profils.

25

Ergebnisse

Die Station 11 weist 10 Familien auf und liegt damit deutlich unter der Familien-Anzahl von

Station 20. Die an Station 11 am stärksten vertretenen Familien sind die Magelonidae (152

Ind. m-2), die Capitellidae mit 96 Ind. m-2 und die Familie der Amphinomidae mit 88 Ind. m-2.

Die Familien der Glyceridae (48 Ind. m-2) und der Ampharetinae (32 Ind. m-2) sind mit

mittleren Individuenzahlen nachgewiesen worden. Die Cirratulidae (16 Ind. m-2), die

Lumbrineridae (16 Ind. m-2), die Cossuridae (8 Ind. m-2), die Lacydoniidae (8 Ind. m-2) und

die Syllidae (8 Ind. m-2) wurden nur in geringen Zahlen nachgewiesen. Die Individuenzahlen

sind an dieser Station deutlich niedriger als an Station 20. An Station 11 wurden insgesamt

472 Ind. m-2 gezählt.

An Station 24 wurden, wie an Station 11, 10 Familien nachgewiesen. Hier wurden jedoch die

Familien mit sehr viel höheren Individuenzahlen ermittelt. Die Lumbrineridae und die

Paraonidae wurden mit je 231 Ind. m-2 gezählt. Die Maldanidae und die Spionidae mit je 185

Ind. m-2.

1468

472

1157

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

20 11 24

Stationen

Indi

vidu

enza

hl (n

/m²)

Abb. 7: Gesamtindividuenzahlen (Ind. m-2) der Polychaeta an den beprobten Stationen des Vigo-

Profils.

Die weniger abundanten Familien (Ampharetinae, Cirratulidae, Eunicidae, Onuphidae,

Phyllodocidae) sind außer den Glyceridae (93 Ind. m-2) mit 46 Ind. m-2 vertreten. An Station

24 wurden insgesamt 1157 Ind. m-2 nachgewiesen. Die Unterschiede in den

Gesamtindividuenzahlen der Polychaeta der Stationen des Vigo-Profils sind in Abbildung 7

dargestellt.

An den Stationen des Nazaré-Canyons zeigt sich ein anderes Bild. Die Ergebnisse sind in

Abbildung 8 dargestellt. Zum einen wurde, wie oben erwähnt, an Station 27 keine Fauna 26

Ergebnisse

St.25 (3514m)

0

200

400

600

800

1000

1200

1400

1600

1800

2000

Indi

vidu

en (n

/m²)

Ampharetinae

Cossuridae

Glyceridae

Goniodidae

Lumbrineridae

Paraonidae

Spionidae

B

St.26 (2894m)

0

20000

40000

60000

80000

100000

120000

140000

Indi

vidu

en (n

/m²)

Cossuridae

A

Vergleich der Gesamtindividuen der Polychaeta an den Stationen des Nazaré-Canyons

2857 0

116738

0

20000

40000

60000

80000

100000

120000

140000

26 25 27

Stationen

Indi

vidu

en (n

/m²)

C

Abb.8: Verteilung der Polychaeten-Familien (Individuen/m²) an den beprobten Stationen 25 (A)

und 26 (B) des Nazaré-Canyons und der Vergleich der Gesamtindividuenzahlen (C) im

Nazaré-Canyon. 27

Ergebnisse

nachgewiesen. Zum anderen unterscheiden sich die Abundanzen der Familien deutlich von

denen des Vigo-Profils.An der flachsten Station des Nazaré-Canyons (Station 26) wurde nur

eine Polychaeten-Familie gefunden. Die Cossuridae treten hier in einer Dichte von 116738

Ind. m-2 auf und sind nach den Foraminifera an Station 25 die Gruppe mit den höchsten

ermittelten Individuenzahlen im gesamten Untersuchungsgebiet. An Station 25 wurden 7

Familien gezählt, von denen die Spionidae (1883 Ind. m-2) die höchsten Individuenzahlen

aufweisen. Sie setzen sich damit deutlich von den übrigen Familien an Station 25. ab. Die

Paraonidae kommen in einer Dichte von 390 Ind. m-2 vor. Die Glyceridae wurden mit 195

Ind. m-2 gezählt. Ampharetinae und Lumbrineridae sind mit je 130 Ind.-2 vertreten, Cossuridae

und Goniodidae mit je 65 Ind. m-2. Die Verteilung der Gesamtindividuenzahlen der

Polychaeta an den Stationen des Nazaré-Canyons sind ebenfalls in Abbildung 8 dargestellt.

3.1.4 Einteilung der Polychaeta nach Ernährungstypen

Die an den Stationen des Probennahmegebietes gefundenen Polychaeten-Familien, die

jeweiligen Ernährungstypen und die Anzahl der Arten der Familien sind in Tabelle 3

aufgelistet. Die Einteilung in Ernährungstypen erfolgt nach FAUCHALD und JUMARS

(1979).

Die Ampharetinae sind eine Unterfamilie der Ampharetidea. Sie sind sessiele Oberflächen-

Depositfresser (s) und mit Tentakeln ausgestattet. Oberflächen-Depositfresser werden auch

als Grenzschichtfresser bezeichnet (TAGHON und GREEN, 1992 aus THOMSEN, 1998). Sie

leben in Röhren und nehmen mit ihren Tentakeln Partikel aus nächster Umgebung auf, oder

wechseln je nach hydrodynamik zu passiven Suspensionfressen. Die Amphinomidae sind

carnivore, frei bewegliche (m) mit einem vorstülpbaren Rüssel (x) ausgestattete Polychaeta.

Die Capitellidae sind grabende (b) Depositfresser (s), die sich durch das Sediment bewegen

und auch Partikel von der Sedimentoberfläche fressen. Auch sie sind mit einem vorstülpbaren

Rüssel ausgestattet (x). Die Cirratulidae sind Oberflächen-Depositfresser (s), mit Tentakeln

ausgestattet. Je nach Art sind sie sessiel, bedingt beweglich (d) oder frei beweglich (m). Die

Cossuridae sind grabende (b), frei bewegliche (m) mit einem vorstülpbaren Rüssel

ausgestattete Polychaeta (x), die sich durch das Sediment graben. Die Eunicidae sind

omnivore Polychaeta, d.h. einige Arten sind herbivor andere carnivor. Ein Teil der Eunicidae

bewegt sich frei (m) grabend (b) durch das Sediment oder auf dem Sediment. Andere Arten

der Eunicidae sind weniger frei beweglich (d). Sie sind alle mit Kiefern ausgestattet (j). Die 28

Ergebnisse

Flabelligeridae sind eine ähnlich vielschichtige Familie wie die Eunicidae. Sie sind mit

Tentakeln ausgestattet und größtenteils frei beweglich (m), mit einigen weniger beweglichen

(d) Arten. Zum einen sind sie Filtrierer und zum anderen Depositfresser (s).

Tab.3: Auflistung der an den Stationen des Probennahmegebietes gefundenen Polychaeten-Familien,

ihre Ernährungstypen und die Anzahl der Arten die diese Familien umfassen. Die Bedeutung

der Abkürzungen der Ernährungstypen sind im Kasten unter der Tabelle 3 aufgelistet.

Familien Ernährungstypen Anzahl der Arten Ampharetidae sST 204 Amphinomidae cmx 110

Capitellidae smx, bmx 134 Cirratulidae sST, sdT, smT 134 Cossuridae bmx 15 Eunicidae hmj, hdj, cmj, cdj, bmj 241

Flabelligeridae FdT, smT, sdT 126 Glyceridae cdj, bmj 72 Goniodidae cdj 93 Hesionidae hmj, cmj, smj, bmj 130

Lacydoniidae bmx 8 Lumbrineridae hmj, cmj, cdj, bmj 188 Magelonidae sdT 35 Maldanidae bSx 218 Onuphidae hdj,cmj, cdj, Fdp, sdj 190 Paraonidae hmx, smx 50

Phyllodocidae cmx, bmx, cms 295 Sabellidae FST, sdT 292 Spionidae FdT, sdT 275 Syllidae hmj, cmj 602

Terbellidae sdT, sST 357

b ⇒ grabende Depositfresser c ⇒ carnivor F ⇒ Filtrierer (Suspensionsfresser) h ⇒ herbivor s ⇒ Oberflächen-Depositfresser o. Grenzschichtfresser d ⇒ bedingt beweglich m ⇒ frei beweglich S ⇒ sessiel j ⇒ mit Kiefern p ⇒ pumpend T ⇒ mit Tentakeln (Suspensionsfresser) x ⇒ andere Strukturen, meist feste vorstülpbare Rüssel

Buchstaben in Position 1



29

Ergebnisse

Die Glyceridae sind (c)arnivore, die sich je nach Art mal mehr, mal weniger beweglich (m &

d) durch das Sediment graben (b). Ebenso verhält es sich bei den Goniodidae. Beide Familien

haben Kiefer (j). Die Hesionidae sind frei bewegliche (m) und grabende (b) mit Kiefren (j)

ausgestattete omnivore (c & h) Depositfresser (s). Die Lacydoniidae graben (b) sich frei

beweglich (m) durch das Sediment und besitzen Kiefer (j). Die Lumbrineridae sind frei

bewegliche (m) und grabende (b) mit Kiefren (j) ausgestattete Omnivore (c & h).

Die Magelonidae sind mit Tentakeln ausgestattete bedingt bewegliche (d) Oberflächen-

Depositfresser (s). Die Maldanidae sind grabende (b) sessiele Depositfresser (s). Die

Onuphidae sind die facettenreichsten der gefundenen Familien. Sie sind in der Regel alle mit

Kiefern (j) ausgestattet und bedingt frei beweglich (d). Sie sind omnivor (c & h) und können

(F)iltrieren, pumpen und depositionsfressen (s). WILDISH und KRISTMANSON (1997)

bezeichnen solche „allround-Künstler“ als Grenzschichtfresser (aus THOMSEN 1998). Die

Paraonidae sind frei bewegliche (m) mit einem starken vorstülpbaren Rüssel (x) ausgestattete

(h)erbivore.

Die Autoren gehen hier jedoch von nur 1 Art aus obwohl die Paraonidae 50 Arten umfassen.

RÖDER (1971) beschrieb, dass Paraonidae durchaus Foraminfera oder kleine Crustacea

fressen. Die Phyllodocidae sind carnivore frei bewegliche (m) Depositfresser (s) und Jäger

(mit Rüssel x). Die Sabellidae sind meist sessiele Filtrierer, die mit ihren Tentakeln Partikel

fangen. Es gibt jedoch auch bedingt bewegliche (d) Depositfresser (s), die sich langsam durch

das Sediment bewegen. Die Spionidae sind bedingt beweglich (d). Sie besitzen Tentakeln mit

denen sie (F)iltrieren oder Deposit-Fressen (s) betreiben. Die Syllidae sind mit Kiefern

ausgestattete (j) gut bewegliche (m) Allesfresser (c & h). Die Terbellidea haben Tentakeln.

Sie sind sessiele oder bedingt bewegliche (d) Depositfresser (s).

3.1.5 Die Polychaeta der einzelnen Stationen und ihre Ernährungstypen

Für die Charakterisierung der einzelnen Stationen werden hier nochmal die Familien der

beprobten Stationen und ihre Ernährungstypen aufgestellt. In Tabelle 4 sind die Ergebnisse

der Einteilung nach FAUCHALD und JUMARS (1979) von Station 20 aufgestellt. Die

dominantesten Familien an Station 20 sind die Paraonidae, Spionidae und Ampharetidae. Sie

sind, außer den Ampharetidae, mehr oder minder frei beweglich und mit Tentakeln oder

einem starken vorstülpbaren Rüssel ausgfestattet. Die Ampharetidae sind sessiel und leben in

Röhren. Die Spionidae können Filtrieren (suspensionsfressen) und depositfressen

(Grenzschichtfresser). Die Cirratulidae, Capitellidae und Magelonidae sind mit über 50 Ind. 30

Ergebnisse

m-2 auch noch häufiger vertreten. Die Capitellidae sind eher grabende Depositfresser. Die

Cirratulidae und Magelonidae können neben depositfressen mit ihren Tenatakeln auch

suspensionsfressen.

Tab. 4: Polychaeten-Familien von Station 20 ihre Ernährungstypen und die gefundenen Individuenzahlen pro Quadratmeter.

Familien Ind.m-2 Ernährungstypen Ampharetidae 232 sST Amphinomidae 4 cmx

Capitellidae 56 smx, bmx Cirratulidae 100 sST, sdT, smT Cossuridae 32 bmx Eunicidae 12 hmj, hdj, cmj, cdj, bmj Glyceridae 12 cdj, bmj Goniodidae 24 cdj Hesionidae 4 hmj, cmj, smj, bmj

Lumbrineridae 32 hmj, cmj, cdj, bmj Magelonidae 60 sdT Maldanidae 4 bSx Onuphidae 36 hdj,cmj, cdj, Fdp, sdj Paraonidae 544 hmx, smx Sabellidae 12 FST, sdT Spionidae 264 FdT, sdT

Terbellidae 12 sdT, sST Die Ernährungstypen sind an Station 20 homogen verteilt. Es kommen Depositfresser sowie

Suspensionfresser vor. Die Tiere sind zum einen mit Tentakeln zum anderen mit festen

vorstülpbaren Rüsseln ausgesttattet. Das Verhältniss zwischen kiefer- rüssel- oder

tentakeltragenden Tieren ist relativ ausgeglichen.

In Tabelle 5 sind die Ergebnisse der Einteilung nach FAUCHALD und JUMARS (1979) von

Station 11 aufgestellt.

Tab. 5: Polychaeten-Familien von Station 11, ihre Ernährungstypen und die gefundenen Individuenzahlen pro Quadratmeter.

Familien Ind. / m² Ernährungstypen Ampharetidae 32 bmT, smT Amphinomidae 88 cmx

Capitellidae 96 smx, bmx Cirratulidae 16 sST, sdT, smT Cossuridae 8 bmx Glyceridae 48 cdj, bmj

Lacydoniidae 8 bmx Lumbrineridae 16 hmj, cmj, cdj, bmj Magelonidae 152 sdT

31

Ergebnisse

Die Magelonidae sind hier die dominanteste Familie. Sie sind eine von 3 tentakeltragenden

Familien an dieser Station. Nur Ampharetidae und Cirratulidae sind ebenfalls mit Tentakeln

ausgestattet und somit auch fähig, suspensionsfressen zu betreiben. Ansonsten überwiegen

bewegliche mit Kiefern oder Rüsseln ausgestattete Depositfresser, wie Capitellidae,

Amphinomidae, oder Glyceridae. Die restlichen eher gering vertretenen Familien sind

größtenteils auch grabende Depositfresser.



Tab. 6: Polychaeten-Familien von Station 24, ihre Ernährungstypen und die gefundenen

Individuenzahlen pro Quadratmeter.

Familien Ind. / m² Ernährungstypen Ampharetidae 46 bmT, smT Cirratulidae 46 sST, sdT, smT Eunicidae 46 hmj, hdj, cmj, cdj, bmj Glyceridae 93 cdj, bmj

Lumbrineridae 231 hmj, cmj, cdj, bmj Maldanidae 185 bSx Onuphidae 46 hdj,cmj, cdj, Fdp, sdj Paraonidae 231 hmx, smx

Phyllodocidae 46 cmx, bmx, cms Spionidae 185 FdT, sdT

An dieser Station stellen Lumbrineridae und Paraonidae die dominantesten Familien. Beide

Familien sind entweder mit Rüsseln oder Kiefern ausgestattete, bewegliche, omnivore

Depositfresser. Die Spionidae sind von den Suspensionsfressern am häufigsten vorhanden.

Sessiele Familien gibt es wenige. Nur die Maldanidae, die auch recht stark vertreten sind, und

einige Cirratulidae sind sessiel. Auch an dieser Station kommen größtenteils bewegliche und

grabende Depositfresser vor.





Familien Ind. / m² Ernährungstypen Cossuridae 116738 bmx

An Station 26 wurden nur die Cossuridae nachgewiesen. Sie sind grabende Formen, mit

einem Rüssel ausgestattet.


Station 25 aufgestellt. 32

Ergebnisse

Mit 1883 Ind. m-2 ist die Spionidae an Station 25 die dominanteste Familie. Sie sind mit

Tentakeln ausgestattete Grenzschichtfresser. Sie können Suspensions- sowie Depositfressen.

Die Paraonidae ist die zweithäufigste Familie. Sie sind mit Rüsseln ausgestattete,

warscheinlich omnivore Depositfresser. Die Glyceridae sind carnivore, grabende

Depositfresser, ebenso wie die omnivoren Lumbrineridae. Die einzige Famile, die neben den

Spionidae noch als Suspensionfresser in Frage kommt, ist die mit Tentakeln ausgestattete

Ampharetidea. Cossuridae und Goniodidae kommen am wenigsten vor und zählen auch zu

den grabenden Depositfressern.



Familien Ind. / m² Ernährungstypen Ampharetidae 130 bmT, smT

Cossuridae 65 bmx Glyceridae 195 cdj, bmj Goniodidae 65 cdj

Lumbrineridae 130 hmj, cmj, cdj, bmj Paraonidae 390 hmx, smx Spionidae 1883 FdT, sdT

Alles in allem wurden auch an Station 25 größtenteils Depositfresser vorgefunden. Jedoch

sind die Spionidae als Suspensionsfresser eindeutig häufiger als die übrigen depositfressenden

Familien vertreten.

Insgesamt wurden an den beprobten Stationen des Versuchsgebietes eher depositfressende

Familien nachgewiesen als Suspensionsfresser.

3.1.6 Betrachtung der Gesamtmakrofauna (Ind. m-2 und Prozentuale

Verteilung)

Die Gesamtindividuenzahlen der Makrofauna an den beprobten Stationen im Rahmen dieser

Arbeit sind in Abbildung 9 dargestellt. Hierbei wird auf die Nematoda und Foraminifera

verzichtet. Eine Bearbeitung der beiden Gruppen hätte den Rahmen dieser Arbeit gesprengt,

da sie speziell behandelt werden müssen. Die hier dargestellten Ergebnisse der Nematoda

sowie der Foraminifera basieren auf wenigen Individuenfunden. Diese vereinzelten Tiere

blieben im Sediment hängen oder auf dem verwendeten 500 µm Sieb (z.B. Nematoda die

länger als 500 µm sind). Jedoch werden hier bei der Gesamtbetrachtung die Polychaeta als

wichtiger Bestandteil der Benthosgemeinschaft mit einbezogen. Die Gesamtindividuenzahl 33

Ergebnisse

nimmt mit zunehmender Tiefe ab (Abb.9). Jedoch fällt die Individuenzahl zur Station 11 am

mittleren Kontinentalhang sehr stark ab, um dann zur tiefsten Station 24 wieder anzusteigen.

Die Individuenzahlen wurden an Station 20 mit 1616 n m-2, an Station11 mit 907 n m-2 und an

Station 24 mit 1410 n m-2 ermittelt. An Station 26 des Nazaré- Canyons wurden die höchsten

Gesamtindividuenzahlen pro Quadratmeter festgestellt. Die Faunendichte beträgt an Station

26 117566 n m-2 und nimmt zur Station 25 auf 5001 n m-2 ab. An Station 27 wurden keine

Tiere nachgewiesen. Hier werden die Unterschiede zwischen Vigo- und Canyon-Profil

deutlich. Station 26 weist 100 mal mehr Ind. m-2 auf als die Schelfstation des Vigo-Profils.

Auch an Station 25 wurden wesentlich mehr Tiere gefunden als an den Stationen des Vigo-

Profils.

Gesamtmakrofauna Vigo-Profil

1616

907

1410

0

500

1000

1500

2000

Stationen

Indi

vidu

en[n

/m²]

20 11 24

Gesamtmakrofauna Nazaré-Canyon

117566

50010

0

50000

100000

150000

Stationen

Indi

vidu

en[n

/m²]

26 25 27

Abb.9: Verteilung der Gesamtmakrofauna (Individuen n/m²) an den im Rahmen dieser Arbeit

beprobten Stationen des Vigo-Profils und des Nazaré-Canyons.

In Abbildung 10 ist die prozentuale Verteilung der Makrofauna an den beprobten Stationen

dargestellt. Es ist zu erkennen, dass die Polychaeta bei allen Stationen den Hauptteil der

Makrofauna darstellen.

Nematoda und Foraminifera bilden die zwei anderen großen Gruppen. Sie werden für die

spätere Charakterisierung jedoch nicht verwendet, da sie nicht quantitativ bearbeitet wurden.

Sie wurden nur sporadisch in den Faunaproben gefunden und nicht nach den für sie bekannten

Standartmethoden bearbeitet.

34

Ergebnisse

Prozentuale Verteilung (/m²) der Gesamtmacrofauna

0%

10%

20%

30%

40%

50%

60%

70%

80%

90%

100%

20 11 24 26 25 27

Stationen

Proz

entu

aler

Ant

eil e

iner

Gru

ppe

ForaminiferaMolluscaPolychaetaPoriferaAnthozoaSipunculidaEchinodermataCrustaceaNematoda

Abb.10: Prozentuale Verteilung pro m² der Hauptgruppen der gefundenen Fauna an den beprobten

Stationen im Rahmen dieser Arbeit.

Die Foraminifera sind nur an den Stationen 11, 24 und 25 in größerer Zahl gefunden worden.

Die Crustacea und die Mollusca wurden an den Stationen 11-25 in mittleren Individuenzahlen

gefunden. Porifera, Anthozoa, Echinodermata und Sipunculida wurden jeweils nur an

einzelnen Stationen gefunden.

3.2 Biomasse

Die Ergebnisse der Biomassebestimmung ( in g C m-2) des Vigo-Profils sind in Abbildung 11

dargestellt, die des Nazaré-Canyons in Abbildung 12. An der Schelf-Station 20 (217m) wurde

die höchste Biomasse am Vigo-Profil nachgewiesen (0,244 g C m-2). Der Gehalt an Biomasse

nimmt mit der Tiefe kontinuierlich ab. An Station 11 (1945m) wurden 0,223 g C m-2 und an

Station 24 (2763m) 0,212 g C m-2 ermittelt. An den Stationen des Nazaré-Canyons ist die

Verteilung der Makrofauna-Biomasse anders (Abbildung12).

An der flachsten Station des Canyon-Profils (Station26) in 2894 m Tiefe wurde mit 0,217 g C

m-2 ähnlich viel Biomasse nachgewiesen wie an der tiefsten Station (Station 24) des Vigo-

Profils. Zur Station 25 in 3514m Tiefe nimmt die Biomasse jedoch um den Faktor 6 zu und

steigt auf 1,271 g C m-2. 35

Ergebnisse

0

0,05

0,1

0,15

0,2

0,25

0,3

Vigo-Profil

g C

/ m

²

20 (217m) 11 (1945m) 24 (2763m)

Abb.11: Biomasse in g C m-2 der beprobten Stationen des Vigo-Profils.

Wie oben bereits erwähnt, wurde an Station 27 keine Fauna gefunden. Es konnte somit im

Rahmen dieser Arbeit keine Makrofauna-Biomasse an Station 27 nachgewiesen werden. Wie

schon bei den Individuenzahlen wird hier der Unterschied zwischen den beiden Transekten

deutlich. Der Canyon setzt sich durch höhere Biomassen vom Hang-Profil vor Vigo ab.

Wie oben bereits erwähnt, wurde an Station 27 keine Fauna gefunden. Es konnte somit im

Rahmen dieser Arbeit keine Makrofauna-Biomasse an Station 27 nachgewiesen werden. Wie

schon bei den Individuenzahlen wird hier der Unterschied zwischen den beiden Transekten

deutlich. Der Canyon setzt sich durch höhere Biomassen vom Hang-Profil vor Vigo ab.

0

0,2

0,4

0,6

0,8

1

1,2

1,4

Nazaré-Canyon

C.o

rg (g

/m²)

26 (2894m) 25 (3514m) 27 (4121m)

Abb.12: Biomasse in g C m-2 der beprobten Stationen des Nazaré-Canyons. Abb.12: Biomasse in g C m-2 der beprobten Stationen des Nazaré-Canyons.

3.3 Chlorophyll a 3.3 Chlorophyll a

In Abbildung 13 sind die Ergebnisse der Chlorophyll a Bestimmung, sowie die ermittelten

Zerfallskonstanten und Halbwertzeiten dargestellt.

In Abbildung 13 sind die Ergebnisse der Chlorophyll a Bestimmung, sowie die ermittelten

Zerfallskonstanten und Halbwertzeiten dargestellt.

An den Stationen des Vigo-Profils nimmt die Konzentration von Chlorophyll a mit

zunehmender Wassertiefe ab. Die höchsten Chl.a Konzentrationen wurden an Station 20

(217m) gefunden. In der Sedimentschicht 0-0,5 cm beträgt die Chl.a Konzentration 0,319 µg

cm-3. Die Konzentration steigt dann in der Schicht 0,5-1 cm auf 0,352 µg cm-3 an.

An den Stationen des Vigo-Profils nimmt die Konzentration von Chlorophyll a mit

zunehmender Wassertiefe ab. Die höchsten Chl.a Konzentrationen wurden an Station 20

(217m) gefunden. In der Sedimentschicht 0-0,5 cm beträgt die Chl.a Konzentration 0,319 µg

cm-3. Die Konzentration steigt dann in der Schicht 0,5-1 cm auf 0,352 µg cm-3 an. 36

Ergebnisse


a d

b e

Abb.13: Chlorophyll a Konzentrationen (µg cm-3) in den ersten 9 cm der Sedimente an den

beprobten Stationen des Vigo-Profils (a-c) und des Nazaré-Canyons (d-e). Die

Datenpunkte sind Mittelwerte aus drei Parallelen. Die Fehlerbalken zeigen die

Standartabweichung. In die Diagramme sind die Halbwertzeiten T 1/2 (d) und

Zerfallskonstanten Kd (d-1) für Chlorophyll a an der betreffenden Station eingefügt. 37

Ergebnisse

Nach leichtem Abfallen der Konzentration wird in 4 cm Tiefe nochmals ein Peak von 0,317

µg cm-3 erreicht. Die Chl.a Konzentration fällt in 8 cm Sedimenttiefe auf 0,292 µg cm-3 ab.

Die Zerfallskonstante von Chl.a an Station 20 beträgt 0,031 d-1 und die Halbwertzeit beläuft

sich auf 22,0 Tage. Der Inventar, µg Chl.a cm-2 von 0-9cm Sedimenttiefe, beträgt 2,16 ±

0,319 µg cm-2.

An Station 11 (1952m) ist die Chl.a Konzentration in den Oberflächenschichten des

Sediments mit 0,14 µg cm-3 (0-0,5 cm) bzw. 0,091 µg cm-3 (0,5-1 cm) geringer als auf dem

Schelf. Der Minimalwert ist bei einer Sedimenttiefe von 2,5 cm erreicht (0,06 µg cm-3). Von

hier nimmt die Chl.a Konzentration mit steigender Tiefe wieder zu. In der Sedimentschicht

bei 6 cm erreicht die Chl.a Konzentration einen Peak von 0,119 µg cm-3. Sie nimmt bis in 8

cm Tiefe nur noch auf 0,11 µg cm-3 ab. Die Zerfallskonstante beträgt 0,035 d-1 und die

Halbwertzeit 19,5 Tage. Der Inventar, µg Chl.a cm-2 von 0-9cm Sedimenttiefe, beträgt 0,653

± 0,225 µg cm-2.

An Station 24 (2765 m) wurden die geringsten Konzentrationen von Chlorophyll a im

gesamten Probennahmegebiet ermittelt. Die Konzentration nimmt von der

Sedimentoberfläche 0-0,5 cm (0,056 µg cm-3) mit steigender Sedimenttiefe kontinuierlich ab.

In einer Tiefe von 8 cm beträgt die Chl.a Konzentration nur noch 0,005 µg cm-3. Die

Zerfallskonstante beträgt 0,031 d-1. Die Halbwertzeit liegt bei 22,9 Tagen. Der Inventar, µg

Chl.a cm-2 von 0-9cm Sedimenttiefe, beträgt 0,232 ± 0,043 µg cm-2.

Die Stationen im Nazaré-Canyon weisen höhere Chlorophyll a Konzentrationen auf. Sie

liegen in den Oberflächenschichten des Sediments zwischen 0,42-0,46 µg cm-3 Chl.a und

somit um 0,1 µg cm-3 oder um den Faktor 1,5-6,5 höher als am Vigo-Profil obwohl sie in

größeren Wassertiefen liegen.

An Station 26 (2878m) des Nazaré-Canyons nimmt die Chl.a Konzentration innerhalb des

ersten Zentimeters von 0,463 auf 0,413 µg cm-3 ab. Sie steigt dann jedoch mit zunehmender

Sedimenttiefe von 0,541 µg cm-3 (1-2 cm) auf 0,595 µg cm-3 in 8 cm Tiefe. Die

Zerfallskonstante nimmt auf 0,026 d-1 ab. Die Halbwertzeit liegt bei 26,5 Tagen. Der Inventar, µg

Chl.a cm-2 von 0-9cm Sedimenttiefe, beträgt 3,208 ± 0,804 µg cm-2.

An Station 25 (3554 m) zeigt sich ein ähnliches Bild wie an Station 26. Die Chl.a

Konzentration in der Oberflächenschicht ist 0,463 µg cm-3. Es folgt ein Abfallen der

Konzentration auf 0,453 µg cm-3. In der Schicht 2-3 cm wurde ein Peak von 0,536 µg cm-3

gefunden. Die Chl.a Konzentration nimmt dann mit zunehmender Sedimenttiefe bis auf 0,389

µg cm-3 ab. Die Zerfallskonstante Kd ist an dieser Station sehr klein (0,011 d-1). Dies hat eine

38

Ergebnisse

sehr hohe Halbwertzeit von 65,3 Tagen zur Folge. Der Inventar, µg Chl.a cm-2 von 0-9cm

Sedimenttiefe, beträgt 3,119 ± 0,802 µg cm-2.

Die tiefste Station im Nazaré-Canyon (Station 27, 4121 m) zeichnet sich ebenfalls durch

Oberflächenkonzentrationen von über 0,4 µg cm-3 aus. In der Schicht 0-0,5 cm wurden 0,425

µg cm-3 nachgewiesen, gefolgt von einem Subsurface-Maximum bei 0,5-1 cm Sedimenttiefe

(0,454 µg cm-3). Die Chlorophyll a Konzentration wird mit zunehmender Sedimenttiefe

kontinuierlich kleiner. Bei 4 cm Sedimenttiefe tritt ein Peak von 0,345 µg cm-3 auf. In der

Schicht 7-9 cm liegt die Konzentration nur noch bei 0,009 µg cm-3. Da Station 27 die letzte zu

beprobende Benthosstation auf dieser Ausfahrt war und das Schiff bereits zwei Tage später in

Cádiz einlaufen musste, herrschte erheblicher Zeitmangel. Die Probenausbeute war somit sehr

gering, und es war nicht möglich, für diese Station eine eigene Zerfallfskonstante sowie

Halbwertzeit zu bestimmen. Es wurden daher die Werte von Station 25 übernommen (Kd=

0,011 d-1 und T1/2= 65,3 d). Der Inventar, µg Chl.a cm-2 von 0-9cm Sedimenttiefe, beträgt

2,241 ± 0,419 µg cm-2.

3.4 Bioturbation

Die Ergebnisse der Bioturbationsmodellierung sind in den folgenden Abbildungen dargestellt.

Es wird bei jeder Station das diffusionsanaloge Modell (Modell 2) einem nonlocal-Mixing-

Modell (3-5) gegenüber gestellt. Aus Platzgründen wird hier immer nur das Modell mit dem

besten Fit dargestellt. Die übrigen Ergebnisse der Bioturbationsmodellierung sind im Anhang

zu finden. In Abbildung 14 sind die Ergebnisse von Station 20 (217m) des Vigo-Profils

dargestellt. Dem diffusionsanalogen Modell 2 ist das Modell 5 gegenübergestellt.

Mit Modell 2 konnte kein guter Fit errechnet werden. Der gewonnene Fit gleicht einer

Geraden, die durch das Chlorophyll-Profil gelegt wurde. Der von Modell 2 berechnete Db-

Wert liegt bei 174 cm² d-1, und ist zu hoch. Der Oberflächenfluss beträgt 0,791 µg Chl.a cm-2

d-1. Dieser Oberflächenfluss wird benötigt um stady-state-Bedingungen zu haben. Db-Wert

und Oberflächenfluss sind unwarscheinlich hoch und nicht realistisch. Aus diesem Grund

muß hier ein anderes Modell verwendet werden.

Mit dem Modell 5 wurde ein besserer Fit errechnet. Das berechnete Profil passt zu dem

natürlichen Profilverlauf. Der Db-Wert liegt hier bei 2,1 cm² d-1. An Station 20 wurde mit

dem Modell 5 der passendste Fit aller Modelle berechnet. Hier konnte nonlocal-mixing

nachgewiesen werden. Der Oberflächenfluss beträgt 0,069 µg Chl.a cm-2 d-1. Der über das 39

Ergebnisse

Chlorophyll-Inventar und den Zerfall berechnete Fluss beträgt 0,067 µg Chl.a cm-2 d-1. Die

durch das Model 5 berechnete Injektionstiefe für den non-local-Transport beträgt 2,05 cm.

Modell-Vergleich-20 Vigo-Profil 217mZerfallskonstant=0,031/d

0123456789

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7

Konzentration [µg/cm³]

Sedi

men

ttief

e [c

m]

Gemessen Model2 Db=174cm²/d

Modell-Vergleich-20 Vigo-Profil 217mZerfallskonstant=0,031/d

0123456789

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7


Sedi

men

ttief

e [c

m]

Gemessen Model5 Db=2,1cm²/d

Abb.14: Gegenüberstellung von Modell 2 und Modell 5 an der Schelfstation des Vigo-Profils

(Station 20, 217m). Dargestellt ist das an Station 20 gemessene Chl.a Profil und der durch

die Modelle berechnete Fit. Im Diagrammtitel ist die Zerfallskonstante angegeben, in der

Legende der jeweilig berechnete Db-Wert der Modelle in cm2 d-1.

An Station 11 (1952 m) wurde ebenfalls Modell 2 dem Modell 5 gegenübergestellt

(Abbildung 15). Es konnte auch hier kein diffusionsanaloges Mischen festgestellt werden. Der

mit Modell 2 berechnete Fit geht ab der Schicht 0,5-1 cm in eine mit zunehmender Tiefe

konstant bleibende Konzentration über. Der Db-Wert liegt bei 0,0005 cm² d-1. Der

Oberflächenfluss beträgt 0,0016 µg Chl.a cm-2 d-1.

Die Konzentration des gemessenen Chlorophyll-Profils steigt ab 3 cm Sedimenttiefe wieder

auf einen Peak in 6 cm Tiefe (0,119 µg cm-3) an. Der beste Fit für dieses Profil wurde mit

Modell 5 errechnet. Er liegt fast für das gesamte Profil auf den an der Station ermittelten

Werten. Die Berechnung des Diffusionskoeffizienten ergab einen Wert von 0,11 cm2 d-1. Der

Oberflächenfluss beträgt 0,037 µg Chl.a cm-2 d-1. Der über das Chlorophyll-Inventar und den

Zerfall berechnete Fluss beträgt 0,023 µg Chl.a cm-2 d-1. Die durch das Model 5 berechnete

Injektionstiefe für den non-local-Transport beträgt 6,73 cm.

An Station 24 (2770 m) hat die Chl.a Konzentration stark abgenommen (Abb. 16). Der

Profilverlauf zeigt eine kontinuierlich mit zunehmender Sedimenttiefe abnehmende

Konzentration von Chlorophyll a. Das diffusionsanaloge Modell 2 errechnete einen Db-Wert

40

Ergebnisse

von 0,026 cm2 d-1. Der Oberflächenfluss beträgt 0,0019 µg Chl.a cm-2 d-1. Jedoch passt der Fit

nicht genau auf das gemessene Profil.

Modell-Vergleich-11 Vigo-Profil 1954mZerfallskonstante=0,035/d

0123456789

0,00 0,10 0,20 0,30 0,40 0,50 0,60 0,70


Sedi

men

ttief

[cm

]

Gemessen Modell2 DB=0,0005 cm²/d

Modell-Vergleich-11 Vigo-Profil 1954 mZerfallskonstante=0,035/d

0123456789

0,00 0,10 0,20 0,30 0,40 0,50 0,60 0,70

Konzentartion [µg/cm³]

Sedi

men

ttief

e [c

m]

Gemessen Modell5 Db=0,11 cm²/d

Abb. 15: Gegenüberstellung von Modell 2 und Modell 5 an der Hangstation des Vigo-Profils

(Station 11, 1954 m). Dargestellt ist das an Station 11 gemessene Chl.a Profil und der

durch die Modelle berechnete Fit. Im Diagrammtitel ist die Zerfallskonstante angegeben,

in der Legende der jeweilig berechnete Db-Wert der Modelle in cm2 d-1.


0123456789

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7


Sedi

men

ttief

e [c

m]

Gemessen Model2 DB=0,026 cm²/d


0123456789

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7


Sedi

men

ttief

e [c

m]

Gemessen Model3 Db=0,029 cm²/d

Abb. 16: Gegenüberstellung von Modell 2 und Modell 3 an der tiefsten Station des Vigo-Profils


durch die Modelle berechnete Fit. Im Diagrammtitel ist die Zerfallskonstante angegeben,

in der Legende der jeweilig berechnete Db-Wert der Modelle in cm2 d-1.

41

Ergebnisse

Ab ca. 4 cm Sedimenttiefe weicht das berechnete Profil leicht von dem an der Station

gemessenen Profil ab. Modell 3 hingegen lieferte einen fast identischen Profilverlauf. Die

Unterschiede zu Modell 2 sind nicht gravierend. Dies spiegelt sich auch im durch Modell 3

berechneten Db-Wert wider (0,029 cm2 d-1). Er liegt nur 0,003 cm2 d-1 höher als der Db von

Modell 2. Der Oberflächenfluss beträgt 0,0021 µg Chl.a cm-2 d-1. Der von Model 3 berechnete

Injektionsfluss beträgt 0,0007 µg cm-2 d-1. Addiert man Oberflächenfluss und Injektionsfluss

bekommt man einen Gesamtfluss von 0,0028 µg cm-2 d-1. Der über das Chlorophyll-Inventar

und den Zerfall berechnete Fluss beträgt 0,007 µg Chl.a cm-2 d-1. Die durch das Model 3

berechnete Injektionstiefe für den non-local-Transport beträgt 3,09 cm. Hier kann

diffusionsanaloges mit einem geringen Beitrag durch nonlocal Mischen angenommen werden.

An der flachsten Station (Station 26) des Nazaré-Canyons steigt die Chl.a Konzentration mit

zunehmender Sedimenttiefe. Mit Modell 2 (Abbildung 17) wurde ein Db-Wert von 2,55 1028

cm-2 d-1 berechnet. Der Oberflächenfluss beträgt 1,89 1010 µg Chl.a cm-2 d-1.

Das ermittelte Profil bleibt mit der Sedimenttiefe konstant. Es konnte hier kein adäquater Fit

berechnet werden. Auf Grund der problematischen Tracerverteilung im Sediment (Zunahme

der Konzentration mit zunehmender Sedimenttiefe) war es schwierig, mit den verwendeten

Modellen einen guten Fit zu erlangen. Den besten Fit errechnete das Modell 4b. Jedoch liegt

der Fit nur in den ersten 1,5 cm auf dem gemessenen Profil der Station.

Modell-Vergleich-26 Nazaré-Canyon 2800mZerfallskonstante=0,026 /d

01234

56789

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7


Sedi

men

ttief

e [c

m]

Gemessen Model4b Db=0,015 cm²/d


01

23

45

67

89

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7


Sedi

men

ttief

e [c

m]

Gemessen Model2 Db=2,55 E28 cm²/d

Abb. 17: Gegenüberstellung von Modell 2 und Modell 4b an der flachsten Station des Nazaré-

Canyons (Station 26, 2800 m). Dargestellt ist das an Station 26 gemessene Chl.a Profil

und der durch die Modelle berechnete Fit. Im Diagrammtitel ist die Zerfallskonstante

angegeben, in der Legende der jeweilig berechnete Db-Wert der Modelle in cm2 d-1.

42

Ergebnisse

In den unteren Sedimentschichten bleibt er von 2,5 cm bis 6 cm mit der Tiefe konstant. Erst

bei 8 cm liegen die beiden Profile wieder übereinander. Der Db-Wert bträgt 0,007 cm2 d-1.

Der Oberflächenfluss beträgt 0,094 µg Chl.a cm-2 d-1. Der über das Chlorophyll-Inventar und

den Zerfall berechnete Fluss beträgt 0,083 µg Chl.a cm-2 d-1. Die durch das Model 4b

berechnete Injektionstiefe für den non-local-Transport beträgt 9,82 cm. Allein durch

Betrachtung des Chlorophyll a Profils müsste hier von nonlocal-mixing ausgegangen werden.

An Station 25 (3500 m) wurde mit Modell 2 ebenfalls kein adäquater Fit errechnet (Abb.18).

Der ermittelte Db-Wert beträgt 19,85 cm2 d-1. Der Oberflächenfluss beträgt 0,23 µg Chl.a cm-

2 d-1. Die berechnete Kurve ist direkt durch das gemessene Profil gelegt. Das gemessene Profil

zeigt ein Subsurface-Maximum bei 2,5 cm (0,536 µg cm-3). Dieser Profilverlauf deutet auf

nonlocal-mixing hin. Das hierfür ausgewählte Modell 4b zeigt den optisch besten Fit. Es

liegen etwa 5 Punkte in direkter Nähe des gemessenen Profils (bei 1,5 cm, 2,5 cm, 4 cm und 8

cm). Der berechnete Db-Wert beträgt 0,007 cm2 d-1. Der Oberflächenfluss beträgt 0,0034 µg

Chl.a cm-2 d-1. Der über das Chlorophyll-Inventar und den Zerfall berechnete Fluss beträgt

0,034 µg Chl.a cm-2 d-1. Die durch das Model 4b berechnete Injektionstiefe für den non-local-

Transport beträgt 2,5cm.


0123456789

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7


Sedi

men

ttief

e [c

m]

Gemessen Model4b Db=0,007 cm²/d


0123456789

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7


Sedi

men

ttief

e [c

m]

Gemessen Model2 Db=19,85 cm²/d

Abb. 18: Gegenüberstellung von Modell 2 und Modell 4b an der mittleren Station des Nazaré-



angegeben ,in der Legende der jeweilig berechnete Db-Wert der Modelle in cm2 d-1.

An Station 27 findet sich ein ähnliches Profil wie an Station 25 (Abb.19). Ein kleines

Subsurface- Maximum bei 0,75 cm Sedimenttiefe (0,454 µg cm-3) sowie ein weiteres 43

Ergebnisse

Maximum bei 4 cm (0,345 µg cm-3) wurde beobachtet. Dass hier kein diffusionsanaloges

Mischen angenommen werden kann zeigt auch der durch Modell 2 berechnete Fit. Wie bei

Station 25 geht hier eine Gerade durch das gemessene Chl.a Profil. Der Db-Wert liegt bei

0,17 cm2 d-1. Der Oberflächenfluss beträgt 0,021 µg Chl.a cm-2 d-1. Für die Berechnung des

nonlocal-mixing wurde hier Modell 3 ausgewählt, da es den besten Fit ermittelte.

Es liegen nur 3 Punkte in direkter Nähe zu den gemessenen Datenpunkten (bei 1,5 cm, 4 cm

und 8 cm). Jedoch liegt der Profilverlauf des Fit’s hier der gemessenen Kurve am nächsten.

Der Db-Wert 0,024 cm2 d-1 wurde ermittelt. Der Oberflächenfluss beträgt 0,0084 µg Chl.a cm-

2 d-1. Der von Model 3 berechnete Injektionsfluss beträgt 0,0117 µg cm-2 d-1. Addiert man

Oberflächenfluss und Injektionsfluss bekommt man einen Gesamtfluss von 0,02 µg cm-2 d-1.

Der über das Chlorophyll-Inventar und den Zerfall berechnete Fluss beträgt 0,025 µg Chl.a

cm-2 d-1. Die durch das Model 3 berechnete Injektionstiefe für den non-local-Transport beträgt

3,89 cm.


0123456789

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7


Sedi

men

ttief

e [c

m]



0123456789

0 0,1 0,2 0,3 0,4 0,5 0,6 0,7


Sedi

men

ttief

e [c

m]


Abb. 19: Gegenüberstellung von Modell 2 und Modell 3 an der tiefsten Station des Nazaré-



angegeben, in der Legende ist der jeweilig berechnete Db-Wert der Modelle angeführt in

cm2 d-1.

44

Diskussion

4 Diskussion 4.1 Der Kontinentalhang der Iberischen Westküste Schelfgebiete und Kontinentalhänge machen zusammen 15 % der gesamten Ozeanoberfläche

aus (WOLLAST, 1989). Sie sind trotz ihres geringen Flächenanteils mit 26-28 % an der

Produktion des globalen marinen partikulären Kohlenstoffes beteiligt (WOLLAST, 1991;

THOMSEN, 1998). Die hochproduktiven Schelfgebiete exportieren ihr Material über die

Kontinentalhänge in tieferes Wasser des offenen Ozeans (THOMSEN, 1998). Die

Topographie des Kontinentalhanges ist, neben der Sedimentation von organischem Material

aus dem Pelagial, ein weiterer Faktor der für die Versorgung der Tiefsee mit organischem

Material verantwortlich ist. THOMSEN (1998) unterscheidet 3 Typen von

Kontinentalhängen.

37

Abb.19: Darstellung der drei von THOMSEN (1998) untersuchten Kontinentalhangtypen. (aus

THOMSEN, 1998) Unter den jeweiligen abbildungen sind die durchschnittlichen Breiten

der Kontinentalhangtypen eingefügt.

Diskussion

Der Typ I entspricht dem SEEP-Arbeitsgebiet an der Ostküste der USA (siehe BISCAYE et

al. 1988; BISCAYE et al. 1994; ANDERSON et al. 1994). Typ II wäre das Goban-Spur-

Gebiet westlich Irlands am Keltischen Kontinentalhang (siehe THOMSEN, 1998).

Der Kontinentalhang vor Vigo ist nach ein Typ III Hang. Der schmale Hang (20-40 km) ist

hochenergetisch und es findet eine direkte Kopplung zwischen Schelf und Tiefsee statt. Es

können Ereignissgesteuert große Mengen akkumulierten Schelfamterials in die Tiefe

transportiert werden. Dieser Typ wird vor allem in Auftriebsgebieten vorgefunden. Ferner ist

der gesamte Kontinentalhang mit Canyon durchzogen, die Teilweise bis zur Küste reichen

und Verbindung mit Schluchten an Land zeigen. Diese Canyon oder schmalen Trogsysteme

verursachen oder unterstützen den aktiven Transport von Material in die Tiefe. Solche

Canyonsysteme gelten nach HUTHNANCE (1995) und MONACO et al. (1990) als sehr

bedeutende morphologiche Strukturen für den Transport von organischem Material in die

Tiefsee.

4.2 Charakterisierung des Vigo-Profils Der gängige Trend der exponentiellen Abnahme der Makrofaunadichte mit zunehmender

Wassertiefe und Entfernung von Land (SIBUET et al. 1989; FLACH & HEIP, 1996;

SOLTWEDEL, 1997; FLACH, et al. 1998; PFANNKUCHE, et al. 1998) konnte am Vigo-

Profil beobachtet werden. Die Faunenzusammensetzung (Abb. 4) entspricht den Ergebnissen

anderer Versuchsgebiete wie Goban Spur, dem Kontinentalhang Galiziens, (FLACH und

HEIP, 1996; FLACH et al., 1998; HEIP et al.,, 1999; SOLTWEDEL, 1997) oder des Cap-

Ferret Canyons (Biscaya) (SORBE, 1999). Auch die mit zunehmender Tiefe steigenden

Individuenzahlen der gefundenen Foraminiferen folgen den bisher bekannten Befunden aus

anderen Kontinentalhanguntersuchungen (Abb. 5) (HANSEN, 1965; MURRAY, 1970 a;

MURRAY, 1979; SAIDOVA, 1970; LANKFORD und PHLEGER, 1973 alle aus

NUGLISCH, 1985). Ihre Individuenzahlen steigen mit zunehmender Tiefe.

38

Es sollt hier jedoch vor weg gesagt werden, dass die ermittelten Makrofauna-Ergebnisse

alleine nicht ausreichen, die Stationen zu charakterisieren. Da für die Auswertung der

Faunaproben pro Station immer nur ein Kastengreifer zur Verfügung stand, besteht die

Möglichkeit, dass hier Bereiche im Sediment getroffen wurden, in denen die

Makrofaunadichte sehr gering ist. Aussagen zur Patchiness können hier nicht gemacht

werden.

Diskussion

Die Gesamtindividuenzahlen (Abb.9) an der Schelfstation (St.20) sind mit 1616 Individuen

pro Quadratmeter (Ind. m-2) für dieses Gebiet sehr gering. FLACH und HEIP (1996) wiesen

im Goban Spur-Gebiet zwischen 4000 und 8000 Ind. m-2 nach. Unseren Ergebnissen

ähnlichere Resultate erlangten FLACH et al., (1998) im OMEX II-II Gebiet (zwischen Küste

und Galcia-Bank) etwa 60 km nördlich unseres Versuchsgebietes. Dort wiesen sie in einer

Tiefe von 774m 1200 Ind. m-2 nach. Die Autoren begründen die geringe Makrofaunadichte

mit geringen Corg-Gehalten. FRANKE (2000) wies an den Stationen des Vigo-Profils

ebenfalls geringe Corg-Werte nach. An Station 20 ermittelte FRANKE (2000) Corg-Werte von

0,2-0,4 %, und relativ sandiges Sediment mit Korngrößen zwischen 125 µm und <63µm.

LOHSE et al.,, (1998) wiesen an den Schelfstationen im Goban-Spur-Gebiet auf

Porenwasserströme hin, die einen erhöhten Export von organischem Material zur Folge haben

können.

Nach BISCAYE et al., (1994) und LOHSE et al., (1998) weisen Schelf-Sedimente generell

weniger Kohlenstoffgehalte auf als Kontinetalhänge. Dies könnte auch der Grund für die

geringe Biomasse auf dem Schelf von 0,244 g C m-2 sein.

HUTHNANCE et al., (pers. Mitteilung) wiesen im Winter 97/98 Strömungs-

geschwindigkeiten von bis zu 45 cm s-1 am Schelf vor Kap Finnisteré nach. Diese

tidenabhängigen Strömungsgeschwindigkeiten können zu erheblicher Resuspension von

Material führen, das dann über die Schelfkante und den oberen Kontinentalhang in tieferes

Wasser transportiert werden kann. THOMSEN und VAN WEERING (1998) beschreiben am

Beispiel von Goban Spur, dass unter normalen Strömungsbedingungen

(Freistromgeschwindigkeit ≈ 20 cm s-1) die oberste lockere Sedimentschicht während nahezu

jedem Gezeitenzyklus resuspendiert wird. In Abb.20 veranschaulichen WILDISH und

KRISTMANSON (1997) den Einfluss von Hydrodynamik und Ernährungstyp. Die

Bodenschubspannungsgeschwindigkeit U* ist ein Mass für die Scherkräfte, die auf den

Meeresboden und somit auf alle aktiven Organissmen an der Sediment-Wasser-Grenzschicht

einwirken. U* ist abhängig von der Strömungsgeschwindigkeit und dem Abstand zum

Meeresboden. Je höher die Strömungsgeschwindigkeit, desto höher sind die Scheerkräfte (U*)

an der Sedimentoberfläche, und um so mehr wird resuspendiert (THOMSEN, 1998).

Die gemischten Ernährungstypen werden demnach in Regionen mit erhöhter Suspension

(großes U*) vorgefunden. Diese Tatsachen spiegeln sich auch in der Zusammensetzung der

Polychaeta an Station 20 wieder (siehe 3.1.5, Tab.4).

39

Diskussion

Abb. 20: Diagramm zur benthischen Gemeinschaftsstruktur an Kontinentalhängen entlang eines

Gradienten veränderter Strömungsbedingungen. U* = Bodenschubspannungs-

geschwindigkeit (aus THOMSEN, 1998 nach WILDISH und KRISTMANSON, 1997)

Die homogene Verteilung zwischen Oberflächen-Depositfressern (Grenzschichtfresser) und

Suspensionsfressern könnte somit ein Indiez für erhöhte Suspension sein Die dominantesten

Familien an Station 20 sind die Paraonidae, Spionidae und die Ampharetidae. Die Paraonidea

sind eher grabende Depositfresser, die selektiv Partikel fressen. Die Spionidae sind auf Grund

ihrer eingeschränkten Beweglichkeit und ihren Tentakeln mehr zu den Filtrieren, also den

Suspensionsfressern zu zählen. Für die Ampharetidae gilt das Gleiche, den auch sie sind mit

Tentakeln ausgestattet, zudem sind sie sessiel. Zu den Suspensionsfressern sind ebenfalls die

Cirratulidae und die Magelonidae zu zählen. Auch sie kommen an Station 20 häufiger vor.

Die restlichen Familien sind eher zu den Grenzschichtfressern zu zählen, wie vor allem die

Onuphidae, d.h. sie sind auch in der Lage Depositfressen zu betreiben.

40

In den meisten Fällen ist die umfangreiche Aufnahme und Wiederabgabe von Partikeln, im

Sediment oder an der Sedimentoberfläche (subsurface- oder surface-depositfeeding), die

vorherrschende Art des Partikelmischens (ALLER, 1982; THAYER, 1983, aus

WHEATCROFT, et al., 1990). Vor allem Depositfresser (ca. 80 % der Makrofauna der

Tiefsee, JUMARS und GALLAGHER, 1982) besiedeln Lebensräume, die sich durch

Nahrungsmangel kennzeichen. Das metabolisierbare Material macht zum Teil nur 5% der

aufgenommenen Sedimentmenge aus, und Depositfresser müssen daher sehr viel Sediment

pro Zeit aufnehmen (LOPEZ und LEVINTON, 1987). Weiterhin ist es für die Organissmen

Diskussion

vorteilhaft das partikuläre Material zu selektieren, und vornehmlich die feine

Sedimentfraktion aufzunehmen, da diese den größten Anteil an Corg aufweisen (MAHAUT

und GRAF, 1987; WHEATCROFT und JUMARS, 1987; SELF und JUMARS, 1988 aus

WHEATCROFT et al., 1990). So sorgen sie für einen starke Umverteilung von

Sedimentmaterial, vor allem von feinen Partikeln, die von der Sedimentoberfläche in tiefere

Sedimentschichten transportiert werden. Die Depositfresser stellen also ein wichtiges Glied in

der Kette des Kohlenstoffkreislaufs dar, sie jegliche Art von organischem Materail in das

Sediment verfrachten

Die Bioturbation wurde hier mit Chl. a Profilen modeliert. Die Menge der gefundenen Chl. a

Equivalente ist für dieses Gebiet gering (1,342 µg Chl. a cm-3 innerhalb des ersten

Sedimentzentimeters). PFANNKUCHE und SOLTWEDEL, (1998) wiesen im Goban Spur

Gebiet zwischen 1,0 und 8,0 µg Chl. a cm-3 innerhalb des ersten Sedimentzentimeters nach.

Auf Grund der höheren Primärproduktionsraten (250-350 mg C m-2 d-1) am Kontinentalen

Schelf vor Portugal im Gegensatz zu Goban Spur (100-200 mg C m-2 d-1) oder dem offenen

Ozean (100-150 mg C m-2 d-1)(ANTOINE et al. 1996), müssten höhere Chlorophyll a

Mengen im Sediment gefunden werden. Eine Ursache für die gegenteiligen Befunde könnten

die im Winter vorkommenden hohen Strömungsgeschwindigkeiten und die damit verbundene

Resuspension sein (siehe Oben). Eine andere Möglichkeit ist ein stärkerer Abbau des

Materials durch Zooplankton in den oberen Wasserschichten oder der schnelle Abbau durch

die Benthosgemeinschaft. Die für die Modellierung benötigte Halbwertzeit und

Zerfallskonstante von Chlorophyll a wurde experimentell ermittelt. Die Halbwertzeit von 22

Tagen und der Zerfall 0,031 d-1 decken sich mit Ergebnissen von GRAF (1989),

PFANNKUCHE und SOLTWEDEL (1998) sowie SUN et al. (1993).

41

Es sollte herausgefunden werden, ob an den Stationen diffusionsanaloges oder non-local

Mischen vorherrscht. Die hierfür verwendetetn Modelle 2 und 5 ergaben, dass non-local

Mischen vorherrscht. Das diffusionsanaloge Modell errechnette einen Fit der keinen der

gemessenen Punkte trifft. Nach BOUDREAU (1986b) kann bei non-local Mischen erst nach

langer Zeit ein diffusionsanloges Profil erreicht werden, d.h., dass der Prozess des Mischens

hier noch nicht abgeschlossen ist (GRAF, 1995). Der errechnete Db-Wert von 174 cm2 d-1

und der Oberflächenfluss von 0,791 µg cm-2 d-1 sind unrealistisch. Der Oberflächenfluss

übertrifft den Chlorophyll a Gehalt der ersten 0,5 cm des Sediments um über das Doppelte.

Die Werte sind um den Faktor 1000 größer als die gängigen Annahmen für flachere Gebiete

wie die Schelfmeere (Db für 234Th, zwischen 0,14 und 0,38 cm2 d-1 BOUDREAU, 1994).

GERINO et al., (1997) zeigten, dass mit dem Tracer Chl. a 2-3 mal höhere

Diskussion

Bioturbationskoeffizienten errechnet werden als mit dem radioaktiven Tracer 234Th. Das non-

local-Mixing-Modell 5 lieferte dgegen einen Db-Wert von 2,1 cm-2 d-1 und einen

Oberflächenfluss von 0,069 µg Chl.a cm-2 d-1. Dieser Fluss deckt sich fast mit dem über das

Chlorophyll Inventar und den Zerfall berechnetetn Chl.a-Fluss von 0,067 µg cm-2 d-1 und

wird benötigt um stady-state- Bedingungen zu erfüllen. Der berechnete Fit liegt fast genau auf

dem gemessenen Profil. Der Db-wert zeigt, daß hier eine hohe Mischungaktivität vorherrscht.

Dies deckt sich mit den gefundenen Polychaeten-Familien, von denen viele

Grenzschichtfresser sind und somit auch Depositfressen betreiben, was einen entscheidenden

Einfluss auf die Bioturbation hat (GRAF et al., 1995; SOETAERT et al.,, 1996). Die durch

die oben erwähnte Strömung resuspendierten Partikel werden von den Suspensionsfressern

aufgenommen, und können in tiefere Sedimentschichten transportiert werden. Hier werden

die abgegebenen Fecal-Pellets von den Deposit-Fressern weiterverarbeiet, und entweder noch

tiefer in das Sediment oder an die Sedimentoberfläche transportiert. Das Modell 5 ist das

klompizierteste Modell von SOETAERT et al., (1996). Es modelliert mit vier non-local-

Teilen in verschiedenen Sedimentschichten. Hier besteht nun die Möglichkeit den Fluss aus

der Schicht X0-0 in die Schicht L-δx – L+δx. (siehe 2.6.2, Model 5)zu modellieren. Bei dem

von uns ermittelten Chl.a Profil könnte der Fluss aus der Schicht um 0,5 cm Sedimenttiefe

stammen und in die Schicht um 3-5 cm gelangen. Die mit dem Model errechnete

Injektionstiefe von 2,05cm passt nicht ganz zu dem Profil.

42

Hier wird also Material aktiv von einer höher gelegenen Schicht in eine tiefere Transportiert,

was durch Depositfresser oder aber auch durch die an Station 20 gefundenen Thalassinidae

(Maulwurfskrebse) durchgeführt werden kann (ROWDEN und JONES ,1994 aus GRAF und

ROSENBERG, 1997). Durch die Menge der gefundenen Fauna, die geringen Mengen an

Chlorophyll a und den relativ hohen Db-Wert kann davon ausgegangen werden, dass das

Sediment sehr gut durchmischt ist. Da die Strömungen Tidenabhängig sind, kann es sein, dass

Grenzschichtfresser von Depositfressen zu Suspensionsfressen wechseln und umgekehrt. Dies

hat auch zur Folge, dass die Sedimentoberfläche sehr stark aufgelockert ist, wodurch

Resuspension begünstigt wird. Durch die Suspensionsfresser steigt der Fluss von organischem

Material in das Sediment erheblich an (GRAF, 1992) und kann dann durch Depositfressen

noch tiefer in das Sediment transportiert werden. Die gute Durchmischung des Sediments

zeigt sich auch in der gleichmäßigen Verteilung der Korngrößen bis in ein Tiefe von 9cm

(FRANKE, 2000), was nach FLACH und HEIP (1996b) und FLACH et al., (1998) auf

erhöhte Bioturbation oder auf gleichmäßigen Eintrag von sedimentiertem Material hinweist.

Hier sind beide Möglichkeiten vorstellbar. Auf Grund dieser Ergebnisse kann hier über ein

Diskussion

Exportgebiet nachgedacht werden, wo überschüssiges organisches Material über die

Schelfkante auf den Kontinentalhang transportiert wird (siehe 4.4).

An Station 11 nimmt die Makrofaunadichte auf 907 Ind. m-2 ab. Dies erscheint

ungenwöhnlich, da FRANKE (2000) an dieser Station die höchsten Corg-Werte für das Vigo-

Profil ermittelte (ca. 1,1 % Corg). Ebenfalls ungewöhnlich ist die Zunahme der Fauna-Gruppen

an Station 11. So wurden an Station 20 neun Gruppen nachgewiesen, an Station 11 jedoch elf.

Der Varianz der Faunadichte und Zusammensetzung kann mit mesoskaligen

hydrodynamischen Effekten zusammenhängen. So können Gezeitenströme oder interne

Wellen für stake Resuspension und die Umverteilungen von organischem Material sowie der

Fauna sorgen (SOLTWEDEL, 1997). Gezeitenströme die bodennah und hangparallel der

Iberischen Halbinsel in einer Tiefe von 1500m verlaufen, können nach VAN WEERING und

DE STIGTER (1999) 15-25 cm s-1 erreichen. Durch diese Gezeitenströme können erhebliche

Mengen Material resuspendiert worden sein, und dann in einer topographischen Senke im

Strömungsberuhigten mittleren Hangteil abgelagert werden. Dies wurde im SEEP-I und –II

Untersuchungsgebiet nachgewiesen (ANDERSON et al.,, 1988; BISCAY et al.,, 1994;

ROWE et al.,, 1994). Nachdem sich das Sediment abgelagert hat wird es neu besiedelt.

Faunendichte und zusammensetzung variieren hierbei (SMITH und HESSLER, 1987).

FRANKE (2000) fand an Station 11 sehr feines Material, was für einen Strömungsberuhigten

Bereich sprechen würde. Es kann hier jedoch die Annahme von FRANKE (2000) untermauert

werden, dass es sich an Station 11 um kein Akkumulationsgebiet handelt da die Faunendichte

zu gering ist.

43

Die gefundenen Chlorophyll a Mengen sind um die Hälfte geringer als an Station 20 und

folgen so dem gängigen Trend der Abnahme der Chlorophyll-Menge im Sediment mit

zunehmender Wassertiefe (PFANNKUCHE und SOLTWEDEL, 1998). Das Verhältniss von

Chlorophyll a zu Phaeophytin ist an dieser Station in der obersten Sedimentschicht bis 0,5 cm

sehr hoch(Abb.21). Da diese Station einen strömungsberuhigten Teil des Hangs darstellen

könnte ist die Warscheinlichkeit groß, dass sich hier resuspendiertes Sediment aus den oberen

Hangregionen ablagert. Es handelt sich meistens um refraktäres Material. FRANCKE (2000)

wies an den Stationen des Vigo-Profils homogene Verteilung von Corg bis in 9cm

Sedimenttiefe nach, was auf refraktäres Material hindeutet (ANDERSON et al., 1994). Da das

Verhältniss zwischen Chlorophyll a und Phaeophytin (siehe Anhang) sehr hoch ist, besteht

nach STEPHENS et al.,(1997) die Möglichkeit, dass das sedimentierte Material relativ frisch

ist. Dies beruht darauf, dass der Abbau der Phaeopigmente langsamer Abläuft, als der des

labilen Chlorophylls, bei den bis zu 10% des sehr reaktiven Teils geschützt sein können.

Diskussion

Durch diesen Schutz vor Abbau kann Chlorophyll bis in große Sedimenttiefen nachgewiesen

werden. Wie oben bereits erwähnt selektieren die Tiere der Benthosgemeinschaft ihre

Nahrung. Nach GRAF et al.,, (1995) geht der Abbau von Chlorophyll innerhalb von wenigen

Tagen von statten, und reicht in kürzester Zeit bis in Sedimenttiefen von 10 cm.

Die an Station 11 gefundenen Polychaeten-Familien könnten diese Annahme untermauern. Es

wurden hauptsächlich Depositfresser gefunden. Nur die Magelonidae, Ampahartidae und

Cirratulidae wären in der Lage Suspensionsfressen zu betreiben. Nach FLACH und HEIP

(1996b) sorgen vor allem die Depositfresser durch hohe Vergrabungsraten für eine homogene

Verteilung der C/N-Verhältnisse im Sediment bis 9 cm Tiefe. Die geringe Faunendichte

könnte bei, im Gegensatz zu Station 20, nur geringfüg kleinerer Biomasse (0,223 g C m-2)

tatsächlich ein Indiez für eine Neubesiedlung nach einem heftigen Sedimentationsereigniss

sein. Wenn frisches Material ankommt könnten die großen Tiere schneller als kleinere sein

und so die Biomasseverteilung beeinflussen. Hinzukommt, dass die suspensionsfresenden

Familien oft eingeschränkt beweglich sind, im gegensatz zu den meist gut beweglichen

Depositfressern (FAUCHALD und JUMARS, 1979).

Der Db-Wert an dieser Station beträgt 0,11 cm2 d-1 und würde die oben gemachten Annahmen

unterstützen. Für die Modellierung wurde Model 5 verwendet, da es den besten Fit

berechnete. Das Model 2 kann nach den ersten 0,5 cm keinen brauchbaren Fit mehr

berechnen. Hier kann kein diffusionsanaloges Mischen angenommen werden.

Der über das Chlorophyll-Inventar berechnete Chl. a Fluss beträgt 0,023 µg cm-2 d-1 und ist

etwas kleiner als der Fluss den das Model 5 berechnete (0,037 µg cm-2 d-1). Die von Model 5

berechnete Injektionstiefe beträgt 6,73 cm. Bei 6cm Sedimenttief liegt ein Peak von 0,119 µg

Chl.a cm-2 was gut zu der ermittelten Injektiontiefe passen würde, und zu der Annahme, dass

Depositfresser hier das labile Chlorophyll sehr schnell in tieferes Sediment transportieren.

Eine Gruppe der Makrofauna die dies noch forcieren kann sind die Sipunculida (72 Ind. m-2).

Am Vøring Plateau wiesen GRAF et al. (1995) bis zu 90 Ind. m-2 nach, und trauten ihnen zu

alle erhältlichen organischen Partikel von der Sedimentoberfläche aufzunehmen und sie in

ihre Röhren zu verfrachten, um sie später als Fecal-Pellets wieder an die Sedimentoberfläche

abzugeben. Unsere hier gefundenen 72 Ind. m-2 sind warscheinlich nicht in der Lage das an

dieser Station alleine zu bewerkstelligen, haben aber gewiss einen großen Anteil am Transport

von Partikel in tiefere Sedimentschichten. Es könnte sein, dass hier nach einem heftigen

Sedimentationsereigniss ein lokales Akkumulationsgebiet entsteht. Um dies zu bestätigen

wären mehrere Probennahmen nötig, zu verschiedenen Zeiten in kurzem Abstand. Erst dann

44

Diskussion

könnte mit Bestimmtheit gesagt werden, wie sich die pulsartigen Ereignisse auf eine

strömungsberuhigte Senke auswirken.

An Station 24 wurden nur noch 4 Fauna-Gruppen nachgewiesen, jedoch nahm die Dichte der

Makrofauna wieder auf 1410 Ind. m-2 zu. Die Kohlenstoffwerte waren hier wieder geringer

(0,5 –0,6 % Corg) und die C/N-Verhältnisse liegen bei 9.

Die Zunahme der Dichte der Makrofauna von Station 11 zu Station 24 könnte mit der

zunehmenden Sedimentation von organischem Material aus dem Pelagial zusammenhängen.

Diese gewinnt nach ETCHEBER et al. (1999) und VAN WEERING et al. (1998b) mit

zunehmender Entfernung vom Kontinentalhang an Bedeutung. Dies würde auch erklären

weshalb an Station 24 große Mengen planktischer Foraminifera gefunden wurde. Diese

Annahme passt auch mit den von FRANKE (2000) ermittelten Canorg-Werten zusammen, die

von der Schelfstation (1,7 %) auf 6,5 % an Station 24 steigen. Durch die homogene

Verteilung der Corg-Werte, der C/N-Verhältnisse und der Korngrößen, kann hier auch wieder

von einer guten Durchmischung des Sedimentes durch die Fauna ausgegangen werden. In

Abbildung 22 sind die beiden an Station 24 verwendeten Modelle gegenübergestellt. Die

Chalorophyll a Konzentration hat im Vergleich zu Station 11 stark abgenommen, und das

gemessenen Chlorophyll-Profil zeigt eine exponentielle Abnahme der Chl. a Konzentartion

mit zunehmender Sedimenttiefe.

Abb. 22: Gegenüberstellung von Modell 2 und Modell 3 an der tiefsten Station des Vigo-Profils


durch die Modelle berechnete Fit. Im Diagrammtitel ist die Zerfallskonstante angegeben, in

der Legende der jeweilig berechnete Db-Wert der Modelle in cm2 d-1.

45

Diskussion

Das diffusionsanaloge Model 2 errechnete einen Db von 0,026 cm-2 d-1 und einen

Oberflächenfluss von 0,0019 µg Chl.a cm-2 d-1. Das einfachste der non-local Modelle, Model

3, errechnete einen Db von 0,029 cm-2 d-1 und einen Oberflächenfluss von 0,0028 µg Chl.a

cm-2 d-1. Der über das Chlorophyll-Inventar berechnete Fluss beträgt 0,007 µg Chl.a cm-2 d-1.

Beide Modelle berechneten einen niedrigeren Oberflächenfluss, aber einen fast identischen

Db-Wert. Dies zeigt, dass advectives (non-local) Mischen nach längerem Anhalten zu

diffusionsanalogen Partikelverteilungen führt (BOUDREAU, 1986b). Die Makrofaunadichte

wird hier sehr stark von den Polychaeten beeinflusst. Die 4 anderen Makrofaunagruppen der

Bivalvia, Anisopoda, Isopoda und Scaphopoda machen nur 255 Ind. m-2 an dieser Station aus.

Die Polychaeta dominieren mit 1157 Ind. m-2. Auch an dieser Station werden die

Ernährungstypen der Polychaeta von den Deposit und Grenschichtfressern dominiert, was

sich mit den Ergebnissen von FLACH und HEIP (1996b) deckt. Die C/N-Verhältnisse lassen

auch wieder den Schluss zu, dass es sich um refraktäres Material handelt (FRANKE, 2000),

wobei LOHSE et al., (1998) darauf hinweisen, dass an Kontinentalhängen C/N-Werte

lediglich ein Indiez für das Vorhandensein von terrigenem Material sind. Das würde auch die

gute Durchmischung erklären, da die Depositfresser hier das Sediment immer wieder

aufnehmen um den geringen Teil an labilem Kohlenstoff zu verarbeiten. Durch ihre

Grabtätigkeit können die Depositfresser die Sedimentoberfläche und somit das

hydrodynamische Rgime beeinflussen und damit zur indirekten Biodeposition führen. Die

Grenzschichtfresser könnten je nach vorherrschender Strömung von Deposit zu

Suspensionfressen wechseln und so Partikel aktiv zur Biodeposition bringen(THOMSEN,

1998).

46

Die an Station 24 gefundenen Polychaeten-Familien zeigen wie oben schon erwähnt die

klassischenVerteilungsmuster. Die Paraonidae und Lumbrineridae sind am häufigsten

vertreten, gefolgt von den Maldanidae und den Spionidae. Die Spiopnidae stellen einen

Großteil der hier gefundenen Suspensionsfresser. Ansonsten kommen dafür nur noch einige

Gattungen der Onuphidae und Cirratulidae in Frage. Die restlichen Familien sind mehr den

Grenzschichtfressern zuzuordnen, oder aber von vorne herein Depositfresser. Die

vorgefundenen 185 Ind. m-2 der Spionidae könnten ein Indiez für erhöhte

Strömungsgeschwindigkeiten sein. FRANKE (2000) fand an Station 24 gröberes Material als

an Station 11. THOMSEN und VAN WEERING (1998) fanden am Konbtinentalhang bei

Goban Spur in 1450 m Strömunggeschwindigkeiten von bis zu 40 cm s-1 und VAN

WEERING et al., (1998b) fanden dort auch gröberes Sediment. Bei den vorherrschenden

nördlichen Strömungrichtungen (DICKSON et al., 1985) könnte es sein, dass das Plateau auf

Diskussion

dem Station 24 liegt, zwischen Galicia-Bank und Kontinentalhang eine Art Kanal darstellt, in

dem erhöhte Bodenströmungen herrschen. Durch die oben erwähnten Aktivitäten der Fauna

werden feine Partikel vermehrt resuspendiert und können so von der Strömung abtransportiert

werden.

4.2 Charakterisierung des Nazaré-Canyons Etwa 50 % der Fläche der europäischen Kontinentalhänge ist von Tiefseecanyon bedeckt.

Diese Canyonsysteme gelten nach HUTHNANCE (1995) und MONACO et al. (1990) als

sehr bedeutende morphologiche Strukturen für den Transport von organischem Material in die

Tiefsee. MONACO et al., (1990) wiesen im Lacaze-Duthiers-Canyon und anderern Canyon

im Golf von Lion nach, dass nur ca. 10 % des in ihnen transportierten Materials

sedimentieren, und die restlichen 90 % in größere Tiefen transportiert werden.

SORBE, (1999) unterscheidet „aktive“ und „inaktive“ Canyonsysteme. In einem aktiven

Canyon wird Material kontinuierlich in größere Tiefen transportiert. Die

Makrofaunagemeinschaft dieses Canyontypus unterscheidet sich in Dichte und

Zusammensetzung meist nicht von den Makrofaunagemeinschaften der benachbarten

Kontinentalhänge. An der Canyonmündung in die Tiefsee-Ebene akkumuliert das durch den

Canyon transportierte Material, wodurch auch die Makrofaunagemeinschft hier größer sein

kann als in den benachbarten Gebieten.

Inaktive Canyonsysteme fungieren als Depotcenter. In ihnen sammelt sich, meist in den

flacheren Teilen des Canyons, sehr feines, organisch angereichertes Sediment. In diesen

Bereichen finden sich dann große Abundanzen bestimmter Faunengruppen wie z.B.

Holothurien. Diese werden als „Canyon-Indikatoren“ bezeichnet. Die Makrofaunadichte in

einem inaktiven Canyon ist generell höher als die Dichte der Makrofauna der angrenzenden

Gebiete (SORBE, 1999).

47

Station 26 ist die flachste Station der drei Stationen im Nazaré-Canyon und weist Merkmale

für einen inaktiven Canyon auf. Die Makrofaunadichte liegt bei 117566 Ind. m-2. Hierzu muß

jedoch gesagt werden, daß die vorgefundenen 116738 Cossuridae m-2 durchgehend ohne

Abdomen waren, d.h. nur Kopf und Torax vorhanden waren (Abb. 23). Ähnliche Ergebnisse

erlangte CÚRDIA (pers. Mitteilung). In der Zoologie werden Polychaeta die ohne Kopf

gefunden werden nicht gezählt. In wie Fern es sich im ungekehrten Fall verhält ist unklar, und

sie werden deshalb mitgezählt. Es soll hier versucht werden, zu erklären wie die große Menge

an Cossuridae an diese Station gekommen ist.

Diskussion

Wie oben bereits erwähnt fungieren inaktive Canyon als Depotcenter, indem organisch

reiches Material in den flacheren Canyonteilen abgelagert wird. Die Topographie des Nazaré-

Canyons lässt solche Depotcenter in den flacheren Bereichen des Canyons warscheinlich

nicht zu (siehe Material und Methoden 2.1). Der obere (flache) Teil des Canyons hat sehr

steile Flanken und es könnte sein, dass dort größere Mengen Material nicht abgelagert werden

können.

Organisch reiches Material kommt in der Regel vom Schelf, wo es durch tidenabhängige

Strömungen suspendiert wird. Ein Teil des Materials wird über die Schelfkante hangabwärts

transportiert, der Rest wird in hangparallelen Strömungen bis zu einem Canyon transportiert.

Das Material sedimentiert im Canyon-Kopf und akkumuliert bevor es erneut resuspendiert

werden kann (BISCAYE und ANDERSON, 1994; HEUSSNER et al.,, 1999). Durch

intensive Bioturbation, die durch den Eintrag des relativ frischen organischen Materials

forciert wird, kommt es zu Sedimentinstabilitätet(DILLON und ZIMMERMAN, 1970;

HECKER, 1982; MALAHOFF et al., 1982 aus GAGE und TYLER, 1991). Durch interne

Wellen, Erdbeben oder Tidenabhängige Strömungen kann das Sediment ins Rutschen

kommen (LUCKENBACH, 1986) und gelangt so in tiefere Bereiche des Canyon, wo es in

einer topographischen Senke liegen bleibt.

Nach HARTMANN-SCHRÖDER (1996) wurden Cossuridae bisher erst für Wassertiefen bis

etwa 900 m beschrieben, und sie gelten als sehr bewegliche das Sediment durchrabende

Polychaeta (FAUCHALD und JUMARS, 1979). Es wäre daher vorstellbar, dass die

Cossuridae im oberen Hangbereich frisches organisches Material besiedelt und es dabei stark

durchwühlt haben.

Abb. 23: Darstellung eines Cossura longocirrata WEBSTER&BENEDICT, 1887 (Cossuridae,

DAY, 1963). Die gestrichelte Linie zeigt den Bereich wo die Tiere von ihrem Abdomen

getrennt wurden.

48

Diskussion

Hierdurch könnte es zu einer Sedimentinstabilität gekommen sein und eine große Menge

Material ist abgerutscht. Dies könnte erklären, weshalb die Cossuridae alle nur halb

vorgefunden wurden (Abb. 23), da sie auf dem weg in die Tiefe durch die Turbulenzen

zerstört wurden.

Es wäre aber auch möglich, dass die Cossuridae beim Aussieben zerstört wurden. Da aber

keine vollständigen Cossuridae gefunden wurden ist das eher unwarscheinlich.

Außer den Cossuridae wurden an Station 26 noch 828 Bivalvia m-2 in der

Makrofaunagrößenklasse nachgewiesen. Die Bivalvia wurden im Rahmen dieser Arbeit nicht

weiter bearbeitet, und daher ist nicht bekannt um welche Familien oder Gattungen es sich

handelt, und es kann daher auch nichts zu ihrem vorkommen an Station 26 gesagt werden.

Für eine große Menge frisch abgerutschten Sediments sprechen auch die homogenen

Verteilungen der Chlorophyll a Equivalente sowie die Verteilung des ATP und der hohe

Sedimentwassergehalt (89-75 Vol. %) an dieser Station.(FRANCKE, 2000). Diese Verteilung

könnte auch durch intensive Bioturbation zustande kommen.

Mit dem diffusionsanalogen Model 2 wurde ein astronomischer Diffusionkoeffizient (Db) von

2,55·1028 cm2 d-1 und ein gigantischer Oberflächenfluss von 1,89·1010 µg cm-2 d-1 errechnet.

Diese Werte sind völlig unrealistisch.

Abb. 24: Gegenüberstellung von Modell 2 und Modell 4b an der flachsten Station des Nazaré-



angegeben, in der Legende der jeweilig berechnete Db-Wert der Modelle in cm2 d-1.

49

Diskussion

In Abbildung 24 sind nochmals die beiden verwendeten Modelle gezeigt. Gut zu erkennen ist

der zunehmende Profilverlauf des Chlorophyll-Profils. Das Model 4b ermittelte einen Db-

Wert von 0,015 cm2 d-1 was ca 5,5 cm2 a-1 bedeuten würde. Das wäre in anbetracht dessen,

dass das Sediment warscheinlich relativ frisch ist ein plausiebler Wert. Frischer Phytodetritus

kann nach GRAF (1989) mit einer Geschwindigkeit von 1 cm d-1 in das Sediment

transportiert werden. Für diesen Transport kommen die gefundenen Cossuridae nicht in Frage,

da nur die Thoraca gefunden wurden. Also muß diese Bioturbationsleistung zum einen von

den an Station 26 gefundenen Bivalvia, und/oder aber von Holothurioidae (Seegurken)

vollzogen werden. An Station 26 wurden einige ca. 10 cm große Seegurken gefunden, jedoch

nicht mit in die Datenerhebung aufgenomme (siehe 3.1.1). Es wäre vorstellbar, dass diese

Holothurioidae für die massive Bioturbation verantwortlich sind, kann aber nicht mit

bestimmtheit gesagt werden, da nicht bekannt ist wie viele Seegurken wirklich im Bereich

dieser Station zu finden sind. Für die Bioturbation durch die Seeegurken sprechen auch die

durch Model 4b (0,094 µg Chl.a cm-2 d-1) und den Chlorophyll-Inventar (0,083 µg Chl.a cm-2

d-1 ) ermittelten Oberflächenflüsse. Beide Flüsse liegen deutlich höher als die

Oberflächenflüsse an z.B. der Schelfstation 20 (0,069/0,067 µg Chl.a cm-2 d-1). Die von

Model 4b berechnete Injektionstiefe beträgt 9,82 cm. Nach BOUDREAU (1994) ist 9,8 ± 4,5

cm die Sedimenttiefe, die im Mittel Weltweit als Sedimenttiefe für den Aufenthalt von

Depositfressern angesehen wird. Dieser Sedimentbereich ist somit auch die am meisten durch

Depositfresser beeinflusste Schicht. Anhand eines einfachen Models verbesserte

BOUDREAU (1998) diese Sedimenttiefe auf 9,7 cm, was aber auch noch sehr dicht bei

unseren Ergebnissen liegt.

An Station 25 wurden weniger Tiere gefunden, jedoch mehrere Familien. Es wurden

insgesamt 5001 Ind. m-2 nachgewiesen, die sich aus 7 Polychaeten-Familien und 5

Makrofauna-Gruppen zusammmensetzten. Die Makrofaunadichte ist um den Faktor 3-5,5

größer als am Vigo-Profil. Dies würde nach SORBE (1999) für einen inaktiven Canyon

sprechen (siehe Oben). Nach FRANCKE (2000) weisen die von ihm gefundenen Corg-Werte

von bis zu 2% an den Stationen 26 und 25 auf lokale Akkumulationsgebiete oder aber auf

erhöhten Eintrag organischen Materials hin. Es könnte sich bei Station 25 also ebenfalls um

ein Depotcenter handeln. Außerdem wurden an Station 25 ebenfalls Holothurien gefunden,

die wie oben bereits erwähnt als Canyon-indikatoern in inaktiven Canyon zu seghen sind.

50

Die Zusammensetzung der gefundenen Fauna an Station 25 spricht ebenfalls für eine

Anreicherung organischen Materials. Es wurden Scaphopoda und Prochaetodermatidae mit je

844 Ind. m-2 nachgewiesen, die nach GAGE und TYLER (1991) sowie RIEDL (1983)

Diskussion

Bewohner organisch angereicherter feinschlammiger Böden sind. Von den 7 gefundenen

Polychaeten-Familien sind 6 Depositfresser. Nur die Spionidae, die mit 1883 Ind. m-2

gefunden wurden sind fähig Suspensionsfressen zu betreiben, können jedoch als

Grenzschichtfresser eingestuft werden (FAUCHALD und JUMARS, 1979). Da die Spionidae

in so großer Zahl angetroffen werden, kann davon ausgegangen werden, dass an Station 25

vermutlich regelmäßig Strömungen auftreten, die Material resuspendieren, oder aber

suspendiertes Material vorbeitransportieren. Die Spionidae könnten dann von Depositfressen

zu Suspensionsfressen wechseln.

An Station 25 wurden außerdem die meisten Foraminifera im Untersuchungsgebiet

nachgewiesen (188700 Ind. m-2), was für ein gutes Nahrungsangebot spricht

(NUGLISCH,1985) und somit für erhöhten Eintag organischen Materials stehen könnte.

Durch die Anwesenheit der Foraminifera wurde an Station 25 vmit 1, 271 g C m-2 die höchste

Biomasse im Untersuchungsgebiet ermittelt.

Die gefundenen Chlorophyll a Mengen sind auch an Station 25 wieder um den Faktor 2-5

höher als am Vigo-Profil und deuten somit auf einen erhöhten Materialeintrag.

Der Db-Wert nimmt von Station 26 zu Station 25 um die Hälfte ab. Mit Model 4b wurde ein

Db von 0,007 cm2 d-1 errechnet. Der Oberflächenfluss beträgt 0,0034 µg cm-2 d-1 und ist um

den Faktor 10 kleiner als der aus dem Inventar berechnete Fluss von 0,034 µg cm-2 d-1. Die

Injektionstiefe liegt bei 2,5 cm, was genau zu dem Peak in 2,5 cm Tiefe passen würde. (Abb.

25).

51

Abb. 25: Gegenüberstellung von Modell 2 und Modell 4b an der mittleren Station des Nazaré-



angegeben ,in der Legende der jeweilig berechnete Db-Wert der Modelle in cm2 d-1.

Diskussion

Wie in Abbildung 25 zu erkennen konnte hier mit Model 2 kein guter Fit errechnet, und somit

auch kein diffusionsanaloges Mischen festgestellt werden.

Der niedrigere Db-Wert an Station 25 im gegensatz zur Station 26 kann nach STEPHENS et

al., (1997) mit kleineren Zerfallskonstatnten und längeren Halbwertzeiten zusammenhängen.

Die längeren Halbwertzeiten resultieren aus refraktärem Material welches nicht so schnell

abgebaut werden kann und meist in tiefren Sedimentschichten zu finden ist. FRANKE (2000)

wies für den Nazaré-Canyon steigende C/N-Verhältnisse nach, was für refrakteres Material

spricht und verwies darauf, dass eventuell durch eine Turbidit frisches Material an die Station

kam. Tuirbidite sind hangabwärts gerichtete Trübeströme die oft große Materialfrachten in die

Tiefe transportieren und dabei sehr hohe Strömungsgeschwindigkeiten erreichen können

(HUTHNANCE, 1995; MONACO et al., 1990). Das würde zumindest erklären weshalb so

hohe Chlorophyll a Werte dem hohen C/N-Verhältniss von 12,5 gegenüber stehen. An Station

25 wurden zudem erhebliche Mengen von Pflanzenresten gefunden, die z.B. von Seegrass

stammen könnten. SORBE (1999) fand im Cap-Ferret-Canyon ebenfalls größere Mengen von

Pflanzenfragmenten und deutetete sie als Indikator für den Transport von Material durch den

Canyon. Sie werden vor allem in den tieferen Canyonabschnitten gefunden, da dort

warscheinlich mehr Material akkumuliert. In diesem Zusammenhang erwähnt er GRIGGS et

al., (1969), der herausfand, dass solche Pflanzereste weniger von Depositfressern sondern von

Mikroorganissmen abgebaut werden. Dies würde auch zu den hohen Sauerstoffzehrungwerten

von FRANKE (2000) passen (St.25 = 6,4 mmol O2 m-2 d-1).

52

Station 27 stellt im Fall dieser Arbeit eine Besonderheit dar, da an dieser Station keine Fauna

nachgewiesen werden konnte. Das kann zum einen am an dieser Station von FRANKE (2000)

nachgewiesenen C/N-Verhältnissen (14) liegen, zum anderen besteht aber auch die

Möglichkeit, dass kurz vor der Probennahme ein Turbidit den Großteil der oberen

Sedimentschichten weggespühlt hat. Hierfür würden auch die von FRANKE (2000)

ermittelten Korngrößen mit einem Meridian von 282,4µm sprechen. Bei der Probennahme

viel an Station 27 eine regelmäßige Schichtung des Sediments auf. Auf eine ca. 0,5-1 cm

dicke Sandschicht folgte eine etwa 5-8cm dicke feinschlammige Schicht, die dann wieder von

einer Sandschicht überdeckt war. Dies konnte bis zu einer Sedimenttiefe von 50 cm

beobachtet werden. Dies könnte ein Indiez für regelmäßige Turbidite sein mit

zwischenzeitlichen weniger umfangreichen Sedimentationsereignissen. So könnte immer

wieder frisches Material akkumulieren, wobei die gröberen Sedimentanteile in untere

Sedimentlagen sacken. Das feine Fluffartige Material wird entweder von einem erneuten

Diskussion

Turbidit verfrachtet, oder es legt sich eine erneute Schicht frischen Materials darüber.

FRANKE (2000) verweist auf interne Wellen, die nach PINGREE und NEW (1991) in 385 m

Tiefe am Schelf reflektiert werden und 58 km von der Reflektionsstelle auf den Meeresboden

treffen. Diese internen Wellen können die Strömungsgeschwindigkeit um bis zu 10 cm s-1

erhöhen, und so für das grobe Sediment verantwortlich sein.

Da an Station keine Fauna nachgewiesen werden konnte, ist es unklar, wie es zu dem

Profilverlauf des Chlorophylls kommen kann (Abb.26). Auch hier ist deutlich zu sehen, dass

kein diffusionsanaloges Mischen vorherrscht. Es wurde sich daher wieder für ein non-local

Model entschieden. Den besten Fit errechnette das Model 3.

Abb. 26: Gegenüberstellung von Modell 2 und Modell 3 an der tiefsten Station des Nazaré-Canyons


durch die Modelle berechnete Fit. Im Diagrammtitel ist die Zerfallskonstante angegeben, in

der Legende ist der jeweilig berechnete Db-Wert der Modelle angeführt in cm2 d-1.

Mit dem Model 2 wurde ein Db-Wert von 0,17 cm2 d-1 und ein Oberflächenfluss von 0,021 µg

cm-2 d-1 ermittelt.

Das Model 3 errechnete einen Db-Wert von 0,024 cm2 d-1, und liegt damit im Bereich anderer

Tiefsee-Untesuchungen, bzw. Laborexperimenten (STEPHENS et al., 1997). Das Model 3

berechnet neben dem Oberflächenfluss (0,0084 µg cm-2 d-1) auch einen Injektionsfluss von

0,0117 µg cm-2 d-1. Beide zusammen ergeben einen Gresamtfluss von 0,02 µg cm-2 d-1. Das

liegt nah am durch den Chlorophyll- Inventar berechneten Fluss von 0,025 µg cm-2 d-1. Die

errechnete Injektionstief liegt bei 3,89 cm.

53

Diskussion

Wie kommt nun dieser Profilverlauf zustande? Da keine Fauna angetroffen wurde müssen

hier Annahmen gemacht werden. Wie oben bereits erwähnt gelten Holothurien als Canyon-

Indikatoren und sind dort anzutreffen wo es viel organisches Material zu verarbeiten gibt

(SORBE 1999). Nach DUINEVELD et al., (1997) gelten Holothurien als Indikatoren für

pulsartigen, sporadischen Phytoplanktoneintrag. Es muss daher davon ausgegangen werden,

dass an dieser Station Holothurien vorkommen, wir aber auf Grund der Patchiness keine in

unserem Kastengreifer hatten. Weshalb von der restliche Fauna ebenfalls nichts gefunden

wurde kann hier nicht erklärt werden. Eine Möglichkeit wäre Anoxie. Jedoch ist das Sediment

an dieser Station erst ab ca. 3 cm anoxisch (CÚRDIA, pers. Mitteilung). Eine andere

Möglichkeit für die unregelmäßige Verteiluing des Chlorophylls könnten die sporadischen

pulsartigen Einträge von Material sein. Hierüber ist jedoch nichts bekannt.

4.4 Vergleich der bearbeiteten Gebiete im Rahmen dieser Arbeit

Der von den meisten Kontinentalhängen bekannte Trend in der Abnahme der

Makrofaunadichte mit zunehmender Tiefe und entfernung von Land (SIBUET et al. 1989;

FLACH & HEIP, 1996; SOLTWEDEL, 1997; FLACH, et al. 1998; PFANNKUCHE, et al.

1998) konnte am Vigo-Profil nachgewiesen werden, jedoch nicht im Nazaré-Canyon. Zum

einen liegt es daran, dass die falchste beprobte Station im Canyon ca. 100 m tiefer lag als am

Vigo-Profil, und somit keine Makrofaunawerte für mit dem Vigo-Profil vergleichbare Tiefen

zur verfügung standen.

54

Zum anderen liegt es daran, dass der Nazaré-Canyon aller warscheinlichkeit nach ein

inaktiver Canyon ist. Inaktive Canyonsysteme zeichnen sich durch wesentlich höhere

Makrofaunazahlen als an den ihn umgebenen Kontinetalhanggebieten aus. Ausserdem gelten

sie als Depotcenter für organisch reiches Material, was zur Folge hat, dass in bestimmten

Bereichen sehr hohe Makrofaunazahlen anzuterffen sind und in anderen Bereich wieder sehr

viel weniger (SORBE, 1999). So könnten zumindest die hohehn Individeunzahlen an Station

26 erklärt werden, obwohl unklar ist, ob die dort gefunden Tiere nicht durch einen Turbidit

dort hingelangten. Die immer noch sehr hohen Makrofaunazahlen an Station 25 könnten

hingegen eine Beweis für ein lokales Akkumulationsgebiet sein. Dies würde auch mit den für

diese Wassertiefe hohen Corg-Werten (2%) von FRANKE (2000) zusammenpassen. Die

völlige Abwesenheit von Fauna an Station 27 kann hier nur durch Patchiness erklärt werden,

da wir nur einen Großkastengreifer für die Bilanzierung der Fauna zur Verfügung hatten. Ob

Diskussion

diese Phenomän mit Strömung oder Turbiditen zusammenhängt muss in Zukunft noch geklärt

werden

Die Makrofaunazahlen am Vigo-Profil sind für Kontinetalhänge sehr gering. FLACH et al.,

(1998) wiesen jedoch in unmittelbarer Nähe (Sommer) des Vigo-Profils ähnlich niedrige

Faunenzahlen nach, so das ausgeschlossen werden kann, dass die geringen Individuenzahlen

mit der Probennahme im Winter zu tun haben. Weshalb die Makrofaunadichte am

Kontinentalhang vor Vigo trotz der im Winter auch noch sehr hohehen

Primärproduktionsraten von 250-350 mg C m-2 d-1 (ANTOINE et al. 1996) so gering bleibt,

ist unklar. Ein Grund könnten die verstärkten Exportprozesse über die Schelfkante und den

Kontinentalhang in die Tiefsee sein, die für einen hochenergetischen Kontinentalhang

angenommen werden (HUTHNANCE, 1995; THOMSEN, 1998). Dies wäre auch eine

Erklärungsmöglichkeit für die geringe Fauna an Station 11 des mittelren Kontinentalhanges

sowie die Zunahme am Sockel (Station 24). Hierfür können hangabwärts gerichtete laterale

Transportprozesse in der Bodengrenzschicht (Benthic Boundary Layer) die Ursache sein, wie

sie THOMSEN (1998) für das Goban-Spur-Gebiet feststellte. Durch hohe

Strömungsgeschwindigeiten verstärkte Resuspension, bringt deponiertes Material immer

wieder in die BBL, wo es dann Hangabwärts transportiert werden kann. Die hohen

Strömungsgeschwindigkeiten an der Schelfkante von bis zu 45 cm s-1 (HUTHNANCE et al.,,

pers. Mitteilung) und Gezeitenströme mit Geschwindigkeiten von 15-25 cm s-1 die bodennah

und hangparallel der Iberischen Halbinsel in einer Tiefe von 1500m verlaufen (VAN

WEERING und DE STIGTER, 1999), könnten für wiederholte Resuspension sorgen. Es

könnte also sein, dass dem mittleren Kontinentalhang nicht ausreichend organisches Material

zur Verfügung steht, um höhere Individuenzahlen hervorzubringen. Dafür finden sich am

Kontinentalsockel wieder vermehrt Tiere, da dort eine große Menge des Hangabwärts

transportierten Materials akkumulieren kann.

Ca. 80 % der Makrofauna der Tiefsee sind Depositfresser (JUMARS und GALLAGHER,

1982). Dies konnte am Vigo-Profil beobachtet werden. Nur die Schelfstation wies

erwartungsgemäß eine homogen Verteilung zwischen Deposit- und Suspensionsfressern auf.

Die Dominanz der Deposit- bzw. Grenzschichtfresser steigt mit zunehmender Tiefe (vergl.

Tab. 4-6 unter 3.1.5).

55

Im Nazaré-Canyon überraschen die hohen Abundanzen der Spionidae an Station 25. Sie

machen mit 1883 Ind. m-2 zwei Drittel der gefundenen Polychaeta aus. Es sind

Grenzschichtfresser, die somit auch suspensionsfressen können, und eineige Arten sind reine

Filtrierer. Da hier nur bis auf Familienebene bestimmt wurde können keine genaueren

Diskussion

Angaben gemacht werden. Die Anzahl der gefundenen Familien im Nazaré-Canyon

verdeutlicht jedoch die Dominanz des Depositfressen im Tiefsee-Milieu.

Die Abnahme der gemessenen Chlorophyll-Werte mit zunehmender Tiefe am Vigo-Profil

entsprechen anderen Untersuchungen an Kontinentalhängen (DUINEVELD et al., 1997;

LAVALEYE et al., 1999). Die exponentielle Abnahme der Chlorophyll a Konzentration mit

zunehmnder Tiefe und entfernung von Land, verdeutlicht den zunehmenden marinen Einfluss

der weiter von Land entfernten Stationen 11 und 24. Dies spiegelt sich auch in den von

FRANKE (2000) ermittelten C/N-Verhältnissen wieder, die von 13,5 am Schelf auf 9 an den

tiefen Stationen zurückgehehn.

Die Chlorophyll a Konzentrationen im Nazaré-Canyon liegen um den Faktor 1,5 – 6 höher als

am Vigo-Profil und verdeutlichen einmal mehr den inaktiven Charakter des Canyons, und

seine Funktion als Depotcenter und Materialrutsche für organisch angereichertes Sediment.

Die über den Tracer Chlorophyll a modellierten Bioturbationskoeffizienten und Chlorophyll-

Flüsse korrelieren mit den ermittelten Makrofaunadaten (Individuenzahlen und Biomasse).

56

Der höchste Db-Wert von 2,1 cm2 d-1 wurde an der Schelfstation gemessen, wo auch die

meiste Fauna (1616 Ind. m-2) am Vigo-Profil entdeckt wurde und auch die höchste Biomasse

(0,244 g C m-2). Die beiden errechneten Oberflächenflüsse für Chlorophyll a liegen dicht

beieinander (Tab.9). Bei einem Chl.a/Corg-Verhältniss von 60, was etwa dem Verhältniss von

lebenden Algen entspricht (MURRAY et al., 1994), ergibt sich für Station 20 ein

Kohlenstofffluss von 4,02 mg C m-2d-1 (über den Inventar) und 4,13 mg C m-2d-1 (über Model

5). Nach FRANKE (2000) hat Station 20 einen Corg-Bedarf von 44,9 mg C m-2d-1. Das an

Station 20 Chlorophyll a würde also nicht ausreichen. Berechnet man den Fluss jedoch mit

Chl.a/Corg-Verhältnissen von 600 bzw. 1000, wie sie in der Tiefsee angetroffen werden (600-

7700, NEWTON und MURRAY, 1995, aus STEPHENS et al., 1997) so ergeben sich für die

Inventar-Methode 40,18 mg C m-2d-1 und für Model 5 41,32 mg C m-2d-1. Erst bei einem

Chl.a/Corg-Verhältnissen von 1000 wäre der Bedarf an organischem Kohlenstoff an Station 20

gedeckt (66,96 mg C m-2d-1 über Inventar 68,86 mg C m-2d-1 Model 5). An Station 11 wurde

ein höherer Db (0,11 cm2 d-1) ermittelt als an Station 24 (Db=0,029 cm2 d-1), obwohl an

Station 24 mehr Ind. m-2 (1410 Ind. m-2) gefunden wurden. Dies hängt mit der höheren

Biomasse an Station 11 zusammen (907 Ind. m-2 ergaben 0,223 g C m-2d-1). Hier scheinen

einige größere Tiere für höhere Bioturbationsraten verantwortlich zu sein, wie z.B. die 72

Sipunculiden pro Quadratmeter. Für die in Tabelle 9 aufgelisteten Chlorophyll-Flüsse ergeben

sich (mit den oben genannten Chl.a/Corg-Verhältnissen 60 / 600 / 1000) folgende Corg-Flüsse

an Station 11 und 24.

Diskussion

Tab.9: Aufgeführt sind der Chlorophyll a-Inventar der einzelnen Stationen sowie die jeweilig

ermittelte Zerfallskonstatnte für Chlorophyll a. Ausserdem sind die über das Inventar und den Zerfall

berechneten sowie die von den Modellen errechneten Chl.a-Flüsse aufgelistet. Stat. Tiefe

m

Chl.a-Inventar

µg cm-2

Kd

d-1

Chl.a-Fluss

über Inventar

µg cm-2 d-1

Chl.a-Fluss

über Model 3

µg cm-2 d-1

Chl.a-Fluss

über Model 4a

µg cm-2 d-1

Chl.a-Fluss

über Model 4b

µg cm-2 d-1

Chl.a-Fluss

über Model 5

µg cm-2 d-1

20

11

24

217

1945

2763

2,16

0,653

0,232

0,031

0,035

0,031

0,067

0,023

0,007

--

--

0,0021

--

--

--

--

--

--

0,069

0,037

--

26

25

27

2894

3514

4121

3,208

3,119

2,241

0,022

0,011

0,011

0,071

0,028

0,025

--

--

0,02

--

--

--

0,0094

0,0028

--

--

--

--

Station 11: Corg-Bedarf 19,2 mg C m-2 d-1

Inventar (60) = 1,37 g C m-2 d-1 (600) = 13,71 g C m-2 d-1 (1000) = 22,86 g C m-2 d-1

Model 5 (60) = 2,21 g C m-2 d-1 (600) = 22,1 g C m-2 d-1 (1000) = 36,84 g C m-2 d-1

Station 24: Corg-Bedarf 23 mg C m-2 d-1



Der Kohlenstoffbedarf an Station 11 wurde von FRANKE (2000) mit 19,2 g C m-2 d-1

errechnet. Nach Model 5 wäre der Kohlenstoffbedarf an Station 11 bei einem Chl.a/Corg-

Verhältniss von 600 gedeckt. Station 24 hat einen Bedarf an Corg von 23 g C m-2 d-1. Durch die

Zufuhr von Chlorophyll a kann der Bedarf von Station 24 nicht gedeckt werden.

Im Nazaré-Canyon kann keine direkte Korrelation der Db-Werte mit den Makrofaunadaten

festgestellt werden.

Der höchste Db wurde mit 0,024 cm2 d-1 an Station 27 errechnet. Hier wurde jedoch keine

Makrofauna nachgewiesen. Die Station 25 hat die höchste Biomasse mit 1,271 g C m-2 aber

den kleinsten Db-Wert (0,005 cm2 d-1). An Station 26, wo größtenteils Cossuridae mit

unbekannter Herkunft gefunden wurden hat Model 4b einen Db-Wert von 0,015 cm2 d-1

errechnete, bei einer Biomasse von 0,217 g C m-2. Die Chlorophyll-Flüsse sind ebenfalss in

Tabelle 9 aufgelistet. Die Kohlenstoffflüsse für die drei Stationen des Nazaré-Canyon sind

nachstehend aufgeführt.

57

Diskussion



Model 4b (60) = 5,65 g C m-2 d-1 (600) = 56,49 g C m-2 d-1 (1000) = 94,15 g C m-2 d-1



Model 4b (60) = 0,17 g C m-2 d-1 (600) = 1,66 g C m-2 d-1 (1000) = 2,77 g C m-2 d-1




Hier wird deutlich, dass der über die Modelle berechnete Kohlenstofffluss nur an Station 26

ausreicht, um den Bedarf an Corg zu decken. Bei einem Chl.a/Corg-Verhältniss von 600 wird an

2 Stationen des Vigo-Profils und einer Station des Nazaré-Canyons der von FRANKE (2000)

über die Sauerstoffzehrung berechnete Kohlenstoffbedarf gedeckt. Im Falle der Station 27

würde der Fluss, der über den Chlorophyll-Inventar berechnet wurde ausreichen um den

Kohlenstoffbedarf an dieser Station zu decken.

58

Das Defiziet an, aus dem Pelagial sedimentierendem, organischem Kohlenstoff für das

Benthos der Kontinentalhänge ist ein viel diskutiertes Thema (SMITH, 1987; SMITH, 1989;

JAHNKE et al., 1990; GRAF, 1992; GRAF et al., 1995; LAMPITT et al., 1995). Die Autoern

schlussfolgerten, dass ein erheblicher Teil organischen Materials über laterale Advektion dem

Benthos zugeführt werden muß. Diese Prozesse sollten in der Bodennepheloidschicht (BNL)

stattfinden (JAHNKE et al., 1990; BISCAYE et al., 1994; GRAF et al., 1995). Im Goban-

Spur-Gebiet haben THOMSEN und GRAF (1995) hauptsächlich refraktären Kohlenstoffs in

der BNL festgestellt, der somit auch nicht ausreicht um den benthischen Kohlenstoffbedarf zu

decken. THOMSEN (1998) stellte für das Goban-Spur-Gebiet eine Bilanzierung des

benthischen Kohlenstoffbedarfs über laterale hangabwärtsgerichtete Transportprozesse in der

Bodengrenzschicht dar. Er geht von pulsartig eingetragenen großen Mengen Phytodetritus in

den oberen Hangbereichen aus, die den dortigen Kohlenstoffbedarf übertreffen. Über mehrere

benthische Resuspensionschleifen gelangt das Material in strömungsberuhigte Bereiche und

steht dort dem Benthos zur verfügung. Das Material liegt größtenteils in Form größerer

Aggregate vor, in denen der Kohlenstoff gebunden ist. Die Aggregate sind von Bakterien

Diskussion

besiedelt, die gelöste Substanzen in partikuläre Biomasse umwandeln. Die

Bakterienbiomasse, die sich auf den Aggregaten befindet, stellt somit eine zusätzliche

Kohlenstoffquelle dar. Diese Möglichkeit wäre auf Grund der Beschaffenheit des

Kontinentalhanges vor Vigo für dieses Gebiet zutreffend.

Für den Nazaré-Canyon treffen eher die Annahmen von SORBE (1999) und MONACO

(1990) zu. Bis auf Station 26 sind die Stationen im Nazaré-Canyon auf erheblichen lateralen

Eintrag angewiesen (FRANKE, 2000). Der Nazaré-Canyon ist ein inaktiver Canyon, d.h. es

finden pulsartige Sedimentationsereignisse statt die große Mengen Material in die Tiefe

transportieren und in topographischen Senken ablagern. Solche Plume events wurden von

THOMSEN et al., (eingereicht, aus THOMSEN, 1998) am westlichen Barents See

Kontinentalhang beschrieben und werden für das spanisch/portugisische Auftriebsgebiet

erwartet.

Bei einem Chl.a/Corg-Verhältniss von 600 handelt es sich für Tiefsee-Bedingungen um relativ

frisches Material. Für Station 26 könnte ein kurz vor der Probennahme stattgefundenens

Sedimentationsereigniss für relativ frisches Material gesorgt haben. Oder aber es ist etwas

älteres Material, was im flacheren Teil des Canyons sedimentierte. Wie unter 4.3 beschrieben

könnte dieses Material durch erhöhte Bioturbation aufglockert worden sein (DILLON und

ZIMMERMAN, 1970; HECKER, 1982; MALAHOFF et al., 1982 aus GAGE und TYLER,

1991) und dann durch hydrodynamische Einflüsse abrutschen (LUCKENBACH, 1986).

Das der Kohlenstoffbedarf selbst bei einem Chl.a/Corg-Verhältniss von 1000 an den unteren

Stationen des Nazaré-Canyons noch nicht gedeckt wird, zeigt, dass das vorgefundene

Chlorophyll sehr alt sein muß. Da an diese Stationen erheblich Mengen Pflanzenfragmente

gefunden wurden und FRANKE (2000) C/N-Verhältnisse von 12,5 für Station 25 und 14 für

Station 27 ermittelt hat, kann davon ausgegangen werden, dass das vorgefundene Material

nicht aus einem „jungen“ Sedimentationsereigniss stammt. Viel mehr liegt die Vermutung

nahe, dass durch die oben erwähnten Plume events so große Mengen Material durch den

Canyon in die Tiefe transportiert werden, dass am Canyonende ein erhebliche Überschuss

vorhanden ist, der durch die dortige Fauna nicht sehr schnell abgebaut wird.

Sicher ist jedoch, dass der Nazaré-Canyon großen Anteil am Transport von auf dem Schelf

und dem Kontinentalhang produzierten Material in die Tiefsee hat.

59

Da der Bedarf bei 3 von 6 Sationen des Probennahmegebietes nicht über die Zufuhr von

Chlorophyll a gedeckt wird, müsste die oben erwähnte, auf Aggregaten lokalisierte

Bakterienbiomasse in Betracht gezogen werden. Vielleicht reicht diese aus, um das Defiziet

an den Stationen 24, 25 und 27 auszugleichen

Zusammenfassung

5 Zusammenfassung Ziel dieser Arbeit war es, das Benthal des nordwestlichen Kontinentalhanges der Iberischen

Halbinsel an Hand der Makrofauna und der Bioturbation zu charakterisieren. Die

Probennahme fand im Winter statt, und daher beziehen sich die Ergebnisse ausschließlich auf

diese Jahreszeit.

Das Probennahmegebiet an der Iberischen Westküste ist nach THOMSEN (1998) ein Typ III

Kontinentalhang. Auf Grund des schmalen Schelfs von 20-40 km und dem steilen

Kontinentalhang welcher mit zahlreichen Canyon durchzogen ist gilt dieser Typ als

hochreaktiv. Das Gebiet wird durch saisonal (Sommer/Winter) auftretende Auf- und

Abtriebsereignisse beeinflusst.

Die Makrofaunadichte am Kontinentalhang vor Vigo ist für ein so hochproduktives Gebiet

sehr gering (1616 Ind. m-2 an der Schelfstation 20) folgt aber dem gängigen Trend der

Abnahme der Faunendichte mit zunehmender Wassertiefe und größer werdendem Abstand

zum Land (Station 11 = 907 Ind. m-2 und Station 24 1410 Ind. m-2) ebenso wie die Biomasse.

Die Biomasse sinkt von 0,244 g C m-2 an Station 20 über 0,223 g C m-2 an Station 11 auf

0,212 g C m-2 an Station 24. Die Makrofaunazusammensetzung entspricht Untersuchungen an

anderen Kontinentalhängen wie Goban Spur (FLACH und HEIP, 1996) und Untersuchungen

am Kontinentalhang Galiziens (FLACH et al. 1999).

Die Makrofaunadichte des Nazaré-Canyons ist wesentlich höher als die des Vigo-Profils

(117566 Ind. m-2 an Station 26 und 5001 Ind. m-2 an Station 25). Dies wird als Merkmal für

den inaktiven Charakter des Canyons gedeutet (SORBE, 1999). Die höchste Biomasse wurde

an Station 25 mit 1,271 g C m-2 ermittelt. An Station 26 konnten nur 0,217 g C m-2

festgestellt werden, was mit der geringen Masse der Cossuriden-Köpfe zusammenhängt. Die

hohe Dichte der Cossuridae an Station 26 könnte ein Indiz für einen kurz vor der

Probennahme von statten gegangenen Turbidit sein.

Die Verteilung der Polychaeten-Familien am Vigo-Profil ist Vergleichbar mit anderen

Kontinentalhängen (Goban-Spur; Kontinentalhang Galiziens), ebenso wie deren

Ernährungstypen. Am Schelf besteht eine homogene Verteilung zwischen Deposit und

Suspensionsfressern. Mit zunehmender Wassertiefe steigt die Dominanz der Depositfresser.

Im Nazaré-Canyon können genaue Angaben zu der Verteilung der Polychaeten-Familien im

Vergleich zu anderen Canyons nicht gemacht werden, da nur an Station 25 eine Polychaeten-

Gemeinschaft nachgewiesen werden konnte. Diese entspricht aber Ergebnissen aus dem Cap-

68

Zusammenfassung

Ferret-Canyon in der Biscaya (GERINO et al. 1999) und dem Carson-Canyon in der Region

der Grand Banks im nordwestlichen Atlantik (HOUSTON und HAEDRICH, 1984).

Die sinkenden Chlorophyll a Werte mit zunehmender Wassertiefe und wachsendem Abstand

vom Schelf (Station 20: 0,319 µg cm-3; Station 11: 0,14 µg cm-3; Station 24: 0,06 µg cm-3;

alle Werte aus dem 1 Sedimentzentimeter) entsprechen den typischen Beobachtungen an

Kontinentalhängen, und der sinkenden Primärproduktion in der euphotischen Zone mit größer

werdendem Abstand vom Schelf.

Die Chlorophyll a Werte im Canyon liegen um den Faktor 1,5-6,5 höher als am Vigo-Profil,

wobei keine deutliche Abnahme mit der Tiefe zu beobachten ist (Station 26: 0,463 µg cm-3;

Station 25: 0,464 µg cm-3; Station 27: 0,425 µg cm-3; alle Werte aus dem 1

Sedimentzentimeter).

Die mit den Bioturbationsmodellen nach SOETAERT et al., (1996) ermittelten

Bioturbationskoeffizienten und Oberflächenflüsse folgen am Vigo-Profil dem allgemeinen

Trend. An Station 20 wurde ein Db von 2,1 cm2 d-1 errechnet. Von Station 20 fällt der Db

über Station 11 mit 0,11 cm2 d-1 auf 0,029 cm2 d-1 an Station 24.

Im Nazaré-Canyon konnte solch ein Trend nicht festgestellt werden. Ebenso konnte keine

Korrelation zu den ermittelten Biomassedaten gefunden werden. Der höchste

Bioturbationskoeffizient wurde an der tiefsten Station im Canyon (St.27) errechnet. Hier

beträgt er 0,024 cm2 d-1. An Station 25, die die höchste Biomasse im gesamten

Untersuchungsgebiet aufweist wurde der geringste Db-Wert von 0,005 cm2 d-1 gefunden. An

Station 26 beträgt der Db 0,015 cm2 d-1.

Die von den Modellen berechneten Oberflächenflüsse für Chl.a an Station 24 des Vigo-Profils

sowie an den Stationen 25 und 27 des Nazaré-Canyons ergaben Corg-Flüsse, die nicht

ausreichen würden den Kohlenstoffbedarf (berechnet von FRANKE, 2000) an den

betreffenden Stationen zu decken.

69

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Danksagung

Herrn Prof. Graf danke Ich für die Bereitstellung dieses Diplomthemas und die konstruktive Kritik des

Manuskriptes, sowie die zum Ende hin immer angenehmere Betreuung.

Frau Prof. Lochte danke Ich für das kritische Lesen dieser Arbeit.

Ganz besonders möchte Ich mich bei Anja Kähler bedanken für die klasse Einführung in die

Chlorophyll-Bestimmung und das unermüdliche Beantworten meiner vielen und häufigen Fragen. Eva

Philipp danke ich für die Hilfe beim Wühlen im Schlamm.

Besonders bei Robert Turnewitsch und Martin Powilleit bedanke ich mich für viele gute, anregende

Gespräche und die hilfreichen Bemerkungen zum Manuskript.

Für all die Hilfe an Bord des FS Meteor und die gute Atmosphäre sei der Besatzung der Meteor

herzlich gedankt sowie den Mitreisenden, insbesondere Uli Franke, ohne deren Hilfe diese Arbeit nie

zustande gekommen wäre.

Ein besonderer Dank gilt Herrn Dr. Bick, der mir bei der Bestimmung der Polychaeta sehr geholfen

hat.

Holger Pielenz danke ich für seine Hilfsbereitschaft beim Lösen technischer Probleme.

Ausserdem möchte ich mich bei meinen Mitstreitern Kai, Markus und Uli bedanken, die immer mit

Rat und Tat und vor allem guter Laune zur Stelle waren.

Der größte Dank gilt meinen Eltern ohne die Ich nie so weit gekommen wäre. Sie haben mich in jeder

Hinsicht unterstützt und immer Verständnis und Interesse gezeigt. Genauso danke ich meiner lieben

Omi sowie Opa und Mummi, die an dieser Unterstützung maßgeblich beteiligt waren.

Erklärung

Hiermit erkläre Ich an Eides statt, daß Ich diese Arbeit selbständig und nur unter Verwendung der

angegebenen Hilfsmittel verfaßt habe.

Florian Peine

Rostock im Juli 2000

Inhaltsverzeichnis · Material und Methoden kommt es zu Temperaturanomalien im Oberflächenwasser....

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