Simulation komplexer Populationsdynamik. · Technik und Biologie unterscheiden sich wesentlich in...
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Simulationstechnik 3. Symposium Simulationstechnik Bad Münster a. St.-Ebernburg 24.-26. September 1985 Proceedings Herausgegeben von Dietmar P. F. Möller Springer-Verlag Berlin Heidelberg New York Tokyo
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Simulationstechnik 3. Symposium Simulationstechnik Bad Münster a. St.-Ebernburg 24.-26. September 1985 Proceedings
Herausgegeben von Dietmar P. F. Möller
Springer-Verlag
Berlin Heidelberg New York Tokyo
I N H A L T S V E R Z E I C H N I S
S e i t e
T U T O R I A L " S T A T E OF T H E A R T OF T O D A Y S I M U L A T I O N C O M P U T E R S "
Z . V . I l i c ( U S A - E A I , W e s t L o n g B r a n c h , N . J . )
TM
S I M S T A R t h e s e a r c h f o r a n o p t i m a l S i m u l a t i o n t o o l 3
R . T r i e r ( D - M . A . N . , N ü r n b e r g )
D e r S i m u l a t i o n s r e c h n e r i n d e r M . A . N . W e r k N ü r n b e r g - K o n
f i g u r a t i o n , B e t r i e b s e r f a h r u n g u n d F o l g e r u n g e n 1 4
W. R . R a y ( U S A - C D C , M i n n e a p o l i s , M . N . )
C Y B E R P L U S , a h i g h P e r f o r m a n c e p a r a l l e l p r o c e s s i n g S y s t e m
f o r S i m u l a t i o n a p p l i c a t i o n s 2 3
H A U P T V O R T R Ä G E
M . M a n s o u r , A . A l t m a n n ( C H - E T H Z ü r i c h )
M o d e l l b i l d u n g d y n a m i s c h e r S y s t e m e - e i n e Ü b e r s i c h t 3 7
R. L u n d e r s t ä d t ( D - U n i v . d e r B u n d e s w e h r , H a m b u r g )
G r u n d l a g e n u n d A n w e n d u n g e n v o n D i a g n o s e v e r f a h r e n 5 0
W. D . H a s s ( D - L u f t h a n s a , F r a n k f u r t )
A n f o r d e r u n g e n a n E c h t z e i t s i m u l a t i o n s s y s t e m e f ü r A u s b i l
d u n g u n d T r a i n i n g v o n V e r k e h r s f l u g z e u g f ü h r e r n 6 4
M . B u s e , J . W e r n e r ( D - R u h r U n i v . B o c h u m )
D a s t h e r m o r e g u l a t o r i s c h e S y s t e m d e s M e n s c h e n : 3 - D
S i m u l a t i o n a u f e i n e m V e k t o r r e c h n e r 6 5
K . D i e k m a n n ( D - R u h r U n i v . B o c h u m )
E x p e r i m e n t e l l e M o d e l l b i l d u n g z u r d i g i t a l e n S i m u l a t i o n 7 4
S E N I O R L E C T U R E
W. A m e l i n g ( D - RWTH A a c h e n )
M e t h o d e n u n d A s p e k t e z u r P l a n u n g u n d A n a l y s e t e c h n i s c h e r
S y s t e m e 8 7
B . S c h m i d t ( D - U n i v . E r l a n g e n )
W a s t u t m a n , w e n n m a n s i m u l i e r t ? V e r s u c h e i n e r B e g r i f f s
b e s t i m m u n g 1 0 4
V I I !
B . S c h n e i d e r ( D - M e d . H o c h s c h u l e H a n n o v e r )
M o d e l l e f ü r d i e m e d i z i n i s c h e D i a g n o s t i k
M O D E L L B I L D U N G S - UND S Q F T W A R E M E T H Q D I K
P . W i n k l e r ( D - P S I G m b H , B e r l i n )
E i n B e i s p i e l f ü r M o d e l l i e r u n g u n d S i m u l a t i o n m i t
P e t r i n e t z - M o d e l l e n
A . S c h ö n e ( D - U n i v . B r e m e n )
E i n - M a r k e n - P e t r i n e t z e u n d s y n c h r o n e S c h a l t w e r k e
H . F u s s ( D - G M D , B o n n )
Z u r S i m u l a t i o n v o n Z u f a l l u n d V e r l ä ß l i c h k e i t
K . K ü s p e r t ( D - I B M D e u t s c h l a n d , H e i d e l b e r g )
Q u a n t i t a t i v e B e w e r t u n g f e h l e r t o l e r a n t e r H a s h t a b e l l e n -
I m p l e m e n t i e r u n g e n i n D a t e n b a n k s y s t e m e n d u r c h S i m u l a t i o n s
r e i h e n
K . K o h e l , U . M a s c h t e r a ( A - U n i v . L i n z )
A s s o z i a t i o n b e i d e r M o d e l l i e r u n g d i s k r e t e r S i m u l a t i o n s
s y s t e m e : E i n K o n z e p t u n d Ü b e r l e g u n g e n z u s e i n e r I m p l e m e n
t i e r u n g
U . M a s c h t e r a ( A - U n i v . L i n z )
A g g r e g a t i o n v o n P r o z e s s e n i m R a h m e n d e r k o n z e p t i o n e l l e n
M o d e l l i e r u n g d i s k r e t e r S i m u l a t i o n s s y s t e m e
K . H . S t u r m ( D - V D P , B e r l i n )
R e q u i r e m e n t s i m K o n t e x t e i n e s S i m u l a t i o n s m o d e l l s
S I M U L A T I O N S H A R D W A R E
F . R e g e n , M . B e h r e n s , U . A m e l i n g ( D - RWTH A a c h e n )
S i m u l a t i o n u n t e r s c h i e d l i c h e r V e r b i n d u n g s n e t z e i m M 5 P S
M u l t i p r o z e s s o r s y s t e m - M o d e l l i e r u n g
M . B e h r e n s , F . R e g e n , W. A m e l i n g ( D - RWTH A a c h e n )
S i m u l a t i o n u n t e r s c h i e d l i c h e r V e r b i n d u n g s n e t z e i m M 5 P S
M u l t i p r o z e s s o r s y s t e m - L a s t f ä l l e , S t r a t e g i e n u n d S i m u
l a t i o n s e r g e b n i s s e
I X
R . P . L i e d t k e ( D - F o r s c h u n g s z e n t r u m I n f o r m a t i k )
S i m u l a t i o n e i n e s D a t e n b a n k r e c h n e r s f ü r d i e P r o z e ß d a
t e n v e r a r b e i t u n g
S I M U L A T I O N S S P R A C H E N UND S I M U L A T I O N S S O F T W A R E
Inf. A . H a v r a n e k ( UK - R a p i d D a t a L t d , W o r t h i n g )
U p d a t e o n A C S L
I . B a u s c h - G a l l ( D - M ü n c h e n )
K o p p l u n g s p e z i e l l e r S i m u l a t i o n s p r o g r a m m e m i t S i m u l a t i o n s
s p r a c h e n a l s M o d e l l i e r u n g s h i l f e f ü r k o n t i n u i e r l i c h e S y s t e m e
H . B r a u n ( D - U n i v . K a r l s r u h e )
S I D A S I I , e i n P r o g r a m m p a k e t z u r m o d u l a r e n b l o c k o r i e n t i e r t e n
S i m u l a t i o n d y n a m i s c h e r S y s t e m e
D . M a t k o , M . S ega , B . Z u p a n c i c ' , R . K a r b a ( Y U - U n i v .
L j u b l j a n a )
A C o m p i l e r f o r c o n t r o l S y s t e m s S i m u l a t i o n
R . S c h a b a c k ( D - U n i v . G ö t t i n g e n )
I n t e r a k t i v e g r a p h i s c h e S i m u l a t i o n k o n t i n u i e r l i c h e r S y s t e m e
P . E s c h e n b a c h e r ( D - U n i v . E r l a n g e n )
E n t w u r f e i n e r A l l g e m e i n e n M o d e l l b e s c h r e i b u n g s s p r a c h e
K . - J . L a n g e r ( D - U n i v . E r l a n g e n )
D a s S i m u l a t i o n s s y s t e m S I M P L E X I I : E i n E x p e r i m e n t i e r s y s t e m
m i t A l l g e m e i n e r M o d e l l b e s c h r e i b u n g s s p r a c h e
S . N a g e l ( D - U n i v . E r l a n g e n )
T r a n s a c t i o n s o r i e n t i e r t e M o d e l l e m i t b e s c h r ä n k t e n
W a r t e r ä u m e n i n G P S S - F O R T R A N
R . K . B e l l ( D - U t t e n r e u t h )
D i e B e d i e n s t a t i o n i n S P I R O
W. T e t t w e i l e r ( D - K r a i l l i n g )
M A P L I S - M a t r i x o r i e n t i e r t e S i m u l a t i o n a l s F o r t s e t z u n g d e r
S t a t i s t i k i n d e n S o z i a l w i s s e n s c h a f t e n
S e i t e
1 8 3
1 9 1
1 9 6
2 0 2
2 1 1
2 1 5
2 2 0
2 3 0
2 3 5
2 4 1
2 4 8
E C H T Z E I T S I M U L A T I Q N
R. K o d w e i ß ( D - D o r n i e r G m b H , F r i e d r i c h s h a f e n )
S o f t w a r e K o n z e p t f ü r E c h t z e i t - S i m u l a t i o n
H . J . M u n s e r ( D - D o r n i e r G m b H , F r i e d r i c h s h a f e n )
C o m p u t e r a s s i s t e d p r o c e d u r e T r a i n e r ( C A P T ) , e i n n e u e s
A u s b i l d u n g s m i t t e l z u r P i l o t e n s c h u l u n g
G . S c h ü t z ( D - L u f t h a n s a , F r a n k f u r t )
A n f o r d e r u n g e n a n d a s D a t e n p a k e t z u m D e s i g n u n d B e t r i e b
v o n F l u g z e u g s i m u l a t o r e n f ü r A u s b i l d u n g u n d
T r a i n i n g v o n C o c k p i t b e s a t z u n g e n
D . S h o r r o c k ( U S A - R e d i f f u s i o n S i m u l a t i o n I n c . )
C o m p u t e r g e n e r a t e d i m a g e s f o r a i r c r a f t S i m u l a t o r s
J . L . B e n t z ( U S A - M c D o n n e l D o u g l a s E l e c t r . C o m p . )
M u l t i v i e w ^ D i s p l a y
M A T H E M A T I S C H E V E R F A H R E N
H . J . H a i i n , K . T i c h y ( C H - E T H Z ü r i c h )
K o n z e p t e n e u e r A l g o r i t h m e n z u r I n t e g r a t i o n s t e i f e r
u n d h o c h f r e q u e n t e r P r o b l e m e
H . J . H a i i n , S . A . R . H e p n e r , H . P . G e e r i n g ( CH - E T H
Z ü r i c h )
Ü b e r d i e V o r t e i l e s e m i a n a l y t i s c h e r M e t h o d e n z u r L ö s u n g
v o n " O p t i m a l C o n t r o l P r o b l e m s " d a r g e s t e l l t a n e i n e m
B e i s p i e l a u s d e r R o b o t i k
F . B r e i t e n e c k e r ( A - TU W i e n )
S i m u l a t i o n d e s L i n e a r - Q u a d r a t i s c h e n R e g e l u n g s p r o b l e m e s
M . G r ä f f ( A - TU W i e n )
S i m u l a t i o n d e s N a c h b e u l v e r h a l t e n s a c h s e n s y m m e t r i s c h e r
K u g e l s c h a l e n
X I
S e i t e
P A R A M E T E R I D E N T I F I K A T I O N
K . D i e k m a n n ( D - R u h r U n i v . B o c h u m )
S e l b s t t ä t i g e F e h l e r e r k e n n u n g u n d M o d e l l a n p a s s u n g b e i
d e r S i m u l a t i o n 2 8 5
K . J . K r e c h e l - M o h r , I . M o l n a r ( D - P o l c h
H - B u d a p e s t )
E i n u n i v e r s e l l e s O p t i m i e r u n g s m o d u l z u r L ö s u n g v o n
E n t s c h e i d u n g s p r o b l e m e n i n d e r S i m u l a t i o n 2 9 0
W. R e n n , H . M . F r a u e r , R . M a u l b e t s c h , M . E g g s t e i n ( D - U n i v . T ü b i n g e n )
D e r E i n f l u ß d e s s t a t i s t i s c h e n M o d e l l s f ü r d e n M e ß
p r o z e ß a u f d i e A u s w a h l d e s V e r f a h r e n s d e r P a r e m e t e r -
s c h ä t z u n g 2 9 7
J . S c h i ö d e r , A . C o n r a d s , T . F r a n k ( D - U n i v . B o n n )
N e u e r e V e r f a h r e n z u r P a r a m e t e r i d e n t i f i z i e r u n g d a r g e s t e l l t
am B e i s p i e l d e r M o d e l l i e r u n g v o n R ü b e n w a c h s t u m 3 0 4
S I M U L A T I O N I N B I O L O G I E UND M E D I Z I N
0 . R i c h t e r ( D - U n i v . B o n n )
S i m u l a t i o n v o n Ö k o s y s t e m e n 3 1 1
l-J. G a b r i e l ( D - M a x P l a n c k I n s t i t u t , P l ö n )
S i m u l a t i o n k o m p l e x e r P o p u l a t i o n s d y n a m i k 3 1 8
L . G a l k e ( D - R e m s c h e i d )
C o m p u t e r s i m u l a t i o n i n d e r V e r h a l t e n s b i o l o g i e 3 2 5
C h . G i e r s c h ( D - U n i v . D ü s s e l d o r f )
S i m u l a t i o n b i o c h e m i s c h e r P r o z e s s e i n d e r P f l a n z e n
p h y s i o l o g i e : D y n a m i k u n d R e g u l a t i o n d e r p h o t o s y n t h e
t i s c h e n C O 2 - F i x i e r u n g i m C a l v i n - Z y k l u s 3 3 1
0 . H o f f m a n n ( D - U n i v . G i e ß e n )
S i m u l a t i o n z e n t r a l e r R e g u l a t i o n s s t ö r u n g e n b e i i n t r a k r a -
n i e l l e r D r u c k s t e i g e r u n g 3 3 6
H . P ö s i n g e r ( A - TU G r a z )
E i n P r o g r a m m s y s t e m z u r S i m u l a t i o n d e s K r e i s l a u f s y s t e m s
u n d z u r I d e n t i f i k a t i o n v o n K r e i s l a u f p a r a m e t e r n 3 4 1
XI I
S e i t e
D . P . F . M ö l l e r , V . P o h l , T . S i k o r a , E . H e n n i g ( D - U n i v . M a i n z
D - U n i v . B r e m e n D - F U B e r l i n )
S i m u l a t i o n e i n e s u n g e r e g e l t e n p u l s a t i l e n M o d e l l e s d e s
H e r z k r e i s l a u f s y s t e m s 3 4 6
B . A . G o t t w a l d ( D - U n i v . F r e i b u r g )
Z u r M o d e l l i e r u n g z e i t v e r z ö g e r t e r b i o l o g i s c h e r P r o z e s s e 3 5 0
A . G i l g ( D - S i e m e n s A G , M ü n c h e n )
S i m u l a t i o n e n a n e i n e m z e i t a b h ä n g i g e n M o d e l l d e s G e g e n -
s t r o m s y s t e m s d e r N i e r e 3 5 5
D . P . F . M ö l l e r ( D - U n i v . M a i n z )
C o m p u t e r s i m u l a t i o n d e r r e n a l e n H ä m o d y n a m i k 3 6 6
R . K a r b a , A - M r h a r , F . K o z j e k , M . A t a n a s i j e v i c , D . M a t k o
( YU - U n i v . L j u b l j a n a )
S p e c i f i c c a s e s o f d r u g s m u l t i p l e d o s i n g u s i n g a n a l o g -
h y b r i d S i m u l a t i o n 3 7 1
S C H A L T K R E I S S I M U L A T I Q N
F . E g g e r ( D - S i e m e n s A G , M ü n c h e n )
S M I L E : M u l t i - L e v e l - S i m u l a t o r f ü r d e n E n t w u r f l o g i s c h e r
S c h a l t u n g e n 3 7 9
K . F i s c h e r , W. H a h n ( D - U n i v . P a s s a u )
M U S I C : E i n H ö c h s t l e i s t u n g s r e c h n e r f ü r d i e S i m u l a t i o n
d i g i t a l e r S y s t e m e 3 8 5
F . M ü n d e m a n n , W. H a h n ( D - U n i v . d e r B u n d e s w e h r , N e u b i b e r g
D - U n i v . P a s s a u )
A l g o r i t h m i s c h e S p e z i f i k a t i o n v o n M O S F E T ' s f ü r
M i x e d - D e s i g n - L e v e l S i m u l a t i o n 3 9 2
D . T a v a n g a r i a n ( D - U n i v . F r a n k f u r t )
S i m u l a t i o n d i g i t a l e r i n t e g r i e r t e r S c h a l t u n g e n 3 9 7
P . J e d e l e , H . K h a k z a r ( D - S E L , S t u t t g a r t , F H E s s l i n g e n )
A n a l y s e n i c h t l i n e a r e r f r e q u e n z a b h ä n g i g e r Ü b e r t r a g u n g s s y s t e m e
m i t V o l t e r r a - R e i h e n u n d d e m S i m u l a t i o n s p r o g r a m m S P I C E 4 0 4
XIII
S e i t e
S I M U L A T I O N I N T E C H N I S C H E N A N W E N D U N G E N
M . R . H e l l e r ( D - C D C , M ü n c h e n )
V e h i c l e c r a s h w o r t h i n e s s S i m u l a t i o n - T h e r o l e o f
S u p e r c o m p u t e r s 4 1 5
K . - H . S e n g e r ( D - D F V L R , O b e r p f a f f e n h o f e n )
E i n s a t z v o n M K S - F o r m a l i s m e n z u r K F Z - S i m u l a t i o n 4 2 7
M . K a c z m a r e k , J . P i e t r o w s k y , B . W o y n s k a ( P L - TH P o z n a n )
S i m u l a t i o n s m o d e l l e f ü r d i e U n t e r s u c h u n g d e s V e r k e h r s a b
l a u f e s i m S t r a ß e n n e t z 4 3 3
G . V o ß , J . K w a s n i k o w s k y ( D - U n i v . H a n n o v e r , P L - TH P o z n a n )
Z u r G l a u b w ü r d i g k e i t e i n e s S i m u l a t i o n s m o d e l l e s f ü r
E i s e n b a h n f a h r t e n 4 3 8
H r D . E n g e l m a n n , H r H . E r d m a n n ( D - U n i v . D o r t m u n d )
S i m u l a t i o n a l s H i l f e z u r o p t i m a l e n P r o z e ß f i n d u n g 4 4 3
W. W i e n i n g , H . R a k e ( D - RWTH A a c h e n )
D i g i t a l e S i m u l a t i o n d e r D y n a m i k g r o ß e r K r e u z s t r o m w ä r m e
ü b e r t r a g e r 4 4 8
H . B . K e l l e r ( D - K e r n f o r s c h u n g s z e n t r u m K a r l s r u h e )
U n t e r s t ü t z u n g d e r P r o z e ß f ü h r u n g i m n u k l e a r - c h e m i s c h e n
B e r e i c h d u r c h d e n E i n s a t z d e r S i m u l a t i o n s t e c h n i k 4 5 3
H . S t a h l ( D - U n i v . E r l a n g e n )
M o d e l l b i l d u n g i m T u r b i n e n - u n d G e n e r a t o r b e r e i c h e i n e r
K r a f t w e r k s a n l a g e 4 5 9
M . A t a n a s i j e v i c , R . K a r b a , F . B r e m s a k ( Y U - U n i v . L j u b l j a n a )
S e m i b a t c h d j s t i l l a t i o n m o d e l l i n g a n d c o n t r o l d e s i g n 4 6 4
J . C r e t n i k , S . S t r m c n i k , B . Z u p a n c i c ( Y U - U n i v . L j u b l j a n a )
A m o d e l f o r c o m b u s t i o n o f f u e l i n t h e b o i l e r 4 6 9
K . A m b o r s k i , M . K o c i e c k i ( P L - TU W a r s c h a u )
D i e A n w e n d u n g d e s S i m u l a t o r s G P S S - F O R T R A N z u r S i m u l a t i o n
e i n e s C o n t a i n e r - T e r m i n a l s 4 7 4
H . G ü l i c h , M . K ö h n e ( D - U n i v . S i e g e n )
M o d e l l b i l d u n g u n d S i m u l a t i o n v o n A b w a s s e r r e i n i g u n g s a n
l a g e n 4 7 9
X I V
S e i t e
S I M U L A T I O N I N D E R F E R T I G U N G S T E C H N I K
F . L e t t e r s D - S t u t t g a r t )
u n t e r s t ü t z t d i e M o n t a g e p l a n u n g D i e S i m u l a t i o n 4 8 3
M . S o l i m a n G . R e i n i c k e ( D - U n i v . H a n n o v e r )
S i m u l a t i o n : S c h l ü s s e l z u r O p t i m i e r u n g d e r B e t r i e b s
m i t t e l s p e z i f i s c h e n A k t i v i t ä t e n i m B e t r i e b 4 9 3
J . S o w a ( D - T r a n s l i f t G m b H , G r e n z a c h - W y h l e n )
D a s i n t e g r i e r t e M a t e r i a l f l u ß - S i m u l a t i o n s s y s t e m T R A N S I M 5 0 0
A . T e r i e t e ( D - F r a u n h o f e r - I n s t i t u t , D o r t m u n d )
D i a l o g o r i e n t i e r t e S i m u l a t i o n v o n a u t o m a t i s i e r t e n
M a t e r i a l f l u ß - S y s t e m e n 5 1 1
A . R e i n h a r d t ( D - GH K a s s e l )
R e a l z e i t s t e u e r u n g m i t d e m g r a p h i s c h - i n t e r a k t i v e n
S i m u l a t o r S I M F L E X / 2 5 1 2
0 . K a p l i n s k i ( P L - TU P o z n a n )
D i e A u s n u t z u n g d e r S i m u l a t i o n s t e c h n i k z u r U n t e r s u c h u n g
u n d d i e S t e u e r u n g d e r Z u v e r l ä s s i g k e i t v o n P r o d u k t i o n s
p r o z e s s e n i m B a u w e s e n ^ 1 7
S I M U L A T I O N I N D E R B E T R I E B S W I R T S C H A F T L I C H E N A N W E N D U N G
W. E t t l ( A - TU W i e n )
A u s w i r k u n g e n v o n M o d e l l V e r b e s s e r u n g e n b e i s t o c h a s t i s e h e n
S y s t e m e n 5 2 5
W. E t t l ( A - TU W i e n )
F i n a n z i e l l e A u s w i r k u n g e n v o n Ä n d e r u n g e n e i n e s P e n s i o n s
s y s t e m s a u f e i n e P e n s i o n s k a s s e 5 3 1
A N S C H R I F T E N D E R A U T O R E N / V O R T R A G E N D E N 5 3 7
S I M U L A T I O N K O M P L E X E R P O P U L A T I O N S D Y N A M I K
W i l f r i e d G a b r i e l , P l ö n
Z u s a m m e n f a s s u n g . S i m u l a t i o n i s t e i n w i c h t i g e s I n s t r u m e n t b e i d e r S u c h e n a c h G e s e t z m ä ß i g k e i t e n u n d F u n k t i o n s z u s a m m e n h ä n g e n i n Ö k o s y s t e m e n . R e a l i s t i s c h e P o p u l a t i o n s m o d e l l e m ü s s e n d i e i n d i v i d u e l l e n p h y s i o l o g i s c h e n R a n d b e d i n g u n g e n b e r ü c k s i c h t i g e n . A n h a n d s o l c h e r M o d e l l k o n z e p t i o n z u m S t u d i u m d e s E i n f l u s s e s v o n K a n n i b a l i s m u s a u f r ä u b e r i s c h e s Z o o p l a n k t o n w e r d e n e i n i g e s p e z i e l l i n d e r Ö k o l o g i e a u f t a u c h e n d e P r o b l e m e d e r M o d e l l b i l d u n g e r l ä u t e r t . M i t e i n e r K o m p a r t m e n t i e r u n g i n f e i n u n t e r t e i l t e E n t w i c k -t u n g s s t a d i e n g e l i n g t e s , e i n e u n t e r d e m E i n f l u ß v o n K a n n i b a l i s m u s s e h r i n s t a b i l e A l t e r s s t r u k t u r z u e r f a s s e n . D a s M o d e l l e r m ö g l i c h t g e n e r e l l e , p o p u l a t i o n s d y n a m i s c h e A u s s a g e n d a r ü b e r , w a n n K a n n i b a l i s m u s z u r S e l b s t z e r s t ö r u n g e i n e r P o p u l a t i o n f ü h r t , u n d w i e e r a n d e r e r s e i t s s t a b i l i s i e r e n d a u f e i n e R ä u b e r - B e u t e - B e z i e h u n g w i r k e n k a n n .
S u m m a r y . S i m u l a t i o n i s a n e s s e n t i a l t o o l f o r t h e i n v e s t i g a t i o n o f l a w s a n d f u n c t i o n i n g i n e c o s y s t e m s . M o d e l s o f p o p u l a t i o n s a r e o n l y r e a l i s t i c i f t h e p h y s i o l o g i c a l c o n s t r a i n t s o f t h e i n d i v i d u a l s a r e c o n s i d e r e d . S o m e s p e c i f i c p r o b l e m s o f e c o l o g i c a l m o d e l l i n g a r e d e m o n s t r a t e d o n s u c h a m o d e l c o n c e p t a s k i n g f o r t h e c o n s e q u e n c e s o f c a n n i b a l i s m o n p r e d a c i o u s Z o o p l a n k t o n . W i t h f i n e l y s t r u c t u r e d c o m p a r t m e n t s o f d e t a i l e d d e v e l o p m e n t a l s t a g e s i t i s p o s s i b l e t o f o l l o w a n a g e s t r u c t u r e , w h i c h i s h i g h l y i n s t a b l e u n d e r c a n n i b a l i s m . G e n e r a l Statements a r e g i v e n o n t h e c o n d i t i o n s , w h e n c a n n i b a l i s m d e s t r o y s i t s o w n p o p u l a t i o n a n d w h e n c a n n i b a l i s m i s a s t a b i l i z i n g f a c t o r i n p r e d a t o r - p r e y -s y s t e m s .
1. E i n l e i t u n g u n d F r a g e s t e l l u n g
T e c h n i k u n d B i o l o g i e u n t e r s c h e i d e n s i c h w e s e n t l i c h i n d e r D u r c h s c h a u b a r k e i t f u n k
t i o n e l l e r Z u s a m m e n h ä n g e : B e i d e r v o m M e n s c h e n k o n z i p i e r t e n T e c h n i k s i n d d i e z u
g r u n d e l i e g e n d e n P r i n z i p i e n , d i e F u n k t i o n e n d e r E i n z e l k o m p o n e n t e n u n d i h r e l o g i s c h e n
V e r k n ü p f u n g e n v o n v o r n h e r e i n b e k a n n t b z w . ( z u m i n d e s t p r i n z i p i e l l ) d u r c h g ü l t i g e
p h y s i k a l i s c h - c h e m i s c h e G e s e t z e b e s c h r e i b b a r ; b e i O r g a n i s m e n , b i o l o g i s c h e n T e i l s y s t e
m e n o d e r g a r Ö k o s y s t e m e n k ö n n e n j e d o c h - a b g e s e h e n v o n d e r h ö h e r e n K o m p l e x i t ä t -
B a u p l a n u n d F u n k t i o n a l i t ä t m e i s t n u r a l s A r b e i t s h y p o t h e s e n p o s t u l i e r t w e r d e n . S i m u
l a t i o n i n B i o l o g i e u n d s p e z i e l l Ö k o l o g i e d i e n t h ä u f i g d e m A u f f i n d e n v o n G e s e t z m ä ß i g
k e i t e n u n d b l e i b t d a n n i n h o h e m Maße s p e k u l a t i v . N u r s e l t e n w e r d e n P r o z e s s e n a c h
g e b i l d e t , d i e b i s i n s D e t a i l m i t s c h o n b e k a n n t e n N a t u r g e s e t z e n q u a n t i t a t i v b e s c h r e i b
b a r s i n d . I n n e r h a l b d e r B i o l o g i e i s t d i e P o p u l a t i o n s ö k o l o g i e d i e ä l t e s t e D i s z i p l i n , i n
d e r m a t h e m a t i s c h e B e s c h r e i b u n g s v e r s u c h e u n t e r n o m m e n w u r d e n . E i n e h i s t o r i s c h e
D a r s t e l l u n g f i n d e t s i c h b e i H u t c h i n s o n ( 1 9 7 8 ) . V i e l e d e r h e u t i g e n F r a g e s t e l l u n g e n i n
d e r P o p u l a t i o n s d y n a m i k k ö n n e n n u r m i t C o m p u t e r - S i m u l a t i o n b e a r b e i t e t w e r d e n , d a
s i c h a n a l y t i s c h e L ö s u n g e n m e i s t n u r f ü r s e h r e i n g e s c h r ä n k t e , o f t u n r e a l i s t i s c h e o d e r
u n i n t e r e s s a n t e B e d i n g u n g e n f i n d e n l a s s e n . E i n i g e f ü r d e n B e r e i c h d e r Ö k o l o g i e s p e -
319
z i e l l e P r o b l e m e d e r M o d e l l b i l d u n g u n d S i m u l a t i o n s o l l e n a n h a n d e i n e s M o d e l l s v e r d e u t
l i c h t w e r d e n , d e s s e n Z i e l s e t z u n g e s i s t , m ö g l i c h e p o p u l a t i o n s d y n a m i s c h e K o n s e q u e n z e n
v o n K a n n i b a l i s m u s (= d i e e i g e n e A r t w i r d g e f r e s s e n ) z u u n t e r s u c h e n u n d d a b e i a u c h
a l l g e m e i n g ü l t i g e q u a l i t a t i v e A u s s a g e n z u e r l a u b e n .
I n w e l c h e m A u s m a ß k a n n e i n e P o p u l a t i o n i h r e n N a h r u n g s b e d a r f d u r c h K a n n i b a l i s m u s
d e c k e n , o h n e i n d i e G e f a h r d e r S e l b s t a u s l ö s c h u n g z u g e r a t e n ? D i e s e F r a g e s t e l l u n g
w i r d b e s o n d e r s i n t e r e s s a n t f ü r P o p u l a t i o n e n , d i e z u m i n d e s t p r i n z i p i e l l i h r e n B e d a r f
a n t i e r i s c h e r N a h r u n g a u s s c h l i e ß l i c h d u r c h K a n n i b a l i s m u s b e f r i e d i g e n k ö n n t e n . D i e s
i s t n u r m ö g l i c h , w e n n i n n e r h a l b d e r P o p u l a t i o n g l e i c h z e i t i g p f l a n z l i c h e u n d t i e r i s c h e
E r n ä h r u n g s w e i s e v o r k o m m t u n d g e n ü g e n d p f l a n z l i c h e N a h r u n g i n t i e r i s c h e K ö r p e r
s u b s t a n z u m g e w a n d e l t w i r d , w e n n a l s o z . B . d i e N e u g e b o r e n e n P f l a n z e n f r e s s e r s i n d ,
u n d d i e T i e r e e r s t m i t z u n e h m e n d e m A l t e r t i e r i s c h e N a h r u n g z u s i c h n e h m e n . S o l c h e s
F r a ß v e r h a l t e n f i n d e t m a n - w i e a u c h b e i v i e l e n F i s c h a r t e n - i n n e r h a l b d e s Z o o p l a n k
t o n s z . B . b e i d e n " c y c l o p o i d e n C o p e p o d e n " . D i e P o p u l a t i o n s d y n a m i k s o l c h e r s o g e n a n n
t e n R ä u b e r k a n n s e h r s t a r k d i e Z o o p l a n k t o n - L e b e n s g e m e i n s c h a f t u n d d a m i t d a s g e
s a m t e Ö k o s y s t e m e i n e s S e e s b e e i n f l u s s e n ( K e r f o o t 1 9 8 0 ) . D e s h a l b w i r d v e r s u c h t , d i e
F r a g e s t e l l u n g a n h a n d e i n e s a u s L i t e r a t u r d a t e n k o n s t r u i e r t e n M o d e l l o r g a n i s m u s w i r k
l i c h k e i t s n a h z u b e a n t w o r t e n .
2 . M o d e l l i e r u n g d e s E i n z e l t i e r e s
V i e l e p o p u l a t i o n s d y n a m i s c h e M o d e l l e s i n d a u s s c h l i e ß l i c h i n V a r i a b l e n f o r m u l i e r t , d i e
n u r d i e G e s a m t p o p u l a t i o n c h a r a k t e r i s i e r e n . D i e E i n z e l t i e r e w e r d e n d a b e i a l s g l e i c h
a r t i g e O b j e k t e b e t r a c h t e t u n d n u r i n i h r e r Q u a n t i t ä t e r f a ß t . W i e s t a r k s i m p l i f i z i e r e n d
s o l c h e M o d e l l a n s ä t z e s i n d , z e i g t s i c h im V e r s a g e n b e i i h r e r A n w e n d u n g a u f k o n k r e t e
P o p u l a t i o n e n i n L a b o r o d e r F r e i l a n d . E i n e d e r o f t u n z u l ä s s i g e n V e r e i n f a c h u n g e n k a n n
d a r i n l i e g e n , d a ß d i e i m m e r v o r h a n d e n e n u n d u . U . e n t s c h e i d e n d e n V a r i a b i l i t ä t e n v o n
M e r k m a l e n d e r E i n z e l t i e r e n i c h t e x p l i z i t m i t m o d e l l i e r t w e r d e n b z w . a l s s t o c h a s t i s c h e
P r o z e s s e s o z u s a g e n n a c h t r ä g l i c h u n d o h n e K a u s a l s t r u k t u r h i n z u g e f ü g t s i n d . S o l l e n
- a l s v e r d e u t l i c h e n d e s B e i s p i e l - b e o b a c h t b a r e G e n f r e q u e n z v e r s c h i e b u n g e n o d e r P h ä n o -
t y p v e r ä n d e r u n g e n , d i e z . B . d u r c h S e l e k t i o n s m e c h a n i s m e n o d e r j a h r e s z e i t l i c h e S u k z e s
s i o n e n e r k l ä r b a r s i n d , z u d e n m ö g l i c h e n M o d e l l a u s s a g e n g e h ö r e n , d a n n i s t e s o f f e n
s i c h t l i c h , d a ß d i e p o p u l a t i o n s d y n a m i s c h e B e s c h r e i b u n g a u c h E i g e n s c h a f t e n d e r E i n z e l
t i e r e b e i n h a l t e n m u ß . B e i d e r M o d e l l e r s t e l l u n g f ü r k o n k r e t e P o p u l a t i o n e n l i e g t e i n
e n t s c h e i d e n d e s P r o b l e m d a r i n , a l l e f ü r d i e F r a g e s t e l l u n g w e s e n t l i c h e n M e r k m a l e u n d
R a n d b e d i n g u n g e n ( z . B . p h y s i o l o g i s c h e r A r t ) k e n n e n u n d a d ä q u a t b e r ü c k s i c h t i g e n
z u m ü s s e n .
W i c h t i g e E i n z e l h e i t e n f ü r d i e M o d e l l i e r u n g d e s K a n n i b a l i s m u s s i n d z . B . : g r ö ß e n a b h ä n
g i g e ( m a x i m a l e ) F r e ß r a t e n , E f f i z i e n z d e r F u t t e r u m w a n d l u n g i n s o m a t i s c h e s W a c h s t u m
b z w . E i p r o d u k t i o n , m i n i m a l e F u t t e r a u f n a h m e z u r A b d e c k u n g d e r m e t a b o l i s c h e n V e r -
320
l u s t e , e r t r a g b a r e H u n g e r z e i t , G e w i c h t s v e r l u s t b e i H u n g e r , M o r t a l i t ä t s e r h ö h u n g d u r c h
H u n g e r , , n a t ü r l i c h e M o r t a l i t ä t , a l t e r s b e d i n g t e Ä n d e r u n g d e s A n t e i l s t i e r i s c h e r N a h r u n g
a n d e r G e s a m t n a h r u n g . M i t K e n n t n i s b z w . A b s c h ä t z u n g d i e s e r G r ö ß e n ( G a b r i e l &
L a m p e r t 1 9 8 5 ) k a n n f ü r e i n " m i t t l e r e s " E i n z e l t i e r d e r z e i t l i c h e A b l a u f d e s K ö r p e r
w a c h s t u m s (W = K ö r p e r g e w i c h t ) i n A b h ä n g i g k e i t v o m N a h r u n g s a n g e b o t m o d e l l i e r t w e r
d e n , z . B . d u r c h e i n e n d i f f e r e n t i e l l e n A n s a t z ( a n a l o g z u v. B e r t a l a n f f y 1 9 4 1 u n d 1 9 6 4 ,
G a b r i e l 1 9 8 2 ) :
™ = a W b - c W d
d t
D a b e i i s t d i e N e t t o p r o d u k t i o n s r a t e d W / d t a l s D i f f e r e n z v o n A s s i m i l a t i o n s - u n d R e s p i r a
t i o n s r a t e d a r g e s t e l l t , w o b e i d i e K o e f f i z i e n t e n a , b , c u n d d g e w i c h t s a b h ä n g i g s i n d
u n d a u c h m i t d e r a k t u e l l e n F u t t e r k o n z e n t r a t i o n v a r i i e r e n . S c h o n e i n s o l c h r e l a t i v
e i n f a c h e r M o d e l l i e r u n g s v e r s u c h w i e d a s N a c h b i l d e n v o n i n d i v i d u e l l e n W a c h s t u m s k u r v e n
k a n n H i n w e i s e l i e f e r n , w e l c h e G r ö ß e n f ü r e i n a u s r e i c h e n d e s V e r s t ä n d n i s b i s l a n g z u
w e n i g b e a c h t e t o d e r z u u n g e n a u g e m e s s e n w u r d e n . D e r d a b e i z u t a g e t r e t e n d e M a n g e l
a n v e r f ü g b a r e n D a t e n i s t e i n g e n e r e l l e s P r o b l e m b e i d e r M o d e l l i e r u n g im B e r e i c h d e r
Ö k o l o g i e . D i e m e i s t e n M e s s u n g e n s i n d näm l i c h n u r f ü r s p e z i e l l e ö r t l i c h e u n d z e i t l i c h e
B e d i n g u n g e n g ü l t i g , s e l b s t w e n n m a n v o n m a n n i g f a l t i g e n i n n e r a r t l i c h e n u n d z w i s c h e n -
a r t l i c h e n U n t e r s c h i e d e n s c h o n i n n e r h a l b e i n e s B i o t o p s a b s i e h t . E v e n t u e l l a l l g e m e i n
g ü l t i g e P r i n z i p i e n u n d F u n k t i o n s z u s a m m e n h ä n g e s i n d m e i s t n o c h n i c h t p r ä z i s e g e n u g
f o r m u l i e r b a r , u m G r u n d l a g e f ü r e i n e k a u s a l a n a l y t i s c h e M o d e l l i e r u n g z u b i l d e n .
3 . E i n i g e m e t h o d i s c h e P r o b l e m e v o n P o p u l a t i o n s m o d e l l e n
D i e n a h e l i e g e n d s t e M e t h o d e f ü r d e n Ü b e r g a n g v o m E i n z e l t i e r z u r P o p u l a t i o n b i e t e t e i n e
" d i s c r e t e v e n t S i m u l a t i o n " , d . h . d e r V e r s u c h , d i e G e s a m t p o p u l a t i o n d u r c h d i e W e c h s e l
w i r k u n g g e n a u b e s c h r e i b b a r e r E i n z e l t i e r e z u s i m u l i e r e n . U m z u m B e i s p i e l d i e s t o c h a -
s t i s c h e n E i n f l ü s s e b e i g e r i n g e r P o p u l a t i o n s d i c h t e z u s t u d i e r e n , i s t d i e s s i c h e r e i n
g e e i g n e t e s I n s t r u m e n t ; a l l g e m e i n g ü l t i g e A u s s a g e n s i n d j e d o c h n u r s c h w e r z u e r z i e l e n .
D i e B e s c h r e i b u n g d i c h t e a b h ä n g i g e r P r o z e s s e k a n n s e h r s c h n e l l z u h o c h k o m p l e x e n
P r o g r a m m s t r u k t u r e n f ü h r e n , d a z . B . n i c h t n u r d i e W e c h s e l w i r k u n g z w i s c h e n a l l e n
E i n z e l t i e r e n w i c h t i g i s t , s o n d e r n a u c h d e r e n a k t u e l l e r ä u m l i c h e P o s i t i o n e n e x p l i z i t
b e r ü c k s i c h t i g t w e r d e n m ü ß t e n . B e i m i t t l e r e n Z o o p l a n k t o n p o p u l a t i o n s d i c h t e n v o n 1 0 5
6 2
b i s 10 T i e r e n p r o m S e e o b e r f l ä c h e e r r e i c h t m a n mühe l o s d i e G r e n z e n d e r K a p a z i t ä t
u n d v e r f ü g b a r e n R e c h e n z e i t v o n G r o ß r e c h n e r n . S i n n v o l l e r w e i s e w i r d m a n d a n n ä h n
l i c h e T i e r e z u K l a s s e n z u s a m m e n f a s s e n u n d l e t z t l i c h d i e V e r ä n d e r u n g d i e s e r K l a s s e n
s t u d i e r e n . S p ä t e s t e n s h i e r b e i w i r d e s d a n n p r o b l e m a t i s c h , w e l c h e D e t a i l i n f o r m a t i o n
a p r i o r i a l s r e l e v a n t b e t r a c h t e t w i r d u n d w i e d a n n s o l c h e " r e p r ä s e n t a t i v e n " K l a s s e n
d e f i n i e r t w e r d e n . S o l a n g e z . B . n i c h t a l l e e n t s c h e i d e n d e n F a k t o r e n b e k a n n t u n d r i c h t i g
m o d e l l i e r t s i n d , k a n n e i n z u s ä t z l i c h b e r ü c k s i c h t i g t e s D e t a i l e i n M o d e l l s o g a r v e r
s c h l e c h t e r n , w e n n b e s t i m m t e Z u s a m m e n h ä n g e z w a r g e n a u e r w i e d e r g e g e b e n s i n d a b e r
321
i n d e n G e s a m t z u s a m m h a n g i n a d ä q u a t o d e r g a r f a l s c h e i n g e b u n d e n w e r d e n .
G e h t m a n b e i m M o d e l l a n s a t z n i c h t v o m E i n z e l t i e r a u s , s o n d e r n v e r s u c h t v o n v o r n h e r e i n
i n e i n e r K o m p a r t m e n t s t r u k t u r d i e w e s e n t l i c h e n E i g e n s c h a f t e n d e r I n d i v i d u e n z u b e
r ü c k s i c h t i g e n , d a n n s i n d z w a r d i e g r u n d s ä t z l i c h e n P r o b l e m e ä h n l i c h w i e b e i d e r
" d i s c r e t - e v e n f ' - S i m u l a t i o n , j e d o c h b i e t e t s i c h e h e r d i e M ö g l i c h k e i t f ü r a l l g e m e i n g ü l t i g e
A u s s a g e n u n d a n a l y t i s c h e U n t e r s u c h u n g e n . D i e Ü b e r g ä n g e z w i s c h e n d e n e i n z e l n e n
K o m p a r t m e n t s r e s u l t i e r e n a u s b i o l o g i s c h e n V o r g ä n g e n , d i e s i c h a u s e i n e r M i s c h u n g
v o n z e i t l i c h k o n t i n u i e r l i c h e n u n d d i s k o n t i n u i e r l i c h e n P r o z e s s e n z u s a m m e n s e t z e n . B e i
d e r ü b l i c h e n a u f D i f f e r e n t i a l g l e i c h u n g e n b a s i e r e n d e n B e s c h r e i b u n g muß d e s h a l b v e r
m i e d e n w e r d e n , z w a r m a t h e m a t i s c h k o r r e k t a b e r i n b i o l o g i s c h s i n n l o s e n B e r e i c h e n z u
r e c h n e n . E i n e F o r m u l i e r u n g m i t D i f f e r e n z e n g l e i c h u n g e n m a g o f t m a l s r e a l i t ä t s n ä h e r s e i n .
E i n t y p i s c h e s p o p u l a t i o n s d y n a m i s c h e s P r o b l e m , d a s b e i e i n e m K o m p a r t m e n t m o d e l l b e
s o n d e r s d e u t l i c h h e r v o r t r i t t , i s t d i e B e h a n d l u n g d e r A l t e r s s t r u k t u r . D i e A l t e r s v e r
t e i l u n g i n n e r h a l b e i n e s K o m p a r t m e n t s w i r d i n M o d e l l a n s ä t z e n m e i s t a l s h o m o g e n o d e r
z u m i n d e s t a l s z e i t l i c h k o n s t a n t b e t r a c h t e t , d a s i c h n u r e i n e s t a b i l e A l t e r s s t r u k t u r
b e i m Ü b e r g a n g v o n K o m p a r t m e n t z u K o m p a r t m e n t a n a l y t i s c h b e r ü c k s i c h t i g e n l ä ß t .
N u t z l o s s i n d B e s c h r e i b u n g e n o d e r g a r v o l l s t ä n d i g e L ö s u n g e n , d i e e i n e ( i n d e r N a t u r
s e l t e n a n d a u e r n d e ) s t a b i l e A l t e r s v e r t e i l u n g v o r a u s s e t z e n , w e n n d a s I n t e r e s s e d e r
U n t e r s u c h u n g s i c h g e r a d e a u f d i e d y n a m i s c h e n P r o z e s s e v o r E r r e i c h e n e i n e r s t a b i l e n
A l t e r s s t r u k t u r r i c h t e t . A l s A u s w e g b i e t e t s i c h a n , s o v i e l e K o m p a r t m e n t s z u w ä h l e n ,
d a ß i n j e d e m e i n z e l n e n d i e A l t e r s v e r t e i l u n g a l s n a h e z u h o m o g e n b e t r a c h t e t w e r d e n
k a n n , s e l b s t w e n n d i e A l t e r s s t r u k t u r d e r G e s a m t p o p u l a t i o n s t a r k e r D y n a m i k a u s g e s e t z t
i s t . Im F a l l e d e s h i e r v o r g e s t e l l t e n K a n n i b a l i s m u s m o d e l l s s i n d d a f ü r m e h r a l s 35 K o m
p a r t m e n t s n ö t i g . E i n e k o r r e k t e K o m p a r t m e n t b e s c h r e i b u n g i s t j e d o c h u . U . a n m e h r
analytische V o r a r b e i t g e b u n d e n a l s e i n e " d i s c r e t e v e n t Simulation"; im K a n n i b a l i s m u s
m o d e l l z . B . muß e i n e F o r m e l f ü r d i e d u r c h K a n n i b a l i s m u s b e d i n g t e M o r t a l i t ä t i n j e d e m
K o m p a r t m e n t g e f u n d e n w e r d e n .
4 . D e t a i l s d e s K a n n i b a l i s m u s m o d e l l s
A n h a n d d i e s e s P r o b l e m s s o l l n u n g e z e i g t w e r d e n , z u w e l c h s t a r k r ü c k g e k o p p e l t e m
S y s t e m d e r K a n n i b a l i s m u s f ü h r t . D i e P o p u l a t i o n w i r d i n n K o m p a r t m e n t s e i n g e t e i l t ,
d i e i n e t w a a l s A l t e r s - o d e r G e w i c h t s k l a s s e n a u f g e f a ß t w e r d e n k ö n n e n . U m e i n M o d e l l
t i e r z u b e s c h r e i b e n , d a s ü b e r v e r s c h i e d e n e A r t e n u n d U m w e l t b e d i n g u n g e n g e m i t t e l t
i s t , s i n d a l l e Z e i t a b l ä u f e a u f d i e E n t w i c k l u n g s z e i t b i s z u m a d u l t e n T i e r u n d a l l e L ä n g e n
a u f d i e G r ö ß e e i n e s a u s g e w a c h s e n e n T i e r e s n o r m i e r t . D i e e i n z e l n e n K o m p a r t m e n t s
b e s c h r e i b e n s o m i t E n t w i c k l u n g s s t a d i e n ( d i e m o r p h o l o g i s c h u n t e r s c h e i d b a r e n S t a d i e n
d e r C o p e p o d e n w e r d e n d a b e i im M o d e l l n o c h f e i n e r u n t e r t e i l t ) , d i e v o n E i n z e l t i e r e n
j e n a c h F u t t e r b e d i n g u n g e n m e h r o d e r w e n i g e r s c h n e l l d u r c h l a u f e n w e r d e n . Im n - t e n
K o m p a r t m e n t s i n d d i e E i e r d e r A d u l t e n g e r e i f t . U n t e r B e r ü c k s i c h t i g u n g d e r a d u l t e n -
322
s p e z i f i s c h e n M o r t a l i t ä t w e r d e n d i e T i e r e d a n a c h i n d i e e r s t e A d u l t e n k l a s s e ( E n t w i c k
l u n g s b e g i n n d e r E i e r ) z u r ü c k g e s t u f t . W e n n N . d i e r e l a t i v e P o p u l a t i o n s d i c h t e im i - t e n
K o m p a r t m e n t b e z e i c h n e t , s o l äß t s i c h i h r e z e i t l i c h e Ä n d e r u n g d i f f e r e n t i e l l a u s d r ü c k e n
a l s
d N .
-JT^ = f , N . , - f 0 N . + 6. . f 0 N - f „ N . d t 1 i—l 2 i N 3 n 4 i
a
w o b e i m i t f ( t e i l w e i s e k o m p l i z i e r t e ) z e i t - u n d d i c h t e a b h ä n g i g e F u n k t i o n e n g e m e i n t
s i n d :
f 1 E i n t r a g a u s n ä c h s t n i e d r i g e r e m K o m p a r t m e n t . Im e i n f a c h s t e n
F a l l ( h o m o g e n e A l t e r s v e r t e i l u n g ) g i l t f̂ = 1/T._^ m i t T._^
a l s D a u e r d e s e n t s p r e c h e n d e n E n t w i c k l u n g s s t a d i u m s ( a b
h ä n g i g v o m a k t u e l l e n F u t t e r a n g e b o t ) . F ü r i=1 b e s c h r e i b t
f- d i e G e b u r t s r a t e , u n d f ü r N . . i s t e n t s p r e c h e n d N z u 1 i-1 n s e t z e n .
a n a l o g z u f^, j e d o c h Ü b e r g a n g i n n ä c h s t h ö h e r e s K o m p a r t
m e n t .
f~ t r ä g t n u r z u r e r s t e n A d u l t e n k l a s s e ( i= i ) b e i u n d b e s c h r e i b t , o a
w i e v i e l T i e r e a u s d e r h ö c h s t e n i n d i e n i e d r i g s t e A d u l t e n k l a s s e
( n a c h d e m S c h l ü p f e n d e r E i e r ) z u r ü c k g e s t u f t w e r d e n .
f^ i s t d i e M o r t a l i t ä t s r a t e . D i e s e s e t z t s i c h ( a d d i t i v ) a u s v i e r
K o m p o n e n t e n z u s a m m e n : n a t ü r l i c h e M o r t a l i t ä t ( z . B . d u r c h
K r a n k h e i t ) , d u r c h H u n g e r a u s g e l ö s t e , d u r c h e x t e r n e R ä u b e r
v e r u r s a c h t e u n d d u r c h K a n n i b a l i s m u s b e d i n g t e M o r t a l i t ä t .
E i n e s t a r k e V e r n e t z u n g d e r e i n z e l n e n K o m p a r t m e n t s e r f o l g t d u r c h d i e k a n n i b a l i s m u s
s p e z i f i s c h e M o r t a l i t ä t s r a t e i n f^, d i e im F o l g e n d e n g e n a u e r b e s c h r i e b e n w i r d . U m d a s
g r ö ß e n s e l e k t i v e V e r h a l t e n b e i d e r B e u t e s u c h e z u b e r ü c k s i c h t i g e n , w i r d e i n e P r ä f e
r e n z m a t r i x b e r e c h n e t , d e r e n E l e m e n t e P.. a n g e b e n , m i t w e l c h e r r e l a t i v e n P r ä f e r e n z
e i n T i e r d e r K l a s s e j e i n T i e r d e r K l a s s e i f r i ß t . F ü r d i e B e u t e s e l e k t i o n i s t d i e G r ö s -
s e n d i f f e r e n z z w i s c h e n R ä u b e r u n d B e u t e e n t s c h e i d e n d . D a s b e o b a c h t e t e V e r h a l t e n
k a n n d u r c h e i n e N o r m a l v e r t e i l u n g u m e i n e o p t i m a l e B e u t e g r ö ß e L. t m i t V a r i a n z V
b e s c h r i e b e n w e r d e n :
P.. = c e x p ( - ( L . - L . J 2 / 2 V . ) IJ K V i j , o p t j
w o b e i c s i c h a u s d e r N o r m i e r u n g s b e d i n g u n g
j - l
Z P.. = 1 ( P.. = 0 f ü r i>j )
323
e r g i b t u n d d i e P r ä f e r e n z m a t r i x n e u n o r m i e r t w e r d e n m u ß ,
s o b a l d e i n K o m p a r t m e n t l e e r w i r d o d e r s i c h w i e d e r f ü l l t .
M i t d i e s e r P r ä f e r e n z m a t r i x l ä ß t s i c h d i e d u r c h K a n n i b a l i s m u s v e r u r s a c h t e M o r t a l i t ä t s r a t e
rrij f ü r j e d e s K o m p a r t m e n t b e r e c h n e n :
m. = P ( N . P . . a . b . /K] ( w . N . P. .) ) 1 j=i+1 J , J > > k=1 k k k j
m i t
i , j , k K o m p a r t m e n t i n d i z e s ,
N r e l a t i v e P o p u l a t i o n s d i c h t e i n e i n e m K o m p a r t m e n t ,
P r e l a t i v e P r ä f e r e n z ,
a k a r n i v o r e r F u t t e r b e d a r f i n E i n h e i t e n d e s G e w i c h t e s
e i n e s a d u l t e n T i e r e s ,
b d u r c h K a n n i b a l i s m u s b e f r i e d i g t e r A n t e i l a m k a r n i v o r e n
F u t t e r b e d a r f ,
w m i t t l e r e s r e l a t i v e s G e w i c h t e i n e s T i e r e s i n e i n e m
K o m p a r t m e n t ( b e z o g e n a u f a d u l t e T i e r e ) .
D i e s e F o r m e l e n t h ä l t d i e r e l a t i v e n P o p u l a t i o n s d i c h t e n i n d e n K o m p a r t m e n t s m e h r f a c h
e x p l i z i t f ü r d i e B e r e c h n u n g d e r M o r t a l i t ä t e n . D a m i t w i r d a u c h f o rme lmäß i g d i e s t a r k e
V e r n e t z u n g u n d R ü c k k o p p l u n g d e r e i n z e l n e n K o m p a r t m e n t s s i c h t b a r .
G r u n d l a g e f ü r d i e s e K o m p a r t m e n t - B e s c h r e i b u n g i s t d i e M o d e l l i e r u n g d e r i n d i v i d u e l l e n
W a c h s t u m s k u r v e d e s E i n z e l t i e r e s a u f g r u n d v o n F u t t e r a n g e b o t u n d F u t t e r v e r w e r t u n g .
H i e r l i e g t a u c h e i n V e r k n ü f p u n g s p u n k t z u a n d e r e n P o p u l a t i o n e n , d i e e n t w e d e r a l s
B e u t e t i e r e g e f r e s s e n w e r d e n o d e r u m g e m e i n s a m e F u t t e r q u e l l e n k o n k u r r i e r e n . D i e n e n
d i e c y c l o p o i d e n C o p e p o d e n s e l b s t a l s N a h r u n g f ü r a n d e r e R ä u b e r , e r f o l g t e i n e W e c h s e l
w i r k u n g ü b e r d i e e x t e r n e n M o r t a l i t ä t s r a t e n .
5 . M o d e l l a u s s a g e n
B e i d e r V o r s t e l l u n g d e s M o d e l l k o n z e p t s k o n n t e n n i c h t a l l e D e t a i l s g e s c h i l d e r t w e r d e n ,
z . B . i s t d a s M o d e l l n i c h t a l s D i f f e r e n t i a l g l e i c h u n g s s y s t e m r e a l i s i e r t , s o n d e r n e s w e r d e n
D i f f e r e n z e n g l e i c h u n g e n b e n u t z t , a l l e r d i n g s m i t e i n e r v a r i a b l e n z e i t l i c h e n S c h r i t t w e i t e ,
d i e v o m m o m e n t a n e n P o p u l a t i o n s z u s t a n d g e r e g e l t w i r d . D e r M o d e l l e n t w u r f i s t v o n d e r
Z i e l s e t z u n g g e p r ä g t , i n e i n e r t h e o r e t i s c h e n V o r s t u d i e e x p e r i m e n t e l l t e s t b a r e H y p o t h e
s e n a u f z u s t e l l e n . D a f ü r m u ß g r ö ß t m ö g l i c h e R e a l i t ä t s n ä h e d u r c h d i e B e s c h r e i b u n g e i n e r
k o n k r e t e n P o p u l a t i o n m i t i h r e n p h y s i o l o g i s c h e n R a n d b e d i n g u n g e n g e w ä h r l e i s t e t s e i n ;
u m j e d o c h r e l e v a n t e g e n e r e l l e A u s s a g e n z u e r m ö g l i c h e n , muß d a s M o d e l l i n ö k o l o g i s c h
324
i n t e r p r e t i e r b a r e n u n d m e ß b a r e n V a r i a b l e n ( w i e W a c h s t u m s - u n d M o r t a l i t ä t s r a t e n ) f o r m u
l i e r t w e r d e n .
M i t d e m b e s c h r i e b e n e n M o d e l l k ö n n e n f ü r P o p u l a t i o n e n , b e i d e n e n e i n W e c h s e l v o n
h e r b i v o r e r z u c a r n i v o r e r E r n ä h r u n g m i t z u n e h m e n d e m A l t e r b e o b a c h t e t w i r d , u n d
d e r e n r ä u b e r i s c h e s V e r h a l t e n s i c h n i c h t n u r a u f a n d e r e A r t e n (= A l t e r n a t i v b e u t e )
s o n d e r n a u c h a u f d i e e i g e n e A r t e r s t r e c k t (= K a n n i b a l i s m u s ) , f o l g e n d e n H y p o t h e s e n
a u f g e s t e l l t w e r d e n :
a ) O h n e A l t e r n a t i v b e u t e k a n n e i n e P o p u l a t i o n n u r ü b e r l e b e n , w e n n d i e e r s t e n A l t e r s
k l a s s e n v o m K a n n i b a l i s m u s v e r s c h o n t w e r d e n .
b ) B e i A n w e s e n h e i t v o n A l t e r n a t i v b e u t e i s t K a n n i b a l i s m u s e i n s t a b i l i s i e r e n d e r F a k t o r
f ü r d i e R ä u b e r - B e u t e - B e z i e h u n g , d e n n e r g a r a n t i e r t K o e x i s t e n z s e l b s t b e i B e u t e
d i c h t e n n o c h w e i t u n t e r h a l b d e r k r i t i s c h e n D i c h t e , d i e o h n e K a n n i b a l i s m u s z u r
V e r n i c h t u n g d e r B e u t e - u n d d a m i t a u c h d e r R ä u b e r p o p u l a t i o n f ü h r e n w ü r d e
( G a b r i e l 1 9 8 5 ) .
E i n w e s e n t l i c h e r W e r t s o l c h e r M o d e l l a u s s a g e n l i e g t d a r i n , d a ß s i e A n s t o ß z u g e z i e l t e n
e x p e r i m e n t e l l e n U n t e r s u c h u n g e n g e b e n k ö n n e n . D a n n b i l d e n s i e w i c h t i g e B a u s t e i n e
z u m V e r s t ä n d n i s u n a u f g e k l ä r t e r F u n k t i o n s z u s a m m e n h ä n g e i n Ö k o s y s t e m e n .
L i t e r a t u r :
B e r t a l a n f f y , L. v o n ( 1 9 4 1 ) : S t o f f w e c h s e l t y p e n u n d W a c h s t u m s t y p e n . - B i o l . Z b l . 6 1 :
5 1 0 - 5 3 2 .
( 1 9 6 4 ) : B a s i c c o n c e p t s i n q u a n t i t a t i v e b i o l o g y o f m e t a b o l i s m . - H e l g o l ä n d e r
w i s s . M e e r e s u n t e r s . 9 : 5 - 3 7 .
G a b r i e l , W. ( 1 9 8 2 ) : M o d e l l i n g r e p r o d u c t i v e s t r a t e g i e s o f D a p h n i a . - A r c h . H y d r o b i o l .
9 5 : 6 9 - 8 0 .
( 1 9 8 5 ) : O v e r c o m i n g food l i m i t a t i o n b y c a n n i b a l i s m : A model s t u d y o n c y c l o p o i d s . - I n : W. L a n t p e r t ( E d . ) : F o o d l i m i t a t i o n and t h e s t r u c t u r e o f Zooplankton communities. - A r c h . H y d r o b i o l . B e i h . E r g e b n . L i m n o l . T\_ (in p r e s s ) .
G a b r i e l , W. & W. L a m p e r t ( 1 9 8 5 ) : C a n c a n n i b a l i s m b e a d v a n t a g e o u s in c y c l o p o i d s ?
A m a t h e m a t i c a l m o d e l . - V e r h . I n t e r n a t . V e r e i n . L i m n o l . T2 (in p r e s s ) .
H u t c h i n s o n , G.E. ( 1 9 7 8 ) : A n i n t r o d u c t i o n t o p o p u l a t i o n e c o l o g y . - Y a l e U n i v . P r e s s .
N e w H ä v e n a n d L o n d o n .
K e r f o o t , W.C., ( E d . ) , ( 1 9 8 0 ) : E v o l u t i o n a n d e c o l o g y o f Zooplankton c o m m u n i t i e s . -
U n i v . P r e s s o f N e w E n g l a n d , H a n o v e r N H .
