Springer-Lehrbuch978-3-540-32910-7/1.pdf · Physiologie und Pathophysiologie von Schmerzen. R...
Transcript of Springer-Lehrbuch978-3-540-32910-7/1.pdf · Physiologie und Pathophysiologie von Schmerzen. R...
Springer-Lehrbuch
Robert F. Schmidt (Hrsg.)Florian Lang (Hrsg.)
Physiologiedes Menschenmit Pathophysiologie
30., neu bearbeitete und aktualisierte Auflage
Mit 600 vierfarbigen Abbildungen in 1129 Einzeldarstellungenund 77 Tabellen
123
Professor Professor Professor Dr. Dr. h.c. Robert F. Schmidt Dr. Florian Lang Dr. Dr. Gerhard Thews Physiologisches Institut Physiologisches Institut (Mitherausgeber bis zur 29. Auflage)der Universität Würzburg der Universität TübingenRöntgenring 9 Gmelinstraße 597070 Würzburg 72076 Tübingen
Titel der englischen Ausgabe 2. Russische Ausgabe in 4 Bänden 1.-10. Auflage bearbeitet von H. ReinHuman Physiology © 1996 Mir Publishers, Moskau 11.-16. Auflage bearbeitet von M. SchneiderSecond, Completely Revised Edition© 1989 Springer-Verlag Berlin Heidelberg Estnische Ausgabe Erscheinungstermine New York Inimese füsioloogia 1. Aufl. 1936 2. Aufl. 1938 © 1997 Valgus Publishers, 3. Aufl. 1940 4., 5., 6. Aufl. 19415. Italienische Ausgabe Tallinn, Estonia 7. Aufl. 1943 8. Aufl. 1947Fisiologia Umana 9., 10. Aufl. 1948 11. Aufl. 1955© 2005 Idelson Gnocchi 12. Aufl. 1956 13., 14. Aufl. 1960Publishing House, Napoli 15. Aufl. 1964 16. Aufl. 1971 17. Aufl. 1976 18. Aufl. 1976Spanische Ausgabe 19. Aufl. 1977 20. Aufl. 1980Fisiologia Humana 21. Aufl. 1983 22. Aufl. 1985© 1993 McGraw-Hill Interamericana 23. Aufl. 1987 24. Aufl. 1990de España, Madrid 25. Aufl. 1993 26. Aufl. 1995 27. Aufl. 1997 28. Aufl. 2000Japanische Ausgabe 29. Aufl. 2005 30. Aufl. 2007© 1994 Springer-Verlag, Tokyo
ISBN-13 978-3-540-32908-4 30. Auflage Springer Medizin Verlag Heidelberg
Bibliografische Information der Deutschen NationalbibliothekDie Deutsche Nationalbibliothek verzeichnet diese Publikation in der Deutschen Nationalbibliografie; detaillierte bibliografische Daten sind im Internet über http://dnb.d-nb.de abrufbar.
Dieses Werk ist urheberrechtlich geschützt. Die dadurch begründeten Rechte, insbesondere die der Übersetzung, des Nachdrucks, des Vortrags, der Entnahme von Abbildungen und Tabellen, der Funksendung, der Mikroverfilmung oder der Vervielfältigung auf anderen Wegen und der Speicherung in Datenverarbeitungsanlagen, bleiben, auch bei nur auszugsweiser Verwertung, vorbehalten. Eine Vervielfältigung dieses Werkes oder von Teilen dieses Werkes ist auch im Einzelfall nur in den Grenzen der gesetzlichen Bestimmungen des Urheberrechtsgesetzes der Bundesrepub-lik Deutschland vom 9. September 1965 in der jeweils geltenden Fassung zulässig. Sie ist grundsätzlich vergütungs-pflichtig. Zuwiderhandlungen unterliegen den Strafbestimmungen des Urheberrechtsgesetzes.
Springer Medizin Verlagspringer.de
© Springer Medizin Verlag Heidelberg 1936, 1938, 1948, 1955, 1956, 1960, 1964, 1966, 1971, 1973, 1976, 1977, 1980, 1983, 1985, 1987, 1990, 1993, 1995, 1997, 2000, 2005, 2007
Die Wiedergabe von Gebrauchsnamen, Warenbezeichnungen usw. in diesem Werk berechtigt auch ohne besondere Kennzeichnung nicht zu der Annahme, dass solche Namen im Sinne der Warenzeichen- und Markenschutzgesetzge-bung als frei zu betrachten wären und daher von jedermann benutzt werden dürfen.
Produkthaftung: Für Angaben über Dosierungsanweisungen und Applikationsformen kann vom Verlag keine Gewähr übernommen werden. Derartige Angaben müssen vom jeweiligen Anwender im Einzelfall anhand anderer Literatur-stellen auf ihre Richtigkeit überprüft werden.
Planung: Kathrin Nühse, HeidelbergProjektmanagement: Sigrid Janke, HeidelbergLektorat: Dr. Christiane Grosser, Viernheim; Philipp A. Lang, TübingenZeichnungen: Fotosatz-Service Köhler GmbH, Würzburg;BITmap, Mannheim; Otto Nehren, LadenburgLayout und Umschlaggestaltung: deblik BerlinSatz: Fotosatz-Service Köhler GmbH, Würzburg
SPIN 11666608
Gedruckt auf säurefreiem Papier 15/2117 – 5 4 3 2 1 0
V
Vorwort zur 30. Auflage
Umfassende Kenntnisse der Physiologie und Pathophysiologie des Menschen sind Voraussetzung für erfolgreiches ärztliches Handeln. Nur wer versteht, wie der gesunde menschliche Körper funk-tioniert, kann die Veränderungen im erkrankten Körper erkennen, richtig interpretieren und die für eine Gesundung erforderlichen Maßnahmen setzen.
Das vorliegende Buch setzt sich seit vielen Jahrzehnten das ehrgeizige Ziel, Studenten der Medizin und Zahnmedizin bestens auf ihre spätere vorantwortungsvolle Tätigkeit vorzubereiten. Das Buch wurde vor mehr als 70 Jahren von Hermann Rein verfasst, von Max Schneider weitergeführt, und vor mehr als 30 Jahren von Robert F. Schmidt und Gerhard Thews völlig neu gestaltet.
In der letzten Auflage wurden in verstärktem Maße pathophysiologische Zusammenhänge dar-gestellt und klinische Beispiele geschildert. Zudem wurden verstärkt molekulare und genetische Erkenntnisse aufgenommen, um den Studenten für bereits jetzt absehbare, künftige Entwicklungen der Medizin vorzubereiten.
Die große Beliebtheit des Buches erfordert nun eine erneute Auflage des Buches. Dabei wurden weitere klinische und molekulare Inhalte aufgenommen. Die Herausgeber sind stolz darauf, dass dafür wiederum durchwegs herausragende Autoren gewonnen werden konnten.
Auch wenn sich das Buch in erster Linie an Studenten der Medizin und Zahnmedizin wendet, eignet es sich angesichts des jährlich wachsenden Wissens in der Physiologie auch zur Weiter-bildung von klinisch oder theoretisch tätigen Ärzten. Schließlich hat sich das Buch in der Aus- bzw. Weiterbildung von Biologen, Biochemikern, Biophysikern, Pharmazeuten und Psychologen bestens bewährt.
Im Namen aller Autoren ist es uns wiederum eine Freude, allen, die zum Gelingen dieser Neu-auflage beigetragen haben, herzlich zu danken. Für die sorgfältige redaktionelle Bearbeitung der Manuskripte (das Copyediting) sind wir Frau Dr. Christiane Grosser sehr dankbar. Philipp Lang, Lejla Subasic und Jasmin Bühringer danken wir für die Mitwirkung bei der Erstellung des Registers. Den Mitarbeitern des Verlages, allen voran Frau Sigrid Janke und Frau Kathrin Nühse, danken wir für die tatkräftige Unterstützung während aller Phasen der Planung und der Herstellung des Buches.
Unmittelbar vor Vollendung der Auflage verstarb Prof. Dr. R. Busse an kurzer, schwerer Krankheit. In ihm verlieren wir einen unserer besten Autoren und die Physiologie einen herausragenden Forscher und Lehrer. Seine Arbeit wirkt weiter in dem Wissen, das er für uns erschlossen hat.
Im August 2007 Florian LangRobert F. Schmidt
VII
Die Herausgeber
Robert F. SchmidtWürzburg/Tübingen/Alicante
n Physiologie und Pathophysiologie akuter und chronischer Schmerzen.
R Ist ein Fan der Birbaumerschen Weine und Würste aus dem Trentino.
Kapitel 8, 9, 10, 12, 15
Florian LangTübingen
n Eigenschaften, Regulation und Bedeutung von Transportprozessen für Bluthochdruck, metabolisches Syndrom, Erreger-Wirts-Beziehung.
R Genießt das Privileg, von seinen Kindern und Schülern zu lernen.
Kapitel 2, 21, 29, 31, 35
VIII
Hans BiesalskiStuttgart
n Antioxidantien in Grundlagenfor-schung und Klinik, Nährstoff-Gen-Um-welt Interaktionen, Ernährung in Ent-wicklungsländern.R Bei aller Theorie: kocht gerne und isst immer noch mit Genuss.Kapitel 37
Niels BirbaumerTübingen
n Plastizität des Gehirns und Lernen, Neuroprothetik und Hirn-Computer-Schnittstellen.R Hersteller von Wein und Würsten, auch Übersetzer italienischer Lyrik.Kapitel 8, 9, 10, 11, 12
Urs BoutellierZürich
n Sportphysiologie: Training der At-mungsmuskulatur, Muskelphysiologie, LeistungsdiagnostikKapitel 40
Rudi Busse †Frankfurt
n Genexpression und Signaltransduk-tion in vaskulären Zellen, Arterioskle-rose, kardiovaskulär wirksame Pharmaka.R Neben Physiologie faszinieren ihn die Kunst des 20. Jh. und das Sammeln antiker Teppiche.Kapitel 28
Andreas DeussenDresden
n Durchblutungs-regulation und Stoff-wechsel des Herzens, Myokardischämie, mathematische Modellanalyse von Substrattransport und Stoffwechsel.R Sein Wunsch: das befahrbare Koronar-system des Wales!Kapitel 27
Josef DudelMünchen
n Elektrophysiolo-gie des Herzmuskels, synaptische Mecha-nismen, liganden-gekoppelte Membran-kanäle.R Als Forscher hat er meist etwas anderes gefunden als erwar-tet. Auch der Arzt muss immer wieder Neues lernen.Kapitel 5
Ulf EyselBochum
n Neuro- und Sinnesphysiologie, Struktur, Funktion und Plastizität des Sehsystems.R Denkt interna-tional und liebt Forschung, Musik und Sport. Kapitel 18
Christoph FahlkeHannover
n Physiologie und Pathophysiologie der erregbaren Zellen.Kapitel 4
Bernd FaklerFreiburg
n Funktion und Struktur von Mem-branproteinen (v.a. Ionenkanälen) und damit assoziierten Multiproteinkom-plexen.Kapitel 4
Michael FrommBerlin
n Tight Junctions und epithelialer Transport. Grund-lagenorientierte und kliniknahe Themen.Molekularbiolo-gische, elektrophy-siologische und mikroskopische Techniken.R Musik: Rock und Barock.Kapitel 3
Autorenteam
IX
Jürgen GroteMainz
n Atemgastrans-port, Kreislaufregula-tion, Gewebeatmung.R Entspannt sich beim Wandern und engagiert sich für den niederdeutschen Dichter Fritz Reuter.Kapitel 36
Erich GulbinsEssen
n Signaltransduk-tion von Sphingo-lipiden, Apoptose, Tumorbiologie, molekulare Mecha-nismen bakterieller Infektionen, Muko-viszidose.Kapitel 2, 24
Hermann O. HandwerkerErlangen
n Neuro-und Sinnesphysiologie, insb. Pathophysio-logie der Schmerz-verarbeitung.R Es macht Spaß, immer noch etwas dazulernen zu dürfen, bei dem, was man zu tun hat.Kapitel 13
Hanns HattBochum
n Chemosensorik: vom Molekül zur Wahrnehmung, ligandenaktivierte Ionenkanäle, Plasti-zität.R Nach dem Stu-dium der Biologie/Chemie und Medizin in München ist er jetzt mit Leib und Seele Grundlagen-forscher in Bochum.Kapitel 19
Manfred HeckmannLeipzig
n Ionenkanäle und synaptische Übertragung.Kapitel 5
Wilfrid JänigKiel
n Neurobiologie des vegetativen Nervensystems. Physiologie und Pathophysiologie von Schmerzen.R Versteht sich als Kosmopolit und ist nicht nur in Kiel zuhause.Kapitel 11, 20
Wolfgang JelkmannLübeck
n Hämatopoiese, Anämie, Höhen-physiologie.R Möchte manchmal lieber auf dem Sport-platz sein.Kapitel 23, 34
Armin KurtzRegensburg
n Renin-Angio-tensin-System, Regu-lation der Nieren-funktion, Blutdruck-regulation.R In seiner Freizeit ist er gerne ein Holz-wurm.Kapitel 29
Karl LangZürich
n Antivirale Immunantwort bei persistierender Infektion.R Für ihn gilt im Labor wie beim Fußball: Das Team gewinnt.Kapitel 24
Frank Lehmann-Horn, Ulm
n Zelluläre Erreg-barkeit, elektrome-chanische Kopplung, Struktur und Funk-tion spannungsge-steuerter Ionenka-näle, Ätiologie und Pathogenese von Channelopathies.R Entwerfen und Fertigen von Metall-konstruktionen.Kapitel 7gewidmet Prof. Dr. A. Struppler zum 85. Geburtstag
Autorenteam
X
Wolfgang LinkeMünster
n Kontraktilität und Elastizität des Herz- und Skelett-muskels, Muskel-erkrankungen, Kraftspektroskopie an Molekülen.R Leben ist wie: das Lieblingsmusikstück gemeinsam spielen oder den Molekülen bei der Arbeit zu-schauen. Kapitel 6
Heini MurerZürich
n Transportvor-gänge in Darm und Niere, Phosphat-Metabolismus.R Die Berge liebt er ebenso wie die Forschung.Kapitel 31
Thorsten NikolausUlm
n Sturzforschung, Chronischer Schmerz im Alter, Malnutrition, Prävention von Behinderung.RMusik, Ausdauer-sport.Kapitel 41
Hans OberleithnerMünster
n Nanoarchitektur der Plasmamembran, Dynamik der Kern-hülle, Aldosteron und Hypertonie.R Freut sich über die kleinen Dinge des Lebens nach dem Motto »small is beautiful«.Kapitel 1
Pontus PerssonBerlin
n Renin-Angio-tensin-System, Kreis-laufregulation. Chief Editor des »American Journal of Physiology«.R Ist auf dem Basketballfeld und im Labor zu Hause.Kapitel 30, 39
Gabriele PfitzerKöln
n Regulation der Kontraktilität der glatten Muskulatur und des Herz-muskels. Familiäre Kardiomyopathien.R Sieht den Kontakt mit Studierenden und Kollegen aus der ganzen Welt als ein schönes Privileg an.Kapitel 6
Hans-Michael PiperGießen
n Pathophysiologie des Herzens und Endothels.R Physiologische Lehre und Forschung ist für ihn ein unver-zichtbares Bindeglied zwischen Zellbiologie und Klinik.Kapitel 25
Ulrich PohlMünchen
n Regulation der Durchblutung in der Mikrozirkulation. Co-Editor von »Physiology«, Chief-Editor des »Journal of Vascular Research«.Kapitel 36
Diethelm W. RichterGöttingen
n Integration von biochemischen Signalwegen, Expres-sion und subzelluläre Lokalisation von Serotoninrezeptoren, physiologische Kon-sequenzen einer parallel verlaufenden Modulation.Kapitel 33
Hans-Georg SchaibleJena
n Nozizeption, Primärafferenzen, Rückenmark.Kapitel 15
Autorenteam
XI
Martin SchmelzMannheim
n Neurophysiologe zwischen Grund-lagenschmerz-forschung und For-schung am Patienten.R Motto: Alles wird gut!Kapitel 13
Oliver ThewsMainz
n Tumorpatho-physiologie, Gewebe-hypoxie, Tumor-durchblutung.R Lehren und Lernen machen ihm Spaß.Kapitel 32
Rolf-Detlef TreedeMainz
n Neuro- und Sinnesphysiologie, Klinische Neuro-physiologie, Neuro-pathischer Schmerz. R Zeit mit der Fa-milie, Barockgeige spielen. Kapitel 14
Hans-Volkhart UlmerMainz
n Angewandte Physiologie, Arbeits-und Sportphysiologie.R Ist überzeugt, dass präklinisch orien-tierte Physiologie dem Arzt hilft und seinen Patienten zugute kommt.Kapitel 40
Peter VaupelMainz
n Tumorbiologie, Pathophysiologie maligner Tumoren, Hypoxie-abhängige maligne Progression, experimentelle Tumortherapie.R Fühlt sich am wohlsten bei Berg-touren und Extrem-wanderungen. Kapitel 38
François VerreyZürich
n Molekulare, zelluläre und inte-grative Mechanismen der Salz und Amino-säuren-Homöostase.R Trotz dieses Themas isst und trinkt er gerne gut. Kapitel 21
Thomas von ZglinickiNewcastle upon Tyne
n Zellbiologie des Alterns, Telomere, oxidativer Stress.RWürde gerne etwas langsamer altern. Kapitel 41
Wolfgang WuttkeGöttingen
n Östrogene, Gestagene, Andro-gene, Reproduktion, Urogenitaltrakt, Knochen.Kapitel 22
Hans-Peter ZennerTübingen
n Hörverbesse-rungschirurgie des Mittelohrs bei Schwerhörigen, Cochlea-Implant-Operationen bei Gehörlosen. Minimal-invasive Chirurgie der Schädelbasis, Krebschirurgie des Kehlkopfes.Kapitel 16, 17
Heinz-Gerd ZimmerLeipzig
n Kardiovaskuläre Physiologie.R Am liebsten im Dialog (Kernstück jeder Didaktik) mit seinem Enkel Fabian.Kapitel 26
Autorenteam
XII
Mitarbeiterverzeichnis
Prof. Dr. H. K. BiesalskiUniversität HohenheimInstitut für Biologische Chemieu. ErnährungswissenschaftenGarbenstraße 3070593 Stuttgart
Prof. Dr. N. BirbaumerUniversität TübingenInstitut für Medizinische Psychologie und VerhaltensneurobiologieGartenstraße 2972074 Tübingen
Prof. Dr. U. BoutellierETH und Universität ZürichInstitut für Bewegungswissenschaften und SportPhysiologisches InstitutWinterthurerstr. 190CH-8057 Zürich
Prof. Dr. R. Busse †JWG-Universität FrankfurtFachbereich MedizinInstitut für Kardiovaskuläre PhysiologieTheodor-Stern-Kai 760590 Frankfurt a. M.
Prof. Dr. A. DeussenTechnische UniversitätInstitut für PhysiologieFetscherstr. 7401307 Dresden
Prof. Dr. J. DudelTechnische Universität München Institut für Neurowissenschaften Biedersteinerstr. 29 80802 München
Prof. Dr. U. EyselRuhr-UniversitätInstitut für PhysiologieUniversitätsstr. 15044801 Bochum
Prof. Dr. C. FahlkeMedizinische Hochschule Hannover Abt. NeurophysiologieCarl-Neuberg-Str. 130625 Hannover
Prof. Dr. B. FaklerUniversität FreiburgPhysiologie IIHermann-Herder-Str. 779104 Freiburg
Prof. Dr. M. FrommCharité - Universitätsmedizin BerlinCampus Benjamin FranklinInstitut für Klinische PhysiologieHindenburgdamm 3012203 Berlin
Prof. Dr. Dr. J. GroteAm Eselsweg 4455128 Mainz
Prof. Dr. E. GulbinsUniversitätsklinikum EssenInstitut für MolekularbiologieHufelandstr. 5545122 Essen
Prof. Dr. Dr. h.c. H. O. HandwerkerUniversität ErlangenInstitut für Physiologie & PathophysiologieUniversitätsstr. 1791054 Erlangen
Prof. Dr. Dr. H. HattRuhr UniversitätLehrstuhl für ZellphysiologieUniversitätsstr. 150, Gebäude ND44801 Bochum
Prof. Dr. M. HeckmannUniversität LeipzigCarl-Ludwig-Institut für PhysiologieLiebigstr. 2704103 Leipzig
Prof. Dr. W. JänigChristian-Albrechts-UniversitätPhysiologisches InstitutOlshausenstr. 4024098 Kiel
Prof. Dr. W. JelkmannUniversität zu LübeckInstitut für PhysiologieRatzeburger Allee 16023538 Lübeck
Prof. Dr. A. KurtzUniversität RegensburgInstitut für PhysiologieUniversitätsstr. 3193053 Regensburg
Prof. Dr. F. LangEberhard-Karls-UniversitätPhysiologisches InstitutGmelinstr. 572076 Tübingen
Dr. K. S. LangUniversitätsSpital Zürich,Departement PathologieInstitut für ExperimentelleImmunologieSchmelzbergstr. 12CH-8091 Zürich
Prof. Dr. Dr. h.c. F. Lehmann-HornUniversität UlmInstitut für Angewandte PhysiologieAlbert-Einstein-Allee 1189069 Ulm
Prof. Dr. W. A. LinkeUniversität MünsterAbteilung Physiologie und BiophysikSchlossplatz 548149 Münster
Prof. Dr. H. MurerUniversität ZürichPhysiologisches InstitutWinterthurerstr. 190CH-8057 Zürich
XIII
Prof. Dr. T. NikolausUniversität UlmBethesda Geriatrische KlinikZollernring 2689073 Ulm
Prof. Dr. H. OberleithnerUniversität MünsterInstitut für Physiologie IIRobert-Koch-Str. 27 A48149 Münster
Prof. Dr. P. B. PerssonHU BerlinUniversitätsklinikum CharitéInstitut für PhysiologieTucholskystr. 210117 Berlin
Prof. Dr. G. PfitzerUniversität KölnInstitut für Vegetative PhysiologieRobert-Koch-Str. 3950931 Köln
Prof. Dr. Dr. H. M. PiperJustus-Liebig-Universität GießenPhysiologisches Institut im FBMedizinAulweg 12935392 Gießen
Prof. Dr. U. PohlLMU MünchenInstitut für PhysiologieSchillerstr. 4480336 München
Prof. Dr. D. W. RichterGeorg-August-UniversitätZentrum Physiologie u.PathophysiologieHumboldtallee 2337073 Göttingen
Prof. Dr. H.-G. SchaibleUniversität JenaInstitut für PhysiologieTeichgraben 807740 Jena
Prof. Dr. M. SchmelzUniversität HeidelbergKlinik für Anästhesiologie und Intensivmedizin MannheimTheodor Kutzer Ufer 1–3 68135 Mannheim
Prof. Dr. Dr. h.c. R. F. SchmidtUniversität WürzburgPhysiologisches InstitutRöntgenring 997070 Würzburg
PD Dr. O. ThewsUniversität MainzInstitut für Physiologie undPathophysiologieDuesbergweg 655099 Mainz
Prof. Dr. R.-D. TreedeJohannes Gutenberg-Universität Institut für Physiologie und PathophysiologieSaarstr. 2155099 Mainz
Prof. Dr. H.-V. UlmerUniversität MainzInstitut für SportwissenschaftFachbereich 02Saarstr. 2155099 Mainz
Prof. Dr. P. VaupelUniversität MainzInstitut für Physiologieund PathophysiologieDuesbergweg 655099 Mainz
Prof. Dr. F. VerreyUniversität ZürichPhysiologisches InstitutWinterthurerstr. 190CH-8057 Zürich
Prof. Dr. T. von ZglinickiUniversity of NewcastleHenry Wellcome Laboratory for BiogerontologyInstitute for Ageing and HealthWestgate RoadNewcastle upon Tyne NE4 6BE, UK
Prof. Dr. W. WuttkeZentrum für Frauenheilkunde der UniversitätAbt. für Klinische u. Experimentelle EndokrinologieRobert-Koch-Str. 4037099 Göttingen
Prof. Dr. Dr. h.c. H.P. ZennerUniversitätsklinik für Hals-, Nasen- u. OhrenheilkundeElfriede-Aulhorn-Str. 572076 Tübingen
Prof. Dr. H.-G. ZimmerUniversität LeipzigCarl-Ludwig-Institut für PhysiologieLiebigstr. 2704103 Leipzig
Mitarbeiterverzeichnis
Physiologie des Menschen – der Wegweiser zu diesem Lehrbuch
Über 600 farbige Abbil-dungen: veranschaulichen komplexe Sachverhalte
Inhaltliche Struktur: klare Gliederung durch alle Kapitel
Einleitung: mit Fall-beispielen direkt ins Thema einsteigen
Leitsystem: schnelle Orientierung über alle Sektionen und den Anhang
Gleichungen, Formeln, Gesetze und Theoreme
Schlüsselbegriffe: sind fett hervor-gehoben
Roter Faden: Kern-aussagen zu Beginn des Unterkapitels bringen das Wichtigste auf den Punkt
Aufzählungen: Lerninhalte übersicht-lich präsentiert
Navigation: Sektionsbild, Seitenzahl und Kapitelnummer für die schnelle Orientierung
Verweis auf Abbildungen und Tabellen: deutlich herausgestellt und leicht zu finden
In Kürze: fasst ein Unterkapitel struk-turiert zusammen
Tabelle: klare Über-sicht der wichtigsten Fakten
Klinik-Box: zahlreiche patho-physiologische Zusammenhänge schärfen den Blick für die Klinik
Exkurs: interessantes Hintergrundwissen zum besseren Ver-ständnis
Literatur: Hinweise zur vertiefenden Lektüre
Interaktiv lernen im Web www.lehrbuch-medizin.de/physiologie
Interaktiv lernen im Web www.lehrbuch-medizin.de/physiologie
Interaktiv lernen im Web www.lehrbuch-medizin.de/physiologie
Interaktiv lernen im Web www.lehrbuch-medizin.de/physiologie
XVII
Inhaltsverzeichnis
I Allgemeine Physiologie der Zelle
1 Grundlagen der Zellphysiologie . . . . . . . 3 Hans Oberleithner
1.1 Bestandteile einer Zelle . . . . . . . . . . . . . . . 41.2 Zytoskelett und Zelldynamik . . . . . . . . . . . 111.3 Funktionelle Systeme der Zelle . . . . . . . . . . 141.4 Zellreproduktion und Wachstum . . . . . . . . . 191.5 Regulation des Zellvolumens . . . . . . . . . . . 231.6 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26
2 Signaltransduktion . . . . . . . . . . . . . . . . 27 Erich Gulbins, Florian Lang
2.1 Regulation der Aktivität und Expression von Effektormolekülen . . . . . . . . . . . . . . . 28
2.2 Rezeptoren und heterotrimere G-Proteine . . . 282.3 Zyklische Nukleotide als second messenger . . . 302.4 Kalziumvermittelte Signale . . . . . . . . . . . . . 322.5 Regulation von Zellproliferation und Zelltod 342.6 Eikosanoide . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 372.7 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 39
3 Transport in Membranen und Epithelien 41 Michael Fromm
3.1 Transmembranale Transportproteine . . . . . . 423.2 Zusammenspiel von Transport
und Barrierefunktion in Epithelien . . . . . . . . 443.3 Aktiver und passiver Transport . . . . . . . . . . 473.4 Typische Anordnung epithelialer Transporter 513.5 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 54
4 Grundlagen zellulärer Erregbarkeit . . . . . 55 Bernd Fakler, Christoph Fahlke
4.1 Funktionsprinzipien von Ionenkanälen . . . . . 564.2 Aufbau spannungsgesteuerter Kationen-
kanäle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 604.3 Gating von Kationenkanälen . . . . . . . . . . . . 644.4 Anionenkanäle . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 684.5 Ligandaktivierte Ionenkanäle . . . . . . . . . . . 704.6 Grundlagen des Ruhemembran-
und Aktionspotenzials . . . . . . . . . . . . . . . . 724.7 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78
5 Erregungsleitung und synaptische Übertragung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79
Manfred Heckmann, Josef Dudel
5.1 Reiz und Elektrotonus . . . . . . . . . . . . . . . . 805.2 Fortleitung des Aktionspotenzials . . . . . . . . 82
5.3 Auslösung von Impulsserien durch lang dauernde Depolarisation . . . . . . . . . . . . . . 86
5.4 Chemische synaptische Übertragung, erregend und hemmend . . . . . . . . . . . . . . 87
5.5 Synaptische Überträgerstoffe . . . . . . . . . . . 915.6 Interaktionen von Synapsen . . . . . . . . . . . . 945.7 Mechanismus der Freisetzung der Überträger-
stoffe, synaptische Bahnung . . . . . . . . . . . . 985.8 Synaptische Rezeptoren . . . . . . . . . . . . . . 1015.9 Synaptische Plastizität . . . . . . . . . . . . . . . . 1065.10 Elektrische synaptische Übertragung . . . . . . 1085.11 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 110
6 Kontraktionsmechanismen . . . . . . . . . . . 111 Wolfgang Linke, Gabriele Pfitzer
6.1 Muskelarten und Feinbau der Muskelfasern . . 1126.2 Molekulare Mechanismen der Kontraktion
quergestreifter Muskeln . . . . . . . . . . . . . . 1156.3 Kontraktionsaktivierung im quergestreiften
Muskel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1186.4 Zentralnervöse Kontrolle der Skelett-
muskelkraft . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1216.5 Skelettmuskelmechanik . . . . . . . . . . . . . . 1246.6 Energetik der Skelettmuskelkontraktion . . . . 1286.7 Bau, Funktion und Kontraktion der glatten
Muskulatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1316.8 Regulation der Kontraktion der glatten
Muskulatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1336.9 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 139
II Integrative Leistungen des Nervensystems
7 Motorische Systeme . . . . . . . . . . . . . . . . 143 Frank Lehmann-Horn
7.1 Kontrolle von Haltung und Bewegung im Überblick . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 144
7.2 Spinale Reflexe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1467.3 Spinale postsynaptische Hemm-Mechanismen 1567.4 Propriospinaler Apparat des Rückenmarks . . . 1587.5 Reflektorische Kontrolle der Körperhaltung
im Raum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1607.6 Optimierung von Stützmotorik und
Zielbewegungen durch das Kleinhirn . . . . . . 1637.7 Optimierung von Zielbewegungen
durch die Basalganglien . . . . . . . . . . . . . . 1697.8 Funktionelle Organisation der motorischen
Rindenfelder . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 174
XVIII
7.9 Bereitschaft und Einstellung zum Handeln . . . 1807.10 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 183
8 Allgemeine Physiologie der Großhirnrinde 184 Niels Birbaumer, Robert F. Schmidt
8.1 Aufbau der Großhirnrinde . . . . . . . . . . . . . 1858.2 Analyse der elektrischen und magnetischen
Großhirnaktivität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 1908.3 Analyse der Großhirntätigkeit mit ereignis-
korrelierten Hirnpotenzialen (EKP) . . . . . . . . 1958.4 Analyse der Großhirntätigkeit mit
bildgebenden Verfahren . . . . . . . . . . . . . . 1978.5 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 201
9 Wachen, Aufmerksamkeit und Schlafen . . 202 Niels Birbaumer, Robert F. Schmidt
9.1 Zirkadiane Periodik als Grundlage des Wach-Schlaf-Rhythmus . . . . . . . . . . . . 203
9.2 Wach-Schlaf-Verhalten des Menschen . . . . . . 2069.3 Physiologische Aufgaben der Schlafstadien . . 2119.4 Neurobiologie der Aufmerksamkeit . . . . . . . 2139.5 Subkortikale Aktivierungssysteme . . . . . . . . 2199.6 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 222
10 Lernen und Gedächtnis . . . . . . . . . . . . . 223 Niels Birbaumer, Robert F. Schmidt 223
10.1 Formen von Lernen und Gedächtnis . . . . . . . 22410.2 Plastizität des Gehirns und Lernen . . . . . . . . 22810.3 Zelluläre und molekulare Mechanismen
von Lernen und Gedächtnis . . . . . . . . . . . . 23210.4 Neuropsychologie von Lernen
und Gedächtnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 23610.5 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 238
11 Motivation und Emotion . . . . . . . . . . . . . 239 Wilfrid Jänig, Niels Birbaumer
11.1 Emotionen als physiologische Anpassungs-reaktionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 240
11.2 Zentrale Repräsentationen von Emotionen . . 24311.3 Freude und Sucht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 24711.4 Sexualverhalten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25211.5 Hunger . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 25411.6 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 258
12 Kognitive Funktionen und Denken . . . . . 259 Niels Birbaumer, Robert F. Schmidt
12.1 Zerebrale Asymmetrie . . . . . . . . . . . . . . . . 26012.2 Neuronale Grundlagen von Kommunikation
und Sprache . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 26212.3 Assoziationsareale des Neokortex: Höhere
geistige Funktionen . . . . . . . . . . . . . . . . . 26612.4 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 269
III Allgemeine und Spezielle Sinnesphysiologie
13 Allgemeine Sinnesphysiologie . . . . . . . . 273 Hermann O. Handwerker, Martin Schmelz
13.1 Sinnesphysiologie und Wahrnehmungs-psychologie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 274
13.2 Sinnesmodalitäten und Selektivität der Sinnesorgane für adäquate Reizformen . . 277
13.3 Informationsübermittlung in Sensoren und afferenten Neuronen . . . . . . . . . . . . . . 278
13.4 Molekulare Mechanismen der Transduktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 281
13.5 Informationsverarbeitung im neuralen Netz . . 28413.6 Sensorische Schwellen . . . . . . . . . . . . . . . 28713.7 Psychophysische Beziehungen . . . . . . . . . . 29013.8 Integrierende Sinnesphysiologie . . . . . . . . . 29313.9 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 295
14 Das somatosensorische System . . . . . . . . 296 Rolf-Detlef Treede
14.1 Submodalitäten und Bahnsysteme der Somatosensorik . . . . . . . . . . . . . . . . . 297
14.2 Funktionelle Eigenschaften somato-sensorischer Neurone . . . . . . . . . . . . . . . . 299
14.3 Mechanorezeption . . . . . . . . . . . . . . . . . . 30714.4 Propriozeption . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31114.5 Thermorezeption . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31414.6 Nozizeption . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31714.7 Viszerozeption . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 31814.8 Funktionsprüfungen des somatosensorischen
Systems in der Klinik . . . . . . . . . . . . . . . . . 32014.9 Entwicklung und adulte Plastizität . . . . . . . . 32214.10 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 323
15 Nozizeption und Schmerz . . . . . . . . . . . . 324 Hans-Georg Schaible, Robert F. Schmidt
15.1 Subjektive Empfindung Schmerz und nozizeptives System . . . . . . . . . . . . . . 325
15.2 Peripheres nozizeptives System . . . . . . . . . . 32815.3 Spinales nozizeptives System . . . . . . . . . . . 33015.4 Thalamokortikales nozizeptives System
und endogene Schmerzkontrollsysteme . . . . 33415.5 Klinisch bedeutsame Schmerzen . . . . . . . . . 33515.6 Grundlagen der Schmerztherapie . . . . . . . . 34015.7 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 342
16 Die Kommunikation des Menschen: Hören und Sprechen . . . . . . . . . . . . . . . 343
Hans-Peter Zenner
16.1 Ohr und Schall . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 34416.2 Die Schallleitung zum Innenohr . . . . . . . . . . 34716.3 Schalltransduktion im Innenohr . . . . . . . . . 350
Inhaltsverzeichnis
XIX
16.4 Signaltransformation von der Sinneszelle zum Hörnerven . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 355
16.5 Frequenzselektivität: Grundlage des Sprachverständnisses . . . . . . 355
16.6 Informationsübertragung und -verarbeitung im ZNS . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 358
16.7 Stimme und Sprache . . . . . . . . . . . . . . . . . 36216.8 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 366
17 Der Gleichgewichtssinn und die Bewegungs- und Lageempfindung des Menschen . . . . 367
Hans-Peter Zenner
17.1 Gleichgewichtsorgane im Innenohr . . . . . . . 36817.2 Gleichgewichtssinn durch Beschleunigungs-
messung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37017.3 Zentrales vestibuläres System . . . . . . . . . . . 37317.4 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 376
18 Sehen und Augenbewegungen . . . . . . . . 377 Ulf Eysel
18.1 Licht . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 37818.2 Auge und dioptrischer Apparat . . . . . . . . . . 38018.3 Reflektorische Einstellung von Sehschärfe
und Pupillenweite . . . . . . . . . . . . . . . . . . 38418.4 Augenbewegungen . . . . . . . . . . . . . . . . . 38618.5 Netzhaut – Aufbau, Signalaufnahme
und Signalverarbeitung . . . . . . . . . . . . . . . 39118.6 Psychophysik der Hell-Dunkel-Wahrnehmung 39818.7 Signalverarbeitung im visuellen System
des Gehirns . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40118.8 Klinisch-diagnostische Anwendung
der elementaren Sehphysiologie . . . . . . . . . 40518.9 Tiefensehen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 40818.10 Farbensehen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 41018.11 Hirnphysiologische Grundlagen kognitiver
visueller Leistungen . . . . . . . . . . . . . . . . . 41418.12 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 420
19 Geschmack und Geruch . . . . . . . . . . . . . 421 Hanns Hatt
19.1 Bau der Geschmacksorgane und ihre Verschaltung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 422
19.2 Geschmacksqualitäten und Signalverarbeitung . . . . . . . . . . . . . . . . . . 423
19.3 Eigenschaften des Geschmackssinns . . . . . . 42719.4 Aufbau des Riechsystems und seine zentralen
Verschaltungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 42819.5 Geruchsdiskriminierung und deren neuro-
physiologische Grundlagen . . . . . . . . . . . . 43119.6 Funktional wichtige Eigenschaften
des Geruchssinns . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 43419.7 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 436
IV Regulation vegetativer Funktionen
20 Vegetatives Nervensystem . . . . . . . . . . . 439 Wilfrid Jänig
20.1 Peripheres vegetatives Nervensystem: Sympathikus und Parasympathikus . . . . . . . 440
20.2 Transmitter und ihre Rezeptoren in Sympathikus und Parasympathikus . . . . . . 444
20.3 Signalübertragung im peripheren Sympathikus und Parasympathikus . . . . . . . 448
20.4 Darmnervensystem . . . . . . . . . . . . . . . . . 45220.5 Organisation des vegetativen Nerven-
systems im Rückenmark . . . . . . . . . . . . . . 45420.6 Organisation des vegetativen Nerven-
systems im unteren Hirnstamm . . . . . . . . . . 45720.7 Miktion und Defäkation . . . . . . . . . . . . . . . 46020.8 Genitalreflexe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46320.9 Hypothalamus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 46720.10 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 473
21 Hormone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 474 Florian Lang, François Verrey
21.1 Allgemeine Aspekte endokriner Regulation . . 47521.2 Hypothalamus und Hypophyse . . . . . . . . . . 48021.3 Schilddrüsenhormone . . . . . . . . . . . . . . . . 48621.4 Pankreashormone . . . . . . . . . . . . . . . . . . 48921.5 Nebennierenrindenhormone . . . . . . . . . . . 49521.6 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 502
22 Reproduktion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 503 Wolfgang Wuttke
22.1 Reproduktionsrelevante Hormone . . . . . . . . 50422.2 Regulation der Gonadenfunktion
beim Mann . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50722.3 Regulation der Gonadenfunktion
bei der Frau . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 50922.4 Regulation von Schwangerschaft, Laktation
und sexueller Differenzierung . . . . . . . . . . . 51422.5 Regulation von Pubertät und Menopause . . . 51722.6 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 520
V Blut und Immunabwehr
23 Blut . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 523 Wolfgang Jelkmann
23.1 Aufgaben und Zusammensetzung des Blutes 52423.2 Blutplasma . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52523.3 Erythrozyten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 52923.4 Leukozyten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 535
Inhaltsverzeichnis
XX
23.5 Thrombozyten . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 53823.6 Blutstillung und -gerinnung . . . . . . . . . . . . 53923.7 Blutgruppen des Menschen . . . . . . . . . . . . 54623.8 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 549
24 Immunsystem . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 550 Erich Gulbins, Karl S. Lang
24.1 Angeborene Immunität . . . . . . . . . . . . . . . 55124.2 Spezifisches Immunsystem . . . . . . . . . . . . . 55424.3 Pathophysiologie des Immunsystem . . . . . . 56024.4 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 562
VI Herz und Kreislauf
25 Herzerregung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 565 Hans Michael Piper
25.1 Ruhe und Erregung der Arbeitsmyokardzelle 56625.2 Erregungsbildungs- und -leitungssystem
des Herzens . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 57025.3 Elektrokardiogramm (EKG) . . . . . . . . . . . . . 57825.4 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 588
26 Herzmechanik . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 589 Heinz-Gerd Zimmer
26.1 Aufgaben, Bau, Form und Lage des Herzens . . 59026.2 Kontraktion des Herzens . . . . . . . . . . . . . . 59326.3 Regulation der Herzfunktion . . . . . . . . . . . . 59726.4 Untersuchung des Herzens . . . . . . . . . . . . . 60326.5 Herzhypertrophie und Herzinsuffizienz . . . . . 60526.6 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 609
27 Herzstoffwechsel und Koronardurchblutung . . . . . . . . . . . . . . . 610
Andreas Deussen
27.1 Energieumsatz des Myokards . . . . . . . . . . . 61127.2 Substrate und Stoffwechsel . . . . . . . . . . . . 61227.3 Koronardurchblutung . . . . . . . . . . . . . . . . 61427.4 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 617
28 Kreislauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 618 Rudi Busse
28.1 Einführung und Strömungsmechanik . . . . . . 61928.2 Eigenschaften der Gefäßwände
und arterielle Hämodynamik . . . . . . . . . . . 62428.3 Niederdrucksystem . . . . . . . . . . . . . . . . . 62928.4 Mikrozirkulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 63528.5 Nerval vermittelte Durchblutungsregulation 64128.6 Komponenten des basalen Gefäßtonus . . . . . 64428.7 Modulation des Gefäßtonus durch
zirkulierende Hormone und vasoaktive Peptide 64828.8 Das Endothel: zentraler Modulator
vaskulärer Funktionen . . . . . . . . . . . . . . . . 651
28.9 Synopsis der lokalen und systemischenDurchblutungsregulation . . . . . . . . . . . . . 659
28.10 Langfristige Regulationsmechanismen . . . . . 66528.11 Anpassung des Kreislaufs an wechselnde
Bedingungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 66828.12 Lungenkreislauf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 67428.13 Spezielle Kreislaufabschnitte . . . . . . . . . . . 67628.14 Messung von Kreislaufgrößen . . . . . . . . . . . 67928.15 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 680
VII Regulation des Inneren Milieus
29 Niere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 683 Florian Lang, Armin Kurtz
29.1 Aufgaben und Bau der Niere . . . . . . . . . . . . 68429.2 Durchblutung und glomeruläre Filtration . . . 68729.3 Transportprozesse im proximalen Tubulus . . . 69329.4 Transportprozesse der Henle-Schleife
und Harnkonzentrierung . . . . . . . . . . . . . . 69929.5 Transportprozesse im distalen Nephron . . . . 70329.6 Transportdefekte, Wirkung von Diuretika,
Urolithiasis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70529.7 Stoffwechsel und biochemische Leistungen
der Niere . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 70829.8 Regulation der Nierenfunktion . . . . . . . . . . 70929.9 Renale Hormone . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 71129.10 Messgrößen der Nierenfunktion . . . . . . . . . 71629.11 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 719
30 Wasser- und Elektrolythaushalt . . . . . . . . 720 Pontus B. Persson
30.1 Flüssigkeits- und Elektrolytbilanz . . . . . . . . . 72130.2 Flüssigkeitsräume . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72230.3 Regelung der Wasser- und Kochsalz-
ausscheidung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 72730.4 Regelung der Wasser- und Kochsalzaufnahme 73030.5 Entgleisung des Wasser-Elektrolyt-Haushaltes 73330.6 Kaliumhaushalt . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 73630.7 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 739
31 Kalzium- und Phosphathaushalt . . . . . . . 740 Florian Lang, Heini Murer
31.1 Physiologische Bedeutung von Kalzium-phosphat . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 741
31.2 Regulation des Kalziumphosphathaushaltes 74331.3 Knochen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 74731.4 Störungen des Kalziumphosphathaushaltes . . 74831.5 Magnesiumstoffwechsel . . . . . . . . . . . . . . 75131.6 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 752
Inhaltsverzeichnis
XXI
VIII Atmung
32 Lungenatmung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 755 Gerhard Thews, Oliver Thews
32.1 Grundlagen der Atmungsfunktion . . . . . . . . 75632.2 Ventilation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76132.3 Atmungsmechanik . . . . . . . . . . . . . . . . . . 76632.4 Pulmonaler Gasaustausch . . . . . . . . . . . . . 77632.5 Lungenperfusion und Arterialisierung
des Blutes . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78132.6 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 785
33 Atemregulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 786 Diethelm Wolfgang Richter
33.1 Atemrhythmus . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 78733.2 Atemzentrum . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 79033.3 Chemische Kontrolle der Atmung . . . . . . . . 79633.4 Reflektorische Kontrolle der Atmung . . . . . . 80033.5 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 802
34 Atemgastransport . . . . . . . . . . . . . . . . . 803 Wolfgang Jelkmann
34.1 Biophysikalische Grundlagen . . . . . . . . . . . 80434.2 Hämoglobin . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 80534.3 Transport von O2 im Blut . . . . . . . . . . . . . . 80734.4 Transport von CO2 im Blut . . . . . . . . . . . . . 81234.5 Fetaler Gasaustausch . . . . . . . . . . . . . . . . 81434.6 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 815
35 Säure-Basen-Haushalt . . . . . . . . . . . . . . 816 Florian Lang
35.1 Bedeutung und Pufferung des pH . . . . . . . . 81735.2 Regulation des pH . . . . . . . . . . . . . . . . . . 82035.3 Störungen des Säure-Basen-Haushaltes . . . . 82435.4 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 828
36 Der Sauerstoff im Gewebe: Substrat, Signal und Noxe . . . . . . . . . . . . . . . . . . 829Ulrich Pohl, Jürgen Grote
36.1 Sauerstoffbedarf . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 83036.2 Sauerstoffversorgung der Gewebe . . . . . . . . 83236.3 O2-Mangelwirkungen . . . . . . . . . . . . . . . . 83636.4 Sauerstoff als Signalmolekül . . . . . . . . . . . . 84036.5 Sauerstoff als Noxe . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84236.6 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 844
IX Stoffwechsel, Arbeit, Altern
37 Ernährung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 847 Hans K. Biesalski
37.1 Nahrungsmittel . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84837.2 Makronährstoffe . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 84937.3 Vitamine . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 85337.4 Spuren- und Mengenelemente . . . . . . . . . . 85637.5 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 858
38 Funktionen des Magen-Darm-Trakts . . . . 859 Peter Vaupel
38.1 Allgemeine Grundlagen der gastrointestinalen Funktionen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 860
38.2 Gastrointestinale Motilität und Sekretion . . . . 86338.3 Mundhöhle, Pharynx und Ösophagus . . . . . . 86738.4 Magen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87238.5 Pankreas . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 87938.6 Leber und Gallensekretion . . . . . . . . . . . . . 88138.7 Dünndarm . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 88738.8 Kolon und Rektum . . . . . . . . . . . . . . . . . . 89038.9 Absorption von Elektrolyten, Wasser,
Vitaminen und Eisen . . . . . . . . . . . . . . . . . 89238.10 Verdauung und Absorption von Nährstoffen 89738.11 Intestinale Schutzmechanismen
und Darmbakterien . . . . . . . . . . . . . . . . . 90338.12 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 905
39 Energie- und Wärmehaushalt,Thermoregulation . . . . . . . . . . . . . . . . . 906
Pontus B. Persson
39.1 Nährstoffbrennwerte . . . . . . . . . . . . . . . . 90739.2 Energieumsatz . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91039.3 Körpertemperatur des Menschen . . . . . . . . 91339.4 Wärmeregulation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 91539.5 Wärmebildung, Wärmeabgabe . . . . . . . . . . 91839.6 Physiologische und pathophysiologische
Veränderungen der Temperaturregulation . . . 92439.7 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 927
40 Sport- und Arbeitsphysiologie . . . . . . . . 928Urs Boutellier, Hans-Volkhart Ulmer
40.1 Leistung und Leistungsfähigkeit . . . . . . . . . 92940.2 Energiebereitstellung . . . . . . . . . . . . . . . . 93040.3 Aerobe und anaerobe Leistungsfähigkeit . . . 93240.4 Physiologische Anpassungen an körperliche
Aktivität . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 93640.5 Leistungstests . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94240.6 Motorisches Lernen und Training . . . . . . . . . 94540.7 Ermüdung, Erschöpfung, Übertraining
und Erholung . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 94840.8 Doping . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95140.9 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 952
Inhaltsverzeichnis
XXII
41 Alter und Altern . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 953Thomas von Zglinicki, Thorsten Nikolaus
41.1 Was ist Altern? . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95441.2 Zelluläre und molekulare Ursachen
des Alterns . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 95641.3 Physiologisches Altern . . . . . . . . . . . . . . . 96041.4 Organveränderungen im Alter . . . . . . . . . . 96141.5 Funktionsbeeinträchtigung und Krankheit . . . 96441.6 Intervention . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 96641.7 Literatur . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 967
A Anhang
A1 Tabellen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 971A2 Abkürzungen . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 986A3 Quellenverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . 988A4 Sachverzeichnis . . . . . . . . . . . . . . . . . . . 994
Inhaltsverzeichnis