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Universität Potsdam Bachelor Lehramt Sekundarstufe I/II Biologie
Ritter/Nieke Pflanzenphysiologie
VL 12 13: Photorespiration, LKP und C4-Syndrom 29.11.2017
1. Kompartimentierung bei der Photorespiration
Kohlenstoffdioxid wird in lichtabhängigen Reaktion freigesetzt
Sauerstoff wird wie in der Atmung verbraucht.
„Lichtatmung“
Kosten:
o Energie, da ATP verbraucht wird
o Reduktionsäquivalente, da NADPH/H+
(reduziertes Ferredoxin), oxidiert wird
o Triosephosphat, da 2-Phospho-Glycolat
(C2) gebildet wird
Es wird:
o CO2 freigesetzt, das refixiert werden
muss
o NH4 + (Ammonium) freigesetzt, das
refixiert werden muss.
2. Energieaufwand bei RubisCO katalysierten Carboxylierung bzw. Oxygenierung
Es wird in fast allen Schritten ATP und NADPH aufgewendet
Jeder Schritt benötigt unterschiedliche Anzahl von ATP oder NADPH in mol
Fixierung von 1 mol CO2:
o 1 CO2 0,33 Triosephosphat benötigt 3 ATP und 2 NADPH
▪ ATP: 2x für Phosphoglycerat-Kinase + 1x für Ribulose-5-phosphat-
Kinase ▪ NADPH: 2x für Gycerinaldehyd-3-phosphat-NADP-Dehydrogenase
(GAPDH)
Oxygenierung durch 1 mol O2:
o 2 Ribulose-1,5-bisphosphat + 2 O2
2 3-Phosphoglycerat
+2 2-Phosphoglycerat ▪ Benötigt als Präschritt keine eigene Energie
o 2 2-Phosphoglycerat 3-Phosphoglycerat + 1 CO2 benötigt 2 ATP
und 1 NADPH ▪ ATP: 1x für Glycerat-Kinase + 1x Glutamin-Synthetase
▪ NADPH: 2x Fd für FG-GOGAT (2 Fd = 1 NADPH)
o 1 CO2 0,33 Triosephosphat benötigt 3 ATP und 2 NADPH
▪ ATP: 2x für Phosphoglycerat-Kinase + 1x für Ribulose-5-phosphat-
Kinase ▪ NADPH: 2x für Gycerinaldehyd-3-phosphat-NADP-Dehydrogenase
(GAPDH)
▪ 1x CO2 im Calvin-Zyklus
o 3 3-Phosphoglycerat 3 Triosephosphat benötigt 3 ATP und 3
NADPH
▪ ATP: 3x für Phosphoglycerat-Kinase
▪ NADPH: 3x für Glycerinaldehyd-3-phosphat-Dehydrogenase
Siehe VL 11
Der Aufwand an ATP:NADPH/H+ pro
Ribulose-1,5-bisphosphat beim Calvin-
Zyklus ist 3:2 bei der Photorespiration 5:3,
(bezogen auf jeweils ein 1 mol CO2 oder O2)
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o 3,33 Triosephosphat 2 Ribulose-1,5-bisphosphat benötigt 2 ATP
▪ ATP: 2x für Ribulose-5-phosphat-Kinase
o INSGESAMT 5 ATP UND 3 NADPH (VOR KÜRZEN 10 ATP und 6 NADPH)
3. Lichtfluss-Effekt-Kurve
Beziehungen zwischen Lichtenergie, reeller Photosynthese, Photorespiration,
“Dunkelatmung” und die daraus resultierende apparente Photosynthese
Lichtkompensationspunkt:
o Lichtfluss/energie bei dem CO2-Abgabe = CO2-Aufnahme ist
Apparente Photosynthese:
o gemessene, scheinbare
Photosynthese-Leistung
(als CO2-Aufnahme oder
Abgabe)
zusammengesetzt aus
paralleler:
▪ reellen
Photosynthese
(CO2-Fixierung)
▪ CO2-Produktion
bei
Photorespiration
▪ CO2-Produktion
bei Dunkelatmung
Lichtsättigungskurve einer C3-Pflanze
o apparente Photosynthese, da die mitochondriale Atmung im Dunkel mit einbezogen wird
4. Spaltöffnungen des Blattes
Wasserabgabe und CO2-
Aufnahme über Spaltöffnungen
des Blattes
Gegenteile
Lichtflussenergie
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Aufbau Schließzellenpaare
o Schließzellen(Stomata)
o Spalt/Porus in den
Epidermen
o Zentralvakuole
5. Besonderheiten von C4-Pflanzen
Kranzanatomie:
o photosynthetisch aktive Bündelscheidezellen mit einer
photosynthetisch aktiven Schicht aus Mesophyllzellen auf jeder Seite
o Nutzen: ▪ CO2-Konzentrierung
▪ Minderung der Photorespiration
▪ Minderung des Wasserverlustes
Gegenüberstellung von C3-und C4-Pflanzen
o C3: C6-Körper aktiviert durch RuBisCo und lässt ihn zerfallen Zwei
C3-Körper
o C4: ▪ Hauptsächlich tropische und hitzebeständige Pflanzen
▪ Besitzen 2 Produkte Effizienzsteigerung
▪ Sehr gut unter schlechten Bedingungen und nicht so gut bei
günstigen Bedingungen
▪ Primärprodukt der CO2-Fixierung nicht 3-Phosphoglycerat, sondern
C4-Säure wie Oxalacetat, Malat oder Aspartat ist
▪ Räumliche Trennung in:
• In Mesophyllzellen primäre CO2-Fixierung aktivieren/fixieren C4-
Körper C4-Körper wird in Bündelscheibenzellen eingeschleust
Dadurch ist Anreicherung möglich (Konzentration auf
Bündelscheibenzelle) CO2 wird erst dann wieder freigesetzt
Geschlossen
Offen
Räumliche Trennung
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Räumliche, molekulare Arbeitsteilung beim Chloroplasten-Dimorphismus einer C4-
Pflanze
o Mesophyllzelle: ▪ linearer Elektronentransport zur
Bereitstellung von
Reduktionsäquivalenten, HCO3—
Vorfixierung
o Bündelscheidenzelle: ▪ Calvin-Zyklus (CO2-Fixierung),
zyklischer Elektronen-Transport am
PSI zur ATP-Synthese, Synthese von
transitorischer Stärke
Das C4-Syndrom:
o Das C4-Syndrom ist weitgehend genetisch bedingt, ist aber
stammesgeschichtlich mehrfach, unabhängig entstanden.
o C4-Pflanzen sind besser an trockene Standorte mit hohen Lichtintensitäten
angepasst als C3-Pflanzen, zeigen allerdings unter Wasser- und CO2-reichen
Bedingungen nicht eine so hohe Produktivität wie C3-Pflanzen.
o Heute gibt es weltweit Initiativen von Wissenschaftlern, das C4-Syndrom
genetisch in C3-Pflanzen einzuführen z.B. die erforderlichen Gene von Mais in
Reis oder Weizen einzubringen.
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Vorfixierung bei C4-Pflanzen:
o 1. Produkt der HCO3—Vorfixierung = C4-Körper Oxalacetat
o Vorfixierung ermöglicht eine starke Anreicherung von CO2 in der Umgebung
der RubisCO in den Bündelscheidenzellen der C4-Pflanzen!
Die HCO3--Vorfixierung bei
C4-Pflanzen geschieht in
den Mesophyllzellen und ist
räumlich getrennt von der
finalen CO2-Fixierung im
Calvin-Zyklus.
RuBisCO (Ribulose-1,5-bisphosphat-carboxylase/-oxygenase)
Klasse: Enzym
Rolle: Pflanzen und Bakterien können so Kohlenstoffdioxid aufnehmen
Calvin-Zyklus:
Einleitender Schritt.
RuBisCO addiert ein Molekül Kohlenstoffdioxid (CO2) an Ribulose-1,5-bisphosphat.
Energie:
ATP aus Photosynthese
Aktivierung:
Lichtabhängig
Aktiviert durch lichtabhängige Aktivase.
IM STROMA DER BÜNDERSCHEIDENZELLE
Die Oxygenase-Aktivität ist
dementsprechend sehr niedrig:
keine Photorespiration!
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Das Enzym Carboanhydrase katalysiert die Äquilibrierung zwischen CO2 und HCO3
- im
Chloroplastenstroma, so dass eine schnellere Diffusion von HCO3- stattfinden kann
Prinzip des C4-Stoffwechsels (Malattyp)
Typ/Decarboxylierendes Enzym
C4-Transportform C3-Transportform Beispiele
NADP-Malatenzym Malat Pyruvat Mais, Zuckerrohr
NAD-Malatenzym Aspartat Alanin Rutenhirse, Büffelgras
Phosphoenolpyruvat-Carboxykinase
Aspartat Alanin/PEP Guineagras
Die Decarboxylierung von Malat zu Pyruvat erfolgt in den Bündelscheidenzellen katalysiert
durch das Malatenzym (Malattyp)
Überführt CO2 Hydrogenkarbonat
Malatenzym =
Überträgt C4-Körper in Bündelscheitelzellen CO2
Fixierung und Spaltung
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Konzentration
o [im Detail unwichtig]
Überblicke des C4-Stoffwechsels vom NADP-Malat-Enzym-Typ
CO2-Konzentrierungsmechanismus bei
C4-Pflanzen vom C4-NADP
(Malat-Enzymtyp)
EINFACH
Transportwege = farbige Pfeile
Reaktionswege = schwarze Pfeile
[Erzählung]
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Kompensationspunkte
CO2-Kompensationspunkt Lichtkompensationspunkt
C4-Pflanzen ≤ C3-Pflanzen
Benötigt weniger CO2 um Gleichgewicht zu
halten kann mehr aufnehmen
C4-Pflanzen ≥ C3-Pflanzen
Umso höher der Lichtkompensationspunkt umso effizienter ist die Nutzung des Lichts
KOMPLEX
Reduzierung
Vorfixierung in der
Mesophyllzellen (außen)
Malat wird ausgeschleust
Cytosol überführt in
Chloroplasten
Malat wird decarboxyliert
Triosephosphat ist exportierter
Gewinn
[CO2 wird fixiert im Calvin
Zyklus]
Phosphoglycerat ist Akzeptor
für CO2