Medi-Learn Anatomie Band 1; 1. Aufl. 2007

Anatomie Band 1Embryologie

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Autor: Ulrike Bommas-Ebert

Herausgeber:MEDI-LEARN

Bahnhofstraße 26b, 35037 Marburg/Lahn

Herstellung:MEDI-LEARNKielolbrichtweg 11, 24145 KielTel: 0431/78025-0, Fax:0431/78025-27

E-Mail: redaktionornedi-learn.de, www.medi-Iearn.de

Verlagsredaktion: Dr. Waltraud Haberberger, Jens Plasger, Christian Weier, Tobias HappFachlicher Beirat: PD Dr. Rainer Viktor HaberbergerLektorat: Eva DrudeGrafiker: Irina Kart, Dr. Günter Körtner, Alexander Dospil, Christine MarxLayout und Satz: Kjell Wierig, Thorben Kühl und Angelika LehleIllustration: Daniel Lüdeling, Rippenspreizer.comDruck: Druckerei Wenzel, Marburg

1. Auflage 2007

ISBN-10: 3-938802-10-3

ISBN-13: 978-3-938802-10-6

© 2007 MEDI-LEARN Verlag, Marburg

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Vorwort 1111

Vorwort

Liebe Leserinnen und Leser,da ihr euch entschlossen habt. den steinigen Weg zum Medicus zu beschreiten, müsst ihr euch früher oderspäter sowohl gedanklich als auch praktisch mit den wirklich üblen Begleiterscheinungen dieses ansonstenspannenden Studiums auseinander setzen, z.B. dem Physikum.Mit einer Durchfallquote von ca. 25% ist das Physikum die unangefochtene Nummer eins in der Hitliste derzahlreichen Selektionsmechanismen.Grund genug für uns, euch durch die vorliegende Skriptenreihe mit insgesamt 31 Bänden fachlich und lernstrategisch unter die Arme zu greifen. Die 30 Fachbände beschäftigen sich mit den Fächern Physik, Physiologie, Chemie, Biochemie, Biologie, Histologie, Anatomie und Psychologie/Soziologie. Ein gesonderter Bandder MEDI-LEARN Skriptenreihe widmet sich ausführlich den Themen Lernstrategien, MC-Techniken undPrüfungsrhetorik.Aus unserer langjährigen Arbeit im Bereich professioneller Prüfungsvorbereitung sind uns die Probleme derStudenten im Vorfeld des Physikums bestens bekannt. Angesichts des enormen Lernstoffs ist klar, dass nicht100% jedes Prüfungsfachs gelernt werden können. Weit weniger klar ist dagegen, wie eine Minimierung derFaktenflut bei gleichzeitiger Maximierung der Bestehenschancen zu bewerkstelligen ist.Mit der MEDI-LEARNSkriptenreihe zur Vorbereitung auf das Physikum haben wir dieses Problem für euchgelöst. Unsere Autoren haben durch die Analyse der bisherigen Examina den examensrelevanten Stoff fürjedes Prüfungsfach herausgefiltert. Auf diese Weise sind Skripte entstanden, die eine kurze und prägnanteDarstellung des Prüfungsstoffs liefern.Um auch den mündlichen Teil der Physikumsprüfung nicht aus dem Auge zu verlieren, wurden die Bändejeweils um Themen ergänzt. die für die mündliche Prüfung von Bedeutung sind.Zusammenfassend können wir feststellen, dass die Kenntnis der in den Bänden gesammelten Fachinformationen genügt, um das Examen gut zu bestehen.Grundsätzlich empfehlen wir, die Examensvorbereitung in drei Phasen zu gliedern. Dies setzt voraus, dassman mit der Vorbereitung schon zu Semesterbeginn [z.B. im April für das August-Examen bzw. im Oktober fürdas März-Examen) startet. Wenn nur die Semesterferien für die Examensvorbereitung zur Verfügung stehen,sollte direkt wie unten beschrieben mit Phase 2 begonnen werden.

• Phase 1: Die erste Phase der Examensvorbereitung ist der Erarbeitung des Lernstoffs gewidmet. Wer zuSemesterbeginn anfängt zu lernen, hat bis zur schriftlichen Prüfung je drei Tage für die Erarbeitung jedesSkriptes zur Verfügung. Möglicherweise werden einzelne Skripte in weniger Zeit zu bewältigen sein, dafürbleibt dann mehr Zeit für andere Themen oder Fächer. Während der Erarbeitungsphase ist es sinnvoll, einzelne Sachverhalte durch die punktuelle Lektüre eines Lehrbuchs zu ergänzen. Allerdings sollte sich diesepunktuelle Lektüre an den in den Skripten dargestellten Themen orientieren!Zur Festigung des Gelernten empfehlen wir, bereits in dieser ersten Lernphase themenweise zu kreuzen.Während der Arbeit mit dem Skript Anatomie sollen z.B. beim Thema .Drqanentwicklung" auch schonPrüfungsfragen zu diesem Thema bearbeitet werden. Als Fragensammlung empfehlen wir in dieser Phasedie "Schwarzen Reihen". Die jüngsten drei Examina sollten dabei jedoch ausgelassen und für den Endspurt[= Phase 3) aufgehoben werden.

• Phase 2: Die zweite Phase setzt mit Beginn der Semesterferien ein. Zur Festigung und Vertiefung desGelernten empfehlen wir. täglich ein Skript zu wiederholen und parallel examensweise das betreffendeFach zu kreuzen. Während der Bearbeitung der Anatomie [hierfür sind sieben bis acht Tage vorgesehen)empfehlen wir, pro Tag jeweils ALLE Anatomiefragen eines Altexamens zu kreuzen. Bitte hebt euch auchhier die drei aktuellsten Examina für Phase 3 auf.Der Lernzuwachs durch dieses Verfahren wird von Tag zu Tag deutlicher erkennbar. Natürlich wird manzu Beginn der Arbeit im Fach Anatomie durch die tägliche Bearbeitung eines kompletten Examens mitThemen konfrontiert, die möglicherweise erst in den kommenden Tagen wiederholt werden. Dennoch istdiese Vorgehensweise sinnvoll, da die Vorab-Beschäftigung mit noch zu wiederholenden Themen derenVerarbeitungstiefe fördert.


lvi Vorwort

• Phase 3: In der dritten und letzten Lernphase sollten die aktuellsten drei Examina tageweise gekreuztwerden. Praktisch bedeutet dies, dass im tageweisen Wechsel Tag 1 und Tag 2 der aktuellsten Examinabearbeitet werden sollen. Im Bedarfsfall können einzelne Prüfungsinhalte in den Skripten nachgeschlagenwerden.

• Als Vorbereitung auf die mündliche Prüfung können die in den Skripten enthaltenen .Basics fürs Mündliche" wiederholt werden.

Wir wünschen allen Leserinnen und Lesern eine erfolgreiche Prüfungsvorbereitung und viel Glück für dasbevorstehende Examen!

Euer MEDI-LEARN-Team

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Die mehrbändige MEDI-LEARN Skriptenreihe zum Physikum ist eine wertvolle fachliche undlernstrategische Hilfestellung, um die berüchtigte erste Prüfungshürde im Medizinstudiumsicher zu nehmen.Um die Arbeit mit den Skripten noch angenehmer zu gestalten, bietet ein speziellerOnline-Bereich auf den MEDI-LEARN Webseiten ab sofort einen erweiterten Service.Welche erweiterten Funktionen ihr dort findet und wie ihr damit zusätzlichen Nutzenaus den Skripten ziehen könnt, möchten wir euch im Folgenden kurz erläutern.

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Digitales BildarchivSämtliche Abbildungen der Skriptenreihe stehen euch auch als hochauflösende Grafiken zum kostenlosenDownload zur Verfügung. Das Bildmaterialliegt in höchster Qualität zum großformatigen Ausdruck bereit. Sokönnt ihr die Abbildungen zusätzlich beschriften, farblich markieren oder mit Anmerkungen versehen. Ebensowie der Volltext sind auch die Abbildungen über die Suchfunktion recherchierbar.

Ergänzungen aus den aktuellen ExaminaDie Bände der Skriptenreihe werden in regelmäßigen Abständen von den Autoren online aktualisiert. Die Einarbeitung von Fakten und Informationen aus den aktuellen Fragen sorgt dafür, dass die Skriptenreihe immerauf dem neuesten Stand bleibt. Auf diese Weise könnt ihr eure Lernarbeit stets an den aktuellsten Erkenntnissen und Fragentendenzen orientieren.

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Den Onlinebereich zur Skriptenreihe findet ihr unter www.medi-Iearn.dejskripte

1 Allgemeine Entwicklungsgeschichte und Plazentation

Inhaltsverzeichnis I VII

1

1.1 Embryonalentwicklung 1

1.1.1 Einteilung der pränatalen Zeit 1

1.2 Keimzellentwicklung 2

1.2.1 Allgemeines zur Entstehung von Zellen 2

1.2.2 Entstehung der Keimzellen 2

1.3 Vereinigung vonEizelleund Spermium

1.4 Einnistung der befruchteten Eizelle

1.5 Entwicklung des Gelbkörpers

9

9

10

1.6 Plazenta 11

1.6.1 Synzytiotrophoblast 11

1.6.2 Zytotrophoblast 13

1.7 Entwicklung der drei Keimblätter 13

1.7.1 Ektoderm 13

1.7.2 Entoderm 14

1.7.3 Mesoderm 14

1.8 Veränderungen der Keimscheibe während der Entwicklung

1.9 Höhlen in und um den Embryo

15

17

1.10 Zwillingsentstehung 21

1.10.1 EineiigeZwillinge 21

1.10.2 Zweieiige Zwillinge 21

2 Organentwicklung 22

2.1 Entwicklung des Nervensystems 22

2.1.1 Entwicklung des ZNS (= zentrales Nervensystem) 22

2.1.2 Entwicklung des PNS (= peripheres Nervensystem) 23

2.2 Entwicklung des Kopfes 24

2.2.1 Entwicklung der Ohren 24

2.2.2 Entwicklung der Augen 25

2.2.3 Entwicklung der Nase 26

2.2.4 Entwicklung des Mundes 26

2.3 Entwicklung der Schilddrüse 27

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VIIII Inhaltsverzeichnis

2.4 Kiemenbögen 28

2.4.1 Erster Schlundbogen (= Mandibularbogen) 30

2.4.2 Zweiter Schlundbogen (= Hyoidbogen) 30

2.4.3 Dritter Schlundbogen 31

2.4.4 Vierter, fünfter und sechster Schlundbogen 31

2.5 Schlundtaschen

2.6 Schlundfurchen

31

31

2.7 Entstehung der Brustorgane 32

2.7.1 Zwerchfell.. 32

2.7.2 Entwicklung des Herzens 32

2.7.3 Fetaler Blutkreislauf 36

2.7.4 Entwicklung des Respirationstrakts 37

2.8 Entwicklung der Bauchorgane 40

2.8.1 Entwicklung der Nieren 40

2.8.2 Entwicklung der Harnblase und des Urachus 41

2.9 Entwicklung des Verdauungstrakts 42

2.9.1 Allgemeine Entwicklung der einzelnen Darmabschnitte 42

2.9.2 Entwicklung der Oberbauchorgane 43

2.9.3 Entwicklung des Magens 45

2.9.4 Entwicklung des Mitteldarmsjphysiologischer Nabelbruch 46

2.10 Entwicklung der Genitalorgane

Index

47

50

Embryologie

Die Entwicklung des Kindes kann man in dieEmbryonalentwicklung (= Zeitraum der Entwicklung der Keimblätter und der einzelnenOrgane) und die Fetalentwicklung (= Zeitraumder Organreifung) unterteilen. Im schriftlichenExamen wird die Embryonalentwicklung jedocheingeteilt in• die allgemeine Entwicklungsgeschichte

und Plazentation und• die Organentwicklung.In der Gliederung des Gegenstandskatalogs unddamit auch in vielen Büchern wie z.B.der Schwarzen Reihe wird die allgemeine Entwicklungsgeschichte und Plazentation im ersten Kapitel behandelt und die Organentwicklung häufig denKapiteln der einzelnen Organe voran gestellt. Indiesem Skript wird - zum besseren Verständnis- die gesamte Entwicklung chronologisch dargestellt; also vom Anfang bis zum Ende.


"Allgemeine Entwicklungsgeschichte" bezeichnet den Vorgang der Entwicklung von der Befruchtung bis zum Beginn der Entwicklung dereinzelnen Organe. Die Entwicklung der Organeselbst gehört dagegen schon zum speziellen Teilder Entwicklungsgeschichte. Der Begriff Plazentation umfasst die Einnistung der befruchtetenEizelle in der Plazenta und die Entwicklung derPlazenta.Aus diesem Kapitel wird im Examen besondersdie Entwicklung der Plazenta und der Keimblätter geprüft.

1.1 EmbryonalentwicklungHier werden zunächst noch allgemeine Faktenzur Entwicklung des Embryos besprochen, umdie Orientierung im Dschungel der unterschiedlichen Begriffe zu erleichtern.

Embryonalentwicklung 11

1.1.1 Einteilung der pränatalen ZeitDer Zeitraum vor der Geburt wird in drei verschiedene Stadien eingeteilt:• Die Vorembryonalperiode = 1. bis 7. Tag p.c.

(=post conceptionem, =nach der Befruchtung).Dies ist der Zeitraum von der Befruchtung biszur Einnistung der Eizelle. Missbildungen indiesem Zeitraum sind Spalt- und Doppelrnissbildungen.

• Die Embryonalperiode = 2. bis 8. Entwicklungswoche. Dies ist der Zeitraum der Entwicklung der einzelnen Organe (= Organogenese) und der menschlichen Gestalt.Missbildungen in diesem Zeitraum sind Organ- und Extremitätenmissbildungen.

• Die Fetalperiode = 9.bis ca.38.Entwicklungswoche (=bis zur Geburt). Dies ist der Zeitraum derOrganreifung (am langsamsten reift übrigens dieLunge, s. 2.7.4, S. 37). Eine Schädigung des Embryos in dieser Zeit kann zum Abort führen.

Am Anfang der Embryonalperiode (3.-4. Entwicklungswoche) ist auf der Körperoberflächedes Embryos das Relief der Somiten noch zuerkennen. Die Somiten sind würfelförmige Segmente (zunächst 1-4, am Ende bis zu 35 Stück),aus denen sich das Sklerotom (= Anlage für dieWirbelsäule), das Dermatom (= Anlage zur Bildung der Dermis) und das Myotom (= Anlagezur Bildung der Muskulatur) entwickeln.Am Ende der Embryonalperiode ist die Entwicklung der Organe beendet, und der Embryo weistkeine Somiten mehr auf. Zu diesem Zeitpunkt siehter dem "fertigen" Kind schon sehr ähnlich, obwohler nur eine Größe von ca. 30 mm hat. Ebenfallsam Ende der Embryonalperiode befinden sich beiweiblichen Embryos die Eizellen (für die nächsteGeneration) in der Pause während der ersten Reifeteilung. Diese Pause dauert bis jeweils kurz vordem Eisprung der einzelnen Eizelle (s,Abb. 2, S.4).

Übrigens...Die Bezeichnungen Entwicklungs- und Schwangerschaftswochen sind NICHT synonym! Dieerste Entwicklungswoche beginnt direktnach der Befruchtung der Eizelle. DieEntwicklungswochen bezeichnen alsodas tatsächliche Alter des Embryos. Die -g;;~Rechnung erfolgt in Tagen/Wochenpost conceptionem. also vom genauenZeitpunkt der Befruchtung ausgehend.Schwangere Frauen können normalerweiseaber den genauen Tag der Befruchtung nicht


2 I Allgemeine Entwicklungsgeschichte und Plazentation

angeben. Beim Gynäkologen wird deshalbzurückgerechnet bis zur letzten Menstruationsblutung. Die Rechnung beginnt alsopost menstruationem, und den errechnetenZeitraum gibt man in Schwangerschaftswochen an. Zwischen der Menstruation und demEisprung [und damit der Befruchtung] liegen 14Tage. Schwangerschaftswochen entsprechendaher den Entwicklungswochen plus 2 Wochen:die 1. Entwicklungswoche entspricht also der 3.Schwangerschaftswoche etc.

Eizelle

Zygote

~Blastomere

~Morula

~

Spermium

omnipotent

1.2 KeimzellentwicklungDie Eizellen und Spermien, die für die Entstehung eines Kindes erforderlich sind, entstehenbereits im Embryo der Eltern. Um die kompletteEntwicklung ganz von Anfang an zu beschreiben, wird hier mit der Entwicklung der Keimzellen (= Eizellen und Spermien) begonnen.

1.2.1 Allgemeines zur Entstehungvon Zellen

Nach der Vereinigung von Spermium und Eizelle (= Befruchtung) entsteht als erstes eine Zygote(s. Abb. 1, 4 und 5, S. 2, 9 und 10), dann folgt dasBlastomeren- und das Morulastadium. Die Zellendieser drei Stadien sind omnipotent, d.h., aus jeder Zelle kann alles (=jede Struktur und jedes Organ des Körpers, also auch Keimzellen) entstehen.Im darauf folgenden Blastozystenstadium erfolgteine erste Differenzierung. Die Blastozyste weistbereits zwei verschiedene Zelltypen auf:• die Trophoblastenzellen. die für die Entste

hung der Plazenta verantwortlich sind und• die Embryoblastenzellen, die den Embryo

mit allen Organen und Strukturen bilden, alsoauch mit den Keimzellen, dem Dottersack,dem Amnion etc.

Diese Zellen sind nur noch pluripotent, d.h. siekönnen viele verschiedene Dinge bilden, habenaber bereits eine erste Spezialisierung durchlaufen.

1.2.2 Entstehung der KeimzellenEtwa in der 2. Entwicklungswoche bildet derEmbryo ein flüssigkeitsgefülltes Säckchen vordem Bauch aus, den (sekundären) Dottersack. Inden Zellen der Dottersackwand beginnt die Blutbildung. Aus der Wand des Dottersacks wanderneinige Zellen amöboid in den Embryo ein. DieseZellen bezeichnet man auch als Urkeimzellen.Sie wandern in die Gonadenanlage ein und entwickeln sich, je nach Geschlecht des Embryos, zu

Blastozystebestehend aus:

,/ \tTrophoblast Embryoblast(Synzytio- & (=Keimscheibe)Zytotrophoblast, I I '\tChorion) ......

Embryo Amnion Dottersack

Abb. 1: Zelldifferenzierung

Oozyten oder Spermatozyten weiter.Der Dottersack spielt beim physiologischen Nabelbruch (s. Abb. 20, S. 45) eine wichtige Rolle.

Übrigens ...Berücksichtigt man die Entwicklungsstadien derZellen im Allgemeinen, so lässt sich sagen, dass

• ~~~:~~:~eu~~. entstehen können aus ,

• Embryoblastenzellen und \ . ('• Zellen der Dottersackwand. /I

Alle Zellen, aus denen Keimzellen entste- ' ,hen kannen, bezeichnet man auch alszugehörig zur Keimbahn.Keimzellen entstehen dagegen NICHT ausTrophoblastenzellen. Trophoblastenzellen bildenausschließlich die Zellen der Plazenta [so Abb. 1].

Beim Thema Embryonalentwicklung sind sowohldie Einteilung der pränatalen Zeit als auch die Unterscheidung zwischen Embryonal- und Schwangerschaftswochen für das schriftliche und das mündliche Examen sehr wichtig. So ist z.B. die Aussagerichtig, dass die Organogenese in der 2.-8. Entwicklungswoche stattfindet. Gleichzeitig stimmt aberauch diese Aussage: "Die Organogenese findet inder 4.-8. Schwangerschaftswoche statt".

Hat man Abbildung 1, S. 2 verstanden, so lassensich sehr viele verschiedene Embryo-Fragen beantworten. Daher ist es sehr lohnend, sich diese Abbildung einzuprägen. Was die Keimzellentwicklung betrifft, solltet ihr euch fürs Schriftliche merken, dass• zur Keimbahn [= Zellen, aus denen Keimzellen ent

stehen können) u.a.Zygote, Blastomere, Morula, Embryoblast und die Zellen des Dottersacks zählen und

• aus Zellen mit der Endung ,,-trophoblast" nur diePlazenta und somit auch das Chorion, aber keineStrukturen im Embryo entstehen.

Was sind Somiten?Somiten sind würfelförmige Segmente, die in etwa abder 3. Entwicklungswoche entstehen. Aus ihnen entsteht ein Dermatom, ein Myotom und ein Sklerotom.

Was ist der Unterschied zwischen Entwicklungs- undSchwangerschaftswochen?Mit Entwicklungswochen bezeichnet man die Zeitpost conceptionem, also nach der Befruchtung. MitSchwangerschaftswochen bezeichnet man die Zeitpost menstruationem, also nach dem ersten Tagder letzten Regelblutung. Die Differenz zwischen denbeiden Zeitangaben beträgt 2 Wochen.

Was ist eine Zygote?Eine Zygote ist die erste Struktur, die nach der VereinigungvonEizelle undSpermium nach der Teilungentsteht.Mit Zygote wird also das Zweizellstadium bezeichnet.

Welche Zellen gehören zur Keimbahn?Die Zellen der Zygote, der Blastomere, der Morula,des Embryoblasten, des Dottersacks und die Ur

keimzellen.

Wann hat der Embryo schon in etwa das Aussehendes späteren Kindes?Am Ende der Embryonalperiode [etwa in der 8. Entwicklungswoche) hat der Embryo zwar nur eine Größe von 3cm, aber schon in etwa die äußere Körperform des späteren Kindes.

Basics Mündliche I3

Oogenese [= Entwicklung der Eizelle)Eine Eizellehat zwei verschiedene Bezeichnungen,die vom Chromosomensatz der Eizelle abhängen:• primäre Oozyten weisen den doppelten Chro-

mosomensatz auf,• sekundäre Oozyten den halben.Die Bezeichnung des Follikels (= Primordial-,Primär-, Sekundär-, Tertiär- und Graaf-Follikel)beschreibt das histologische Aussehen und dasReifestadium des Follikels (s. Abb. 2, S. 4).

Reifeteilungen der Oozyte: In der frühen Fetalperiode erfolgt eine starke Vermehrung der Oogonien. Noch vor der Geburt starten die primärenOozyten mit der 1. Reifeteilung und dann kommtdas Päuslein - inmitten der ersten Reifeteilung(=Meiose I). Diese Pause dauert bis kurz vor demjeweiligen Eisprung, da erst zu diesem Zeitpunktdie erste Reifeteilung beendet wird. Während desEisprungs beginnt die zweite Reifeteilung. Diesewird nur beendet, wenn die Eizelle befruchtetwird. Für die Oogenese des Menschen gilt daher:• Die Oozyten verbleiben im Zeitraum vor der

Geburt bis zur Pubertät - bzw. bis kurz vordem Eisprung der einzelnen Oozyte - in derProphase der Meiose 1.

• Während eines Zyklus vollendet jeweils eineOozyte die Meiose I und tritt vor der Ovulation in die Meiose II ein.

• Während die Meiose II noch im Gang ist,kommt es bereits zur Ovulation.

• Die Meiose II wird nur beendet, wenn es zurBefruchtung der Eizelle kommt.

Übrigens ...Daaus einer primären Oozyte nur EINE reifeOozyte entsteht, bleiben bei jeder ReifeteilungChromosomen "übrig". Diese werdenals Polkörperehen am Rand der Eizelle abgelagertundhaben keine weitere Funktion.

Histologie der Oozyte: Jede Oozyte ist von Anfang an von einer Zellmembran - der Zona pellucida (= Eihaut) - umgeben, sie wird erst im BIastozystenstadium vom Trophoblasten ersetzt.• Der Primordialfollikel weist ein einschichtig

flaches, der Primärfollikel ein einschichtig kubisches Epithel auf.

• Der Sekundärfollikel weist ein mehrschichtiges Epithel (= Follikelepithel = Stratum granulosum) und eine Theca folliculi auf.



Clc2~m

Zona pellucida2. Polkörperehen

---------Graaf-Follikel

'o-----------Reife Eizelle

'fo----,Corona radiata

f---------- übergangsstadium

Zona pellueida1. Polkörperehen

,---------Sekundäre Oozyteim Tertiärfollikel

Antrum follieullCumulus oophorus

Theea externa & internaGranulosazellen

f-------------- Primäre Oozyteim Primärfollikel

A.I.' Primäre Oozyte~ im Primordialfollikel

1"------------ Primäre Oozyte<----------Zona pellueida im Primärfollikel

23,XChromosomen

46,XXChromosomen

Ende der1. Reifeteilung,Beginn der2. Reifeteilung

Abb. 2: Oogenese und reife Eizelle

• Der Tertiärfollikel (= Graaf-Follikel) bildeteine Follikelhöhle aus, die eigentliche Eizelle liegt auf einer Art Zellhügel, dem Cumulusoophorus. Der reife Follikel weist zusätzlicheine Theca externa und eine Theca interna(=wichtigsteProduktionsquelle für Östrogene)auf.

Übrigens...

• die Granulosa-Zellschicht,• die Theca interna,• die Theca externa und• das Peritonealepithel (= Ovarialepithel).Die Corona radiata und die Zona pellucida aberumgeben die Eizelle und werden somit bei derOvulation NICHT durchbrochen (dafür dannaber später vom Spermium... ).

• Im Graaf-Follikel liegt der Eizelle die Zona,....•••••...pellucida unmittelbar an, g~folgt von der \' <I!lCorona radiata, der Theca Interna und 11 ~~

der Theca externa. .),• MancheBücher[allerdings NICHT die . '.. \

Fragen desschriftlichen Examens] zählen j

densprungreifenFollikel alsQuartärfollikelextraauf.IndenPhysikumsfragen steht in derRegel einfach .sprunqreiter- Follikel",

Beim Eisprung lösen sich einige Follikelepithelzellen und Bindegewebe mit ab und umgebendie Eizelle zu Beginn der Tubenwanderung alsCorona radiata. Eine eigenständige Aufgabe hatdiese Corona nicht. Die sie bildenden Zellen werden im weiteren Verlauf der Tubenwanderungeinfach abgeschilfert. Bei der Ovulation durchbricht die Oozyte folgende Schichten:

Übrigens...Der menschliche Keim ist von seiner Entstehung bis kurz vor seiner Implantation von derZona pellucida umgeben,

SpermatogeneseDie Bezeichnung primäre und sekundäre Spermatozyte bezeichnet genau wie bei der Eizelle,den Chromosomensatz:• primäre Spermatozyten haben einen dop-

pelten Chromosomensatz,• sekundäre Spermatozyten einen halben.Im Gegensatz zu den Oozyten beginnen die Spermatozyten erst in der Pubertät mit der Reifeteilung,undes werden keine Pausen während oder zwischen denTeilungen gemacht. Außerdem entstehen aus einerSpermatogonie vier Spermien (s,Abb. 3a, S.5).

Keimzellentwicklung 15

~ A-Spermatogonie

Q ~ B-Spermatogonie

\primäreSpermatozyte46,XY

sekundäreSpermatozyten

,/ ":ll 23, X

• .- Spermatiden

~ 23,Y ~ ~ 23, X ~

????

,/":ll 23, Y

• •Spermiogenese(Formänderung)

Spermatogenese(Teilung)

23, Y 23, Y 23, X 23,X

Abb. 3a: Spermato- und SpermiogeneseDuctus deferens

(Transport)

Übrigens...DenZeitraum der Teilung bezeichnetman alsSpermatogenese.denZeitraum der Differenzierung derForm alsSpermiogenese (5.Abb.3a].

Vom Kopf bis zum Schwanz enthält ein Spermium folgende Strukturen:• das Akrosom befindet sich an der Spitze des

Kopfes,• ebenfalls im Kopf befindet sich der Chromo

somensatz (=23, X oder 23, Y),• im Spermienhals sitzt das Zentriol,• im Schwanz findet man die Mitochondrien

und• ebenfalls im Schwanz sitzen die Mi-

krotubuli.Neben dieser Einteilung kann manden Schwanz des Spermiums auch inHaupt-, Mittel- und Endstück gliedern. Inden reifen Spermien befinden sich die Mitochondrien vorwiegend im Mittelstück (= ein Teil desSchwanzes), die Mikrotubuli dagegen im Hauptstück (= ebenfalls ein Teil des Schwanzes). Dasletzte Stück des Spermiums bezeichnet man auchals Endstück (s. Abb. 4a, S. 9).

Ductus epididymidis(Speicher für wenige Tage

+ Transport)

Ductuli efferente:r---u.-I-(Transport)

Tubuli seminiferi(Spermato- und Spermiogenese)

Abb. 3b: "Wanderung" der Spermien

Übrigens...Die am Kopf des Spermiums lokalisiertenAkrosomen sind Lysosomenäquivalente. DieIysosomalenEnzymebenötigt das Spermium fürdie Imprägnation (= sein Eindringen in die Eizelle).

Von der Spermatogonienteilung bis zur Einlagerung befruchtungsfähiger Spermatozoen im Speicher des Nebenhodens vergehen ca. 64- 80 Tageoder in Wochen gesprochen: ca. 9-11Wochen.

MERKE:

In 80 Tagen durch den Hoden.



Die Teilung und Differenzierung der Spermatogonien findet in den Tubuli semniferi statt. Überdie Ductuli efferentes und die dort ansässigenKinozilien erfolgt der Transport der Spermien inden Ductus epididymidis (= Nebenhoden). Dortbefinden sich Stereozilien, an die sich die Spermien "andocken" und wo sie in einer Säurestarregehalten werden. Nach wenigen Tagen werdendie Spermien dort entweder über den Ductus deferens (hat 3 Muskelschichten) nach außen abgegeben oder von Gewebsmakrophagen abgebaut(s.Abb. 3b, S.5).

Die Oogenese und die Spermatogenese werden häufig im Schriftlichen gefragt, gerne auch im Rahmeneiner Listenfrage. Die am häufigsten gefragten Lösungen sind hier noch einmal aufgeführt:• Eizellenbeginnen in die erste Reifeteilung einzutre

ten am Ende der EmbryonalperiodejAnfang derFetalperiode.

• Die Oozytenverbleiben im Zeitraum vor der Geburtbis zur Pubertät in der Prophase der Meiose I.

• Vor der Ovulation treten dieOozyten indieMeiose 11 ein.• Zum Zeitpunkt der Besamung [darunter wird im

schriftlichen Physikum der Geschlechtsakt verstanden) ist die Meiose 11 noch nicht abgeschlossen.

• Die zweite Reifeteilung wird nur bei Befruchtungder Eizellebeendet.

Zur Spermatogenese werden vor allem drei verschiedene Sachverhalte immer wieder gefragt:• Spermatogonien beginnen in der Pubertät in die

erste Reifeteilung einzutreten.• Die Aufgabe des Akrosoms ist es, das Eindringen

des Spermiums in die Eizellezu ermöglichen.• Die Spermatogenese dauert 80 Tage bzw. 9 - 11

Wochen.

Kenntnisse über die Oogenesewerden auch gerne imMündlichen verlangt. Hier sollte man die Oogenese inwenigen Worten treffend wiedergeben können.

Was beschreiben die Bezeichnungen "primäre undsekundäre Oozyte"?Die Bezeichnung "primäre Oozyte" legt fest, dasshier noch der doppelte Chromosomensatz vorhanden ist. Bei der "sekundären Oozyte" hat die ersteReifeteilung bereits stattgefunden und es liegt nurnoch der halbe Chromosomensatz vor.

Was beschreibt die Bezeichnung des Follikels?Die Bezeichnung des Follikels als Primordial-, Primär-,Sekundär- oder Tertiärfollikel lässt Rückschlüsse aufdas Aussehen des Follikels zu:• Primordialfollikel = einschichtig flaches Epithel,• Primärfollikel =einschichtig kubisches Epithel,• Sekundärfollikel = Theca externa und -interna,

mehrere Schichten,• Tertiärfollikel = mehrere Epithelschichten und Folli

kelhöhle.

Wann wird die zweite Reifeteilung beendet?Die zweite Reifeteilung wird nur dann beendet, wenndie Eizelle befruchtet wird.

Unbedingt parat haben sollte man im Mündlichen dieSpermato- und Spermiogenese mit dem Zeitpunktder Reifeteilungen sowie die Unterschiede zwischender männlichen und weiblichen Keimzellentwicklung.

Was bezeichnet man mit Spermato-, was mit Spermiogenese?• Unter Spermatogenese versteht man im Wesent

lichen den Vorgang der Zellteilung.• Unter Spermiogenese die sich anschließende Zell

reifung mit der Änderung der äußeren Form bis hinzur Entstehung des fertigen Spermiums.

Welche Unterschiede in der weiblichen und männlichen Keimzellentwicklung kennen Sie?• Oie weibliche Zellteilung beginnt bereits am Ende

der Embryonal-jAnfang der Fetalperiode, diemännliche erst ab der Pubertät.

• Aus einer weiblichen Urkeimzelle entsteht eine reife Eizelle, aus einer männlichen Urkeimzelle entstehen vier reife Spermien.

• Oie Spermien beenden ihre zweite Reifeteilung immer, die Eizellennur bei der Befruchtung.

Vereinigung von Eizelle und Spermium 19

Corona radiata

Widrigkeiten - bis zum Ziel seiner Wünsche geschafft, so durchdringt es mit Hilfe seines Akrosoms auf seinem Weg zur Eizelle zunächst dieCorona radiata und dann die Zona pellucida(s. Abb. 4). Während dieses Vorgangs wird auchdie zweite Reifeteilung beendet. Nach der Imprägnation (=dem Eindringen des Spermienkopfsin die Eizelle) beginnt die Vorembryonalperiode.Dabei entsteht zunächst die Zygote (= Zweizellstadium), dann die Blastomeren, die Morula unddie Blastozyste (s. Abb. 5, S. 10). Die Einnistungder Blastozyste erfolgt nach ca. 6-7 Tagen. Mitder Einnistung der Blastozyste erfolgt die Differenzierung des Trophoblasten zum Synzytiound zum Zytotrophoblasten (s. Abb. 5, S. 10).

Übrigens...

1.4 Einnistung derbefruchteten Eizelle

Nach abgeschlossener Implantation befindetsich die Blastozyste in der Zona compacta desEndometriums. Die Wand des Uterus kann maneinteilen in das• Stratum functionale, das während der Regel

blutung abgestoßen wird und aus dem Epithel(einschichtig, wäre daher etwas schmal für dieEinnistung), der Zona compacta undder Zona spongiosa besteht,

• Stratum basale, von dem ausnach jeder Blutung die Regeneration des Endometriums stattfindet(diese Schicht wird also weder beider Regelblutung abgestoßen noch von derPlazenta oder dem Lysozym der Synzytiotrophoblasten angegriffen) und

• Myometrium.Die Blastozyste nistet sich meist an der Hinterwand des Uterus ein, schließlich kommt sie dortauch als erstes vorbei, wenn sie die Tube verlässt...

Eine erste Differenzierung der Zellen findet beiErreichen des Blastozystenstadiums statt[so Abb. 1. S. 2 und Abb. 5, S. 10).

2. Akrosomenreaklion

~- Coronaradiala

Polkörperehen

Zona pellucida

Mikrotubuli

Mitochondrien

Akrosom

Zona pellucida= Eihaut

Polkörperchen

Abb. 4a: Eizelle und Spermium

1.3 Vereinigung von Eizelle undSpermium

Oder: Was genau passiert beim Akt? Zunächsteinmal ist der Akt wirklich ein Akt - zumindestfür die Spermien. Die müssen nämlich auf demWeg zu der Eizelle einige Hindernisse überwinden und viele Gefahren überstehen, was für vieletödlich endet. Hat es ein Spermium - trotz aller

Abb. 4b: Darstellung der einzelnen Schritte des

Eindringens des Spermiums in die Eizelle



Uterus

Zytotrophoblast

BlastozysteMorulaBlastomere46,Xn

Zygote46,Xn23,n

23,X

Blastozystenhöhle

Embryoblast Synzytiotrophoblast=Keimscheibe

n=X oderYNidation (6. Tag)

Abb. 5: Zelldifferenzierung

1.5 Entwicklung des GelbkörpersNach dem Eisprung (durch Stimulation mit FSHaus der Hypophyse sowie dem LH-Anstieg) bleiben die Follikelepithelzellen und die Granulosazellen im Ovar zurück. Durch Vaskularisierung undEinblutung entsteht im Ovar aus den Granulosazellen zunächst ein Corpus rubrum (heißt tatsächlich wegen des vermehrten Blutgehalts so). UnterEinfluss von LH (ebenfalls aus der Hypophyse)wird dann innerhalb von wenigen Tagen durch dieZellen des Corpus rubrum Progesteron gebildetund es entsteht das Corpus luteum menstruationis. Da sich zu diesem Zeitpunkt die befruchteteoder auch nicht befruchtete Eizelle noch irgendwomitten in der Tubenwanderung befindet und nochgar nicht klar ist, ob eine Schwangerschaft entsteht,heißt der progesteronproduzierende Körper alsoerstmal Corpus luteum menstruationis; er wirddurch LH stimuliert. Hat eine Befruchtung derEizelle stattgefunden, so wird durch Stimulationvon HCG (= humanes Chorion-Gonadrotopin) imCorpus luteum weiter Progesteron gebildet undman nennt den Gelbkörper dann Corpus luteumgraviditatis. Das HCG stammt aus dem Synzytiotrophoblasten der befruchteten Eizelle, die zwischenzeitlich (ungefähr nach 1 Woche) im Uterusangekommen ist und sich in der Pars compactaeingenistet sowie eine Plazenta ausgebildet hat.Lassen die Stimulation durch LH und/oder FSHdagegen nach (=wenn KEINEBefruchtung stattgefunden hat und sich daher auch KEINEbefruchteteEizelle einnistet und HCG produziert), so degeneriert der Gelbkörper zum Corpus albicans, ebensoam Ende der Schwangerschaft.

Übrigens ...• 10 Tage nach dem Eisprung liegt KEINCorpus

rubrum mehr vor, sondern ein Corpus luteum. Au

ßerdem finden sich im Ovar natürlich auch Corporaalbicans [von vorausgegangenen Zyklen)sowie

tertiäre [für weitere Zyklen}und atretische Follikel.

• Ab der Mitte der Schwangerschaft produziertauch der Synzytiotrophoblast Progesteron,gegen Ende der Schwangerschaft übernimmt er

die Progesteronproduktion sogar ganz.

Zur Vereinigung von Eizelle und Spermium wurde insbesondere ein Satz immer und immer wieder gefragt:• Zuerst durchdringt das Spermium auf seinem

Weg zur Eizelle die Corona radiata.

Zur Vorembryonalperiode gab es viele unterschiedlich formulierte Fragen. Die Lösungen sind aberglücklicherweise meist die selben. Daher versprechen folgende Fakten eine gute Punkteausbeute:

• Keimzellen [können)entstehen aus der Zygote,den Blastomeren, Embryoblastenzellen und Zellen in der Dottersackwand [dieseZellenzählenauch zur Keimbahn).

• Hämatopoetische Stammzellen entwickeln sich ausdem Embryoblasten und dienen der Blutbildung.

• Trophoblastenzellen sind für die Bildung des Synzytio- und Zytotrophoblasten zuständig und bildensomit die Plazenta,

• Nach abgeschlossener Implantation befindet sich dieBlastozyste in der Zona compacta des Endometriums.

• Das Corpus luteum menstruationis wird durch LH,das Corpus luteum graviditatis durch HCGzur Progesteronproduktion angeregt.

Beim Thema Gelbkörperentwicklung sollte der rhetorisch geschickte Student nicht nur die einzelnenHormone und ihre Aufgabe kennen, sondern dieseKenntnis auch zu einem fließenden Wechsel zwischen Anatomie und Physiologie nutzen - je nachdem in welchem Fach er sich sicherer fühlt.

Was ist LH?LH = das luteinisierende Hormon. Es wird in derHypophyse gebildet und stimuliert die Ovulation undindirekt den Gelbkörper. Dieser produziert dann - unter dem Einfluss von LH - Progesteron.

Wozu dient Progesteron?Progesteron bereitet die Uterusschleimhaut aufdie Einnistung der befruchteten Eizelle vor undverhindert die Abstoßung der Schleimhaut. EinProgesteron"entzug" führt zur Blutung durch Abstoßung der Schleimhaut.

Wo nistet sich die befruchtete Eizelle ein?Am häufigsten an der Hinterwand des Uterus unddort in der Zona compacta des Stratum functionale.Die Wand des Uterus besteht aus:• Stratum functionale (aus dem Epithel, der Zona

compacta und der Zona spongiosa),• Stratum basale und• dem Myometrium.

Beschreiben Sie bitte die Entwicklung der Plazenta.Die Entwicklung der Plazenta beginnt mit der Morula.Die Morula entwickelt sich weiter zur Blastozyste,dieman in den Trophoblasten und den Embryoblasten untergliedern kann. Aus dem Trophoblasten entwickelnsich der Synzytio- und der Zytotrophoblast, die manspäter auch zum Chorionepithel zusammenfasst.

Was passiert, wenn Eizelle und Spermium aufeinander treffen?Das Spermium durchdringt mit Hilfe seines Akrosoms auf seinem Weg zur Eizelle die Corona radiata

Plazenta 111

und dann die Zona pellucida, währenddessen wirdauch die zweite Reifeteilung beendet. Nach der Imprägnation beginnt die Vorembryonalperiode. Esentsteht zuerst die Zygote, dann die Blastomeren,die Morula und die Blastozyste. Die Einnistung derBlastozyste erfolgt nach ca. 6-7 Tagen. Anschließend beginnt die Embryonalperiode.

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1.6 PlazentaDie Plazenta entsteht aus dem Trophoblasten derBlastozyste. Dieser differenziert sich zum Synzytiotrophoblasten und zum Zytotrophoblasten.

1.6.1 SynzytiotrophoblastDer Synzytiotrophoblast bildet ein echtes Synzytium, d.h. er weist keinerlei Zellgrenzen und somit auch keine Schichtung auf. Er grenzt direktan das Uterusgewebe und sezerniert lysosomale Enzyme, um die vollständige Einnistung derBlastozyste in das Stratum functionale (= Parscampacta) des Uterus zu ermöglichen. GegenEnde der Schwangerschaft besitzt das Synzytium der Plazentazotten Mikrovilli. Diese Oberflächenvergrößerung ist erforderlich, da der Synzytiotrophoblast aus dem mütterlichen Blut nichtnur Sauerstoff sondern auch jede Menge Nährstoffe für den Embryo aufnehmen muss.

Übrigens ...• Der Synzytiotrophoblast entsteht durch Teilung

aus dem Zytotrophoblasten. Damit ist derTrophoblast also an der Bildung der Plazentabeteiligt. Der Synzytiotrophoblast selbst teilt sichaber NICHT.

• Der Synzytiotrophoblast bestimmt in großemMaße die Barriereeigenschaften der Plazentaschranke.

Die Plazenta - genauer gesagt der Synzytiotrophoblast - produziert HCG (=humanes ChorionGonadotropin) und ab der Mitte der Schwangerschaft auch Progesteron. Das HCG verhindertden Abbau des Corpus luteum im Ovar derSchwangeren und lässt sich in deren Urin nachweisen. Es ist ein Proteohormon; ein nicht unwichtiges Detail, da es schon gefragt wurde.

www.medi-Iearn.de CI>


Zytotrophoblast

Abb. Ba: Nidation

Blastozystenhöhle

Amnionhöhle

Decidua capsularis

IChorionepithel

Uterusepithel

Uterus,Stratumfunctionale

Kapillare(mütterlich)

Uterus,Stratum basaleUterus.Myometrium

Abb. Sb: Implantation (7. Tag)

Primärzotte

Tertiärzotte

Abb. Sc: Querschnitt durch die Plazentazotten

Decidua basalis

------- Synzytiotrophoblast

Zytotrophoblast

~------ Mikrovilli

t------- Synzytiotrophoblast

'------- Zytotrophoblast'----kindliche Kapillare

V. umbilicalis(arterialisiertes =sauerstoffreiches Blut)

Entwicklung der drei Keimblätter 113

Aa. umbilicales(sauerstoffarmes Blut)

I--I--+- Amnionepithel

Chorionplatte

Plazentazotten

intervillöser Raum

mütterl. Gefäße

Decidua basalis

Myornetrium

Abb. Gd: Querschnitt durch eine reife Plazenta

1.6.2 ZytotrophoblastDer Zytotrophoblast liegt immer zwischen demSynzytiotrophoblasten und dem Embryo. Erist am Anfang (= in der Primärzotte. s. Abb. 6c)mehrschichtig, in der Tertiärzotte (= Endzotte)dagegen einschichtig. Zum Teil weisen seineZotten am Ende der Schwangerschaft (= Tertiärzotten) physiologische Einrisse auf, wodurch eszum direkten Kontakt zwischen den kindlichenund den mütterlichen Zellen kommen kann. Dieser direkte Kontakt birgt aber nur Gefahren beieiner Rhesus-negativen Mutter, die das zweiteRhesus-positive Kind erwartet und bei HIV o.ä,Infektionen der Mutter. Der Zytotrophoblast bildet den Synzytiotrophoblasten.

Übrigens...• Die Zytotrophoblastenzellen sind bis zum Ende

der Schwangerschaft zur Teilung fähig und bildendie Synzytiotrophoblastenzellen [so S. 11 und 12].

• DieSchicht aus Synzytio- und Zytotrophoblasten,

die das Kind vollständigumgibt, bezeichnet manaußerhalb der Plazentaauch als Chorionepithel.

• Für die zytogenetische pränatale Diagnostikwerden in Deutschland Zellen aus dem Frucht

wasser [= Amnion- und Mesenchymzellen) undaus den Chorionzotten [= Trophoblastenzellen)verwendet.

1.7 Entwicklung der dreiKeimblätter

Aus dem Embryoblasten (= die Keimscheibe)entwickeln sich bereits nach wenigen Tagennacheinander die drei Keimblätter:• das Ektoderm,• das Entoderm und schließlich• das Mesoderm.Nach 16 Entwicklungstagen sind bereits alle dreiKeimblätter ausgebildet.

Übrigens...Die Entwicklung der Keimblätter stellt eineweitere Spezialisierung der Zellen dar.

1.7.1 EktodermAus dem Ektoderm entstehen überwiegend Strukturen, die später am Körper außen liegen wie z.B.• die Oberhaut (= Epidermis),• die Augenlinse.• die Sinneszellen und das Nervensystem

(= Neuroektoderm),• der Zahnschmelz,• das Epithel der Mundhöhle und der Zunge,• der äußere Gehörgang,• die Schweiß- und Milchdrüsen sowie• die Mundbucht (= Stom[at]odeum).

MERKE:

Fast alleStrukturen, die von außen mit dem Fingerberührt werden können [= Haut, Zahnschmelz, Epi-



Auch zum Thema Plazenta gibt es sehr viele un

terschiedlich formulierte Fragen, die sich aber alle

im Bereich der richtigen Lösung sehr ähnlich sind.

Auf der Hitliste der immer wieder auftauchenden

Am Endeder Embryonalentwicklungliegt amKörper immer eine Dreischichtung vor:

• außen liegt eine Schicht, die aus dem Ektodermentstanden ist,

• unterlagert von einer Schicht aus dem Mesoderm und

• innenliegen dieStrukturen aus dem Entoderm.VondieserSchichtunggibt es am menschlichenKörper nur eineeinzigeAusnahme,diesich im Bereich der Pars flaccida desTrommelfellsbefindet:Hier liegtdas Epithel des äußerenGehörgangs[= aus dem Ektoderm]direkt auf dem Epithel derPaukenhöhle [= aus dem Entoderm). EineSchichtaus Bindegewebe [= aus dem Mesoderm] fehlthier, im Gegensatz zum gesamten restlichenKörper.

Übrigens ...

MERKE:

Aus dem Mesoderm entstehen im Wesent

lichen Strukturen, die überall im Körper

vorliegen wie Bindegewebe. Knochen etc.

- das Skelett (= Sklerotom) der Wirbelsäule,- die Myoblasten (= Myotom) der Extremi-

tätenanlagen,- das Bindegewebe (=Dermatom) der Haut unddas Material der Disci intervertebrales.

• das intermediäre Mesoderm, das lateral nebendem paraxialen Mesoderm liegt und die Nephrotome bildet,die über nephrogene Strängeund weitere Zwischenstufen die Nieren bilden (s.S.40).

'\) • das laterale Mesoderm, das am weitesten lateralliegt und in der weiteren Entwicklung dieprimitive Leibeshöhle, das intraembryonaleZölom bildet. Aus dem intraembryonalen Zö-lom entstehen dann- die Perikardhöhle,- die Pleurahöhle unddie Peritonealhöhle mit der entsprechenden

Auskleidung sowie- das Bindegewebe der Leibeswand unddie Rippen.

1.7.2 EntodermDas Entoderm bildet die inneren Organe bzw. deren Auskleidung wie z.B.• die Schilddrüse,• das Magen- und Darmepithel,• die Leber,• das Pankreas,• den Thymus,• die Tonsillen und• die Auskleidung der Harnblase.Entodermalen Ursprungs sind außerdem• das Epithel der Lunge,• das Epithel der Gallenblase,• die Allantois(divertikel) und• der sekundäre Dottersack.

thel der Mundbucht etc.) und das Neuroektoderm

stammen aus dem Ektoderm.

1.7.3 MesodermAus dem Mesoderm entstehen im Wesentlichendie Strukturen, die durch den ganzen Körperziehen wie z.B.• das Bindegewebe,• der Knochen,• der Knorpel,• die Blutgefäße und das Herz (entsteht aus ei

ner Verschmelzung von zwei Gefäßen),• das Lymphsystem und die Milz (= ein über-

proportional großer Lymphknoten),• die Nieren,• die Keimdrüsen und• die glatte Muskulatur.

MERKE:

Aus dem Entoderm entstehen die meisten endokri

nen und inneren Organe.

Zur Beantwortung der meisten Examensfragenreicht dieses Wissen über das Mesoderm bereitsaus. Man kann das Mesoderm jedoch entsprechend seiner Lage noch weiter unterteilen in• das axiale Mesoderm, das mitten in der Keim

scheibe im Bereich der späteren Wirbelsäuleliegt und deshalb auch den Chordafortsatzund die Chorda dorsalis bildet (s. S. 15).

• das paraxiale Mesoderm, das neben der Chorda dorsalis parallel zur Körperachse liegt unddie würfelförmigen Segmente (= Somiten, s.Abb. 6e, S. 16) bildet. Aus dem paraxialen Mesoderm entwickeln sich

Veränderungen der Keimscheibe während der Entwicklung 115

richtigen Lösungen stehen folgende Aussagen:• Die Zytotrophoblastenzelle ist zur Teilung fähig,• Die Synzytiotrophoblastenzelle bildet Progesteron

und weist (am Ende der Schwangerschaft) Mikrovilli auf,

• Nach abgeschlossener Implantation befindet sichdie Blastozyste in der Zona compacta des Endornetriurns,

Zur Entwicklung der drei Keimblätter solltet ihr wissen,dass• das Epithel der Lunge,• der Gallenblase,• die Allantois(divertikel] und• der sekundäre Dottersackentodermalen Ursprungs sind, während• das Epithel der Mundbucht (= Stom[at]odeum] aus

dem Ektoderm stammt,

Was Ektoderm, Mesoderm und Entoderm sind undwas aus ihnen entsteht, sollte man auf alle Fälle erklären können,

Was sind die Keimblätter?Der Embryoblast [= Keimscheibe) entwickelt sichweiter in die drei Keimblätter Ektoderm, Entodermund Mesoderm, Aus dem Ektoderm entsteht nebender Haut z.B. auch das Nervensystem, aus dem Mesoderm u.a, Blut- und Lymphgefäße, Muskeln, Knochen sowie Bindegewebe und aus dem Entodermdas Epithel vieler innerer Organe,

Wann und warum sind die Bestimmung des Rhesusfaktors bei Mutter und Kind wichtig?Zum Teil weisen die Zotten am Ende der Schwangerschaft physiologische Einrisse auf, wodurch es zum direkten Kontakt zwischen den kindlichen und den mütterlichen Zellen kommen kann,Dieser direkte Kontaktbirgt zum einen Gefahren bei einer Rhesus-negativenMutter, die das zweite Rhesus-positive Kind erwartet,da sie bereits während der ersten SchwangerschaftAntikörper gegen den Rhesusfaktor gebildet habenkann, zum anderen bei HIV, HepC o.ä Infektionen derMutter, die so übertragen werden können, Eventuellist dann eine frühzeitige Entbindung durch einen Kaiserschnitt zur Minimierung der Risiken indiziert,

Woraus besteht das Chorionepithel?Aus dem Trophoblasten der Blastozyste entsteht eineSchicht aus Synzytio- und Zytotrophoblasten, die dasKind vollständig umgibt, Ein Teil bildet viele fingerförmige Ausstülpungen und ist wesentlich dicker; diesenTeil bezeichnet man als Plazenta, Den übrigen Teil derSynzytio- und Zytotrophoblasten bezeichnet man außerhalb der Plazenta auch als Chorionepithel.

1.8 Veränderungen der Keimscheibewährend der Entwicklung

Auf der glatten Keimscheibe bildet sich ab demEnde der 3. Entwicklungswoche eine Rinne(= der Primitivstreifen) aus, die von kaudal biszur Mitte der Keimscheibe nach kranial reicht. Inder Mitte der Keimscheibe (= am Ende des Primitivstreifens) beginnt sich der Primitivknotenauszubilden, in dessen Mitte sich die Primitivgrube (= eine Einsenkung) entwickelt. Bis hierher ist also alles noch recht primitiv..Doch jetztgehfs los:Die Mesodermzellen formieren sich zu einerwulstartigen Struktur mit Lumen, dem Chordafortsatz. Er liegt im Bereich der späteren Körperachse, entwickelt sich nach dem Verschluss desLumens zur Chorda dorsalis und bildet damitdie Leitstruktur für die Entwicklung der Wirbelsäule.Im kaudalen Bereich der Keimscheibe liegenzunächst Ento- und Ektoderm noch direkt aufeinander, hier entsteht die Kloakenmembran.aus der sich später die Anal- und die Urogenitalregion entwickeln. Das Allantois-Divertikel(Allantois = Urharnsack, s. S. 20) liegt ebenfallsin diesem Bereich.Der Canalis neurentericus, der auch als Axialkanal bezeichnet wird, entsteht am 18. Tag durchVerschmelzung des Chordafortsatzes mit demdarunter liegenden Entoderm. Er hat seinen dorsalen Eingang im Bereich der Primitivgrube undist ein kleiner Kanal, der vorübergehend denDottersack mit der Amnionhöhle verbindet.Der Canalis neurentericus bildet sich nach wenigen Tagen zurück.

MERKE

Der Canalis neurentericus (= Axialkanal) ist trotzseines irreführenden Namens NICHT an der Entwicklung oder Entstehung des Nervensystems beteiligt,

www.medi-Iearn.de Cf)


Neuroporus anterior

Amnionhöhle

Amnionepithel

Somiten

Neuralfalte

22. Tag

Neuroporus posterior

Mesoderminvagination

Primitivknoten

Primitivgrube

Primitivstreifen

Prächordalplatte

Chordafortsatz(wird zur Chordadorsalis)

Kloakenmembran

~ottersackwand

Primitivstreifen

16. Tag Ektoderm

Amnionepithel

- dunkle Pfeile:Wanderung der Zellen a. d. Oberfläche

- helle Pfeile:Wanderung v. Mesoderm - zwischen Ekto- und Entodermzellen

Abb. Se: Veränderungen der Keimscheibe während der Enwicklung

Im Ektoderm bildet sich zur selben Zeit (= in der3. Entwicklungswoche) zunächst aus dem Neuroektoderm eine Neuralplatte für die Entstehungdes Nervensystems. Sie entwickelt sich über eineNeuralfalte und eine Neuralrinne schließlich zumNeuralrohr. Das Neuralrohr weist zu Beginn amkranialen und am kaudalen Ende noch eine Öffnung auf, den Neuroporus anterior bzw. posterior.Das Lumen des Neuralrohrs ist darüber mit derAmnionhöhle verbunden. Der Neuroporus anterior bzw. posterior verschließen sich am 25.bzw. am27. Entwicklungstag. Zur selben Zeit entwickelnsich aus dem Neuralrohr in dessen kranialem Anteil die drei primären, ab dem 36. Tag daraus wiederum die fünf sekundären Himbläschen.• Aus dem Neuralrohr entsteht das ZNS und

die neben den Neuronen für das ZNS typischen Zellen wie z.B.- die Astrozyten,- die Oligodendrozyten,- die Ependymzellen unddie Pinealozyten.

• Lateral des Neuralrohrs liegen beider- '-'--...>~.~""

seits die Neuralleisten. Sie sind die Ba-sis für die Entstehung des peripheren Nervensystems:

- vegetatives und somatisches Nervensystem,- die Hirnnerven (AUßER dem I. und dem H.

Hirnnerven, die zum ZNS gehören),- die Schwarm-Zellen unddie zum APUD- System gehörenden chrom-

affinen Zellen der Paraganglien, die Zellendes Nebennierenmarks und des Glomus caroticum sowie die Melanozyten.

Ab dem 26. Entwicklungstag entstehen die Kiemenbögen, die Schlundtaschen und die Schlundfurchen. Wenige Tage später entwickeln sichdann auch schon die Augenknospe und die Ohr-plakode sowie die Arm- und Beinknospen. ' .Die Gesichtsentwicklung beginnt ab der 4: .Entwicklungswoche und ungefähr 2 Ent- I

wicklungswochen später beginnt der physiologische Nabelbruch.

Mit der Abfaltung des Embryos von der Keimscheibe (=gegen Ende der 3. Woche) beginnt• die Nabelbildung,• der Descensus des Herzens,• die Überführung der seitlichen Coelompfor

ten in das Nabelcoelom und• die Trennung der intraembryonalen Darman

lage vom Dottersack.

Höhlen in und um den Embryo 117

Neuralplatte Neuralfalte

Neuralleiste

J&...=='IIf'---intraembryonales Zölom.............. Chorda

Ektoderm - _

Mesoderm------

Entoderm

Neuralrinne Neuralrohr

",--!t-------Neuralleiste

j:::!:!;!!t::ijt--------Chorda

SomitenNeuralleiste -:--::- --1-__Chorda

Neuralrohr-------------'-_..dChorda------------L~

_-ll-"- Neuralleiste

Abb. 6f: Entwicklung des Nervensystemsdorsale Aorten

MERKE:

Eine einblättrige Keimscheibe liegt während derersten Woche vor, eine zweiblättrige Keimscheibein der zweiten Woche und eine dreiblättrige Keimscheibe in der dritten Woche.

Übrigens...Im ersten Entwicklungsmonat entwickeln sichdie Strukturen des Keimblatts, im zweitenMonat beginnen sich bereits die Organe unddie definitive Form des Kindes abzuzeichnen,am Ende des 2. Entwicklungsmonats hat derEmbryo bereits Arme, Beine, Kopf, Augen uvm.und das alles bei einer Scheitel-Steiß-Länge vonnur ca. 30mm!

1.9 Höhlen in und um den EmbryoSo ein Embryo ist von einer Menge Höhlen umgeben, was das Lernen leider etwas erschwert.Daher sollte man sich zum einen, zunächstAbbildung 7 in Ruhe ansehen, dann weiß manschon einmal, wo die Höhle liegt, von der gerade die Rede ist, zum anderen hilft vielleicht auchdie folgende kurze Übersicht:• Blastozystenhöhle = Hohlraum in der Blasto

zyste.Um die Keimscheibe entwickelt sich nach Entste-

hung der ersten beiden Keimblätter ein von ihrunterteilter Hohlraum:• an der entodermalen Seite der primäre Dot

tersack (geht später in den sekundären über),• an der ektodermalen Seite die Amnionhöhle

(= die spätere Fruchtblase). Um diese Höhlen herum liegt ein weiterer Hohlraum, dasextraembryonale Zölom (= extraembryonaleLeibeshöhle). Das extraembryonale Zölom(= der Hohlraum um den Embryo herum) enthält anfangs kleine Zysten, die Exozölzystengenannt werden.

• Nach der Rückbildung der Exozölzysten wirddas extraembryonale Zölom (= der Hohlraum,der den Embryo umgibt) Chorionhöhle genannt.

• Amnionhöhle heißt die spätere Frucht-blase. "'. :.

• (sekundärer) Dottersack heißt eineAusstülpung unterhalb der Nabelschnur, die in die Chorionhöhle ragt. --......l...

Direkt nach der Einnistung der Blastozyste entwickelt sich die Blastozystenhöhle weiter. An derKeimscheibe entsteht im Bereich der ektodermalen und der entodermalen Seite je ein Hohlraum.An der entodermalen Seite ist dies der primäre



Amnionhöhle

sekundärerDottersack

Decidua basalis

/

Plazenta

Haftstiel

Synzytio- undZytotrophoblasten,Chorion

Abb.7a)Uterusepilhel extraembryonales Exozölzyste

Zölom

Decidua basalis

Deciduacapsularis

Nabelschnur

Dottersack

Amnionhöhle

Amnionepithel

Chorionhöhle

Chorionepithel

Uterusepithel

Abb.7b)

Deciduacapsularis

Höhlen in und um den Embryo 119

Uterusepithel

Deciduacapsularis

Abb.7c)

Plazenta _

Nabelschnur

Abb.7d)

Chorionepithel(aus Synzytio- undZytotrophoblasten)

Amnionhöhle(wird größer)

AmnionepithelChorionhöhle(wird kleiner)

Plazenta

Decidua basalis

Amnionhöhle(am Embryo)

Amnionepithel

Chorionhöhle

Chorionepithel(aus Synzytio- undZytotrophoblasten)

Uterusgewebe

Amnion- und Chorionepithel

Amnionhöhle

Uterusepithel

Abb.7e)

Abb. 7a-e: Entwicklung der Höhlen in und um den Embryo

www.medi-Iearn.de CI)


Dottersack (geht später in den sekundären über),an der ektodermalen Seite dieAmnionhöhle (= die spätereFruchtblase). Um diese Höhlenherum liegt ein weiterer Hohlraum, das extraembryonaleZölom (= extraembryonale Leibeshöhle).

Übrigens...Der Begriff extraembryonalesZölom [so Abb.7a) bezeichnetden Raum um denEmbryoherum während der ersten 2 Wochen [manspricht hier noch nicht von einer Fruchtblaseo.ä.J. In diesemZeitraum sind zunächst nochkleine Zysten [= Reste des primären Dottersacks), die Exozölzysten, zu sehen.Nach derenRückbildung wird das extraembryonaleZölomChorionhöhle genannt.

Die kompakte Struktur ohne Lumen, die denEmbryo mit der Plazenta verbindet, wird alsHaftstiel bezeichnet. Er ist die Vorläuferstrukturder späteren Nabelschnur.Von der späteren Harnblase ausgehend entwickelt sich der Allantoisgang aus dem kaudalenEntoderm als Hohlraum, der in den Haftstieleindringt. Während der weiteren Entwicklungwachsen dann auch embryonale Gefäße in denHaftstiel ein, und er wird zur Nabelschnur. AlsÜberrest des Allantoisgangs persistiert zunächstnoch ein Gang, der die Harnblase mit dem Nabelverbindet, der Urachus (= Urharngang). Er obliteriert beim Neugeborenen zum Lig. umbilicalemedianus.

MERKE

Die Allantois dringt in den Haftstiel ein.

Übrigens ...Die fehlendeRückbildung der Allantois kannzueiner Urachusfistel führen.

Die Amnionhöhle, die in der 2. Entwicklungswoche entsteht, ist von Epithel (= Amnionepithel)ausgekleidet/begrenzt und enthält die Nabelschnur. Sie bleibt im Regelfall bis zum Ende derEröffnungsphase bei der Geburt erhalten. Bereitsim zweiten Entwicklungsmonat ist der Embryovon der Amnionhöhle (= spätere Fruchtblase)vollständig umgeben.Um die Amnionhöhle herum liegt zu Beginn

(ca. von der 2. bis zur 8. Woche) noch die Chorionhöhle, die wiederum vom Chorionepithel- gebildet von Synzytio- und Zytotrophoblastenausgekleidet wird. Die Amnionhöhle nimmt mitdem weiteren Wachstum des Embryos so starkan Volumen zu, dass sie schließlich die Chori-onhöhle verdrängt. Dadurch grenzt das Amnionepithel direkt an das Chorionepithel. Ab jetztspricht man dann auch von einer Fruchtblase

statt von einer Amnionhöhle.

Übrigens...Zum Dottersack solltet ihr in diesemZusammenhangwissen,dass

• der sekundäreDottersack in der Chorionhöhlelokalisiert ist.

• der Axialkanal das Lumen der Amnionhöhle mitdem des Dottersacks verbindet,

• der Dottersack beim physiologischen Nabelbruch einewichtigeRolle spielt [so S.45/46J und

• er sich spätestens ab der 12. Woche zurückbildet.

Am häufigsten wird zu den Veränderungen derKeimscheibe während der Entwicklung der Canalis

neurentericus gefragt. Dazu sollte man sich zum

einen merken. dass

• der Canalis neurentericus trotz seines NamensNICHTS mit der Entwicklung des Nervensystems

zu tun hat,

• der Canalis neurentericus auch als Axialkanal bezeichnet wird und seinen dorsalen Eingang im Be

reich der Primitivgrube hat,

• der Canalis neurentericus durch/nach Verschmel

zung des Chordafortsatzes mit dem Entoderm

entsteht und

• er die Amnionhöhle mit dem Dottersack verbindet.

Zu den Höhlen in und um den Embryo wurde schon

des Öfteren gefragt, dass

• wenn bei einem Kind bei der Bauchpresse Flüssigkeit aus dem Nabel austritt, der wahrscheinlichste

Grund für diesen Flüssigkeitsaustritt eine Urachus

fistel ist.

Die im Text zu den Veränderungen der Keimscheibewährend der Entwicklung fett gedruckten Begriffe,wie Allantoisgang, Neuralplatte etc. sollte man in einem Satz erklären können. Beispiele:

Was ist die Neuralplatte?Die Neuralplatte ist die ursprüngliche Struktur, ausder sich das Nervensystem entwickelt.

Kennen Sie einen Überrest des Allantoisgangs?Der Urachus (= der Urharngang, der die Blase mitdem Nabel verbindetJ ist ein Rest des Allantoisgangs.

Was ist das extraembryonale Zölom?Das extraembryonale Zölom ist die Bezeichnung fürden Hohlraum, der um die Keimblätter herum liegt(vor der Entstehung von Amnion- und ChorionhöhleJ.

Wenn man die einzelnen Höhlen inund um den Embryo erklären undaufzeichnen kann, hinterlässt man -~~:J1l

beim Prüfer sicherlich einen gutenEindruck. Daher sollte man sich Abbildung7 (s. S. 18 und 19J einprägen.

Was ist die Amnionhöhle?Die Amnionhöhle ist die Fruchtblase.Sie liegt um denEmbryo herum. Zu Beginn der Schwangerschaft gibtesnocheineChorionhöhle, diedieAmnionhöhleumgibt.Im weiteren Wachstum wird die Chorionhöhle durchdieGrößenzunahme der Amnionhöhleverdrängt.

Was ist das Chorionepithel?Das Chorionepithel ist die Schicht zwischen demAmnionepithel und dem Uterusgewebe. Es bestehtaus Synzytio- und Zytotrophoblasten, wie die Plazenta auch.

Zwillingsentstehung 121

1.10 ZwillingsentstehungEin- und zweieiige Zwillinge entstehen - wie derName bereits vermuten lässt - aus einer bzw. auszwei Eizellen. Daneben sind jedoch besondersfür das schriftliche Examen noch einige Feinheiten zu beachten, die in diesem Kapitel besprochen werden.

1.10.1 Eineiige ZwillingeEineiige Zwillinge stellen ca. 25% der Zwillingsgeburten dar. Die Entstehung eineiiger Zwillinge ist möglich durch:• Trennung der ersten Blastomeren nach der

Furchungsteilung oder• Bildung zweier "innerer Zellmassen" (= Em

bryoblasten) in einer Blastozyste, d.h. Ausbildung von zwei Axialsystemen in einer Keimscheibe (= die Zellen entwickeln sich anstattum eine um zwei Symmetrieachsen).

Eineiige Zwillinge haben• evtl. eine eigene Plazenta (kann aber auch eine

gemeinsame sein),• eine eigene Amnionhöhle (ist nur in Ausnah

mefällen gemeinsam),• evtl. eine eigene Chorionhöhle (kann aber

auch gemeinsam sein) und• identisches Genmaterial.

Übrigens ...Ein Beweis dafür, dass es sich um eineiigeZwillinge handelt, liegt vor, wenn einegemeinsame Amnion- oder Chorionhöhlezu sehen ist. Findet sich keine gemeinsame Amnion- oder Chorionhöhle, so dient alleindas Genmaterial als Beweis.

1.10.2 Zweieiige ZwillingeZweieiige Zwillinge stellen ca. 75% der Zwillingsgeburten dar. Die Entstehung zweieiigerZwillinge ist möglich durch• die gleichzeitige Ovulation von 2 Graaf-Polli

kein oder• die Reifung von einem Graaf-Follikel mit 2 Ei

zellen.Zweieiige Zwillinge haben• eine eigene Plazenta (die aber mit der Plazenta

des anderen Zwillings verschmelzen kann),• eine eigene Amnionhöhle und• eine eigene Chorionhöhle.Der Beweis für das Vorliegen zweieiiger Zwillinge ist das unterschiedliche Genmaterial.


221 Organentwicklung

2 Organentwicklung

} la Telencephalon

} Ib Diencephalon

J11 Mesencephalon

}lila Metencephalon(Pons und Cerebellum)

} Illb Myelencephalon

• Ependymzellen,• Epithelzellen des Plexus choroideus und• Pinealozyten.Das Neuralrohr ist zu Beginn der Entwicklung tatsächlich - wie sein Name sagt - ein Rohr. Es reichtvon der Stirn des Embryos bis zu seinem Steißbeinund ist an beiden Enden offen. Das kraniale Endebezeichnet man als Neuropoms anterior, das kaudale als Neuroperus posterior (s. Abb. 6e, S. 16).Das Neuralrohr bildet nach 21 Tagen drei primäreHirnbläschen aus:• das Prosencephalon (= Großhirn),• das Mesencephalon (= Mittelhirn) und• das Rhombencephalon (= Rauten-

hirn).Der Neuroporus anterior und posteriorverschließen sich am 25. (= Neuroporus anterior) und am 27. (= Neuroporusposterior) Tag. Aus dem Lumen desNeuralrohrs entstehen die inneren Liquorräume des ZNS. Ab dem 28. Entwicklungstag liegen dann fünf sekundäre Hirnbläschen vor:• Aus dem Prosencephalon entwickeln sich das

- Telencephalon (= Endhirn) und- Diencephalon (= Zwischenhirn),

• das Mesencephalon bleibt bestehen und• das Rhombencephalonentwickeltsichweiter zum

- Metencephalon (enthält Pons und Cerebellum) und

- Myelencephalon (enthält die Medulla oblongata).

IV. Ventrikel

Aquaeduct

11 Mesencephalon {

11I Rhombencephalon lAbb. 7e: Entwicklung des Neuralrohrs

I Prosencephalon

2.1 Entwicklung desNervensystems

Das spätere Nervensystem kann man in ein zentrales Nervensystem (= ZNS) und ein peripheresNervensystem (= PNS) unterteilen. Das PNSwird dann noch weiter aufgeteilt in ein vegetatives (= Sympathikus und Parasympathikus, fürdie Organe) und ein somatisches Nervensystem(für die Muskelinnervation).

2.1.1 Entwicklung des ZNSDas ZNS und seine typischen Zellen entwickelnsich aus dem Neuralrohr, das wiederum aus Zellendes Ektoderms (s.S. 13) entsteht. Zu den typischennicht neuronalen Zellen des ZNS zählen z.B.die• Astrozyten,• Oligodendrozyten,

Wie bereits erwähnt, findet die Organogenesevon der 2. bis zur 8. Entwicklungswoche statt; ja,das bedeutet, dass auf all den bis jetzt durchge-

arbeiteten Seiten "nur" die ersten 2 Entwicklungswochen besprochen wurden. Das ist

jedoch kein Grund zur Panik: Ab der 9.Woche beginnt nämlich die Organreifung, und dann passiert nichts Wesent-

liches mehr, sodass mit der 9.Woche auchdieses Skript endet.

Entwicklung des Nervensystems 123

Zum Thema PNS solltet ihr euch merken, dass• aus der Neuralleiste unter anderem

Schwann-Zellen,

das Kopfmesenchym,Spinalganglienzellen,Melanozyten der Haut,Drüsenzellen des Nebennierenmarks und

Übrigens...

Dass aus dem Neuralrohr sämtliche für das ZNS ty

pische Zellen entstehen, sollte man wissen. Häufig gefragt wurde bislang, dass sich aus dem Neuralrohr u.a.

• Astrozyten,• Oligodendrozyten,

• Ependymzellen,• Pinealozyten sowie• die Epithelzellen des Plexus choroideus entwickeln.

Da a-Motoneurone im Vorderhorn des Rückenmarks und damit im ZNS liegen, entstammensie NICHT der Neuralleiste, sondern demNeuralrohr.

Wie aus dem Neuralrohr entstehen auch aus derNeuralleiste typische Zellen. Abkömmlinge derNeuralleiste sind neben den peripheren somatischen und vegetativen Nerven z.B.• die Schwarm-Zellen und• die Zellen des APUD-Systems (= Amino-pre

curser-uptake-and-decarboxylation cells, alsoZellen, die Aminosäure-Vorstufen aufnehmenund decarboxylieren). Zum APUD-System gehören- die Melanozyten der Haut,- die Drüsenzellen des Nebennierenmarks,- postganglionäre sympathische Neurone,- Spinalganglienzellen,- enteroendokrine Darmzellen,- C-Zellen und- Zellen des Glomus caroticum.

Melanozyten sind also Abkömmlinge der Neuralleiste. Sie liegen im Stratum basale der Epidermis, haben lange Fortsätze und geben Melanosomen in umgebende Keratinozyten ab.

re. Neuralleistenabkömmling

Neuralrohr

Ii. Neuralleistenabkömmling

-----iH-- Neuralrohr

Neuralleisten (re.!Ii.)

Neuralrohr Querschnitt Neuralleisten-(Lumen) abkömmlinge

(kein Lumen)Abb.7f: Entwicklung der Neuralleiste

Der I.und der 11. Hirnnerv [= N. olfactorius und N. opticus) sind entwicklungsgeschichtlich Ausstülpungen aus

dem Telencephalon und damit - imGegensatz zu den restlichen Hirnnerven

- Abkömmlinge des Neuralrohrs.

2.1.2 Entwicklung des PNS[= peripheres Nervensystem)

Die Neuralleiste (s. Abb. 7f) ist beiderseits lateral des Neuralrohrs lokalisiert. Sie entsteht - wiedas Neuralrohr auch - aus dem Ektoderm, weistjedoch kein Lumen auf und ist für die Entstehungdes peripheren Nervensystems verantwortlich.Zum peripheren Nervensystem gehören• die Hirnnerven (außer dem 1. und dem H.),• die somatischen und• die vegetativen Nerven.

Übri ens ...



- postganglionäre sympathische Neurone entstehen.• motorische Vorderhornzellen wie das a-Motoneu

ron NICHTaus der Neuralleiste entstehen.

Für die Entwicklung aller Organe - und damit auchdes ZNS - gilt, dass man in wenigen Sätzen eineZusammenfassung wiedergeben können sollte. Diehierfür wichtigen Stichworte, die im Vortrag auchvorkommen sollten, sind im Wesentlichen die imText fett gedruckten Worte.

Beschreiben Sie bitte die Entwicklung des NervensystemsZNS:• Ektodermzellen,• Neuralfalte,• Neuralrinne,• Neuralrohr,• Verschluss Neuroporus anterior und posterior,• 3 primäre Hirnbläschen,• 5 sekundäre Hirnbläschen,• TelencephalonjDiencephalonjMesencephalonj

MetencephalonjMyelencephalon und die dazugehörigen Strukturen.

PNS:• Ektodermzellen,• Neuralfalte,• Neuralrinne,• Neuralleiste,• somatische und vegetative Nerven,• APUD-System und• Schwann-Zellen.

Woher stammen, entwicklungsgeschichtlich gesehen, die Hirnnerven?Der N. opticus [I) und der N. olfactorius [11) stammenaus dem Neuralrohr und gehören somit zum ZNS[sie haben daher auch keine Hirnnervenkerne, sondern nur Neurone an Umschaltstellen), die übrigenHirnnerven stammen aus der Neuralleiste und zählen somit zum PNS.

2.2 Entwicklung des KopfesDas Mesenchym der Kopfregion stammt im Wesentlichen aus dem paraaxialen und lateralenMesoderm, aus der Neuralleiste und dem Ektoderm. Ein kleiner Teil der Maxilla, die Mandibula sowie Teile der Halsregion entwickeln sich ausden Schlundbögen, den Schlundtaschen und denSchlundfurchen (s. S. 28).

2.2.1 Entwicklung der OhrenDie Entwicklung der Ohren gehört zu den eherselten gefragten Themen. Die Unterteilung inmehrere Unterkapitel dient daher nur der besseren Übersichtlichkeit.

Entwicklung der OhrmuschelnIm Bereich der 1. Schlundfurche (s. S. 28) entstehen sechs Vorwölbungen, die Aurikularhöcker(= Ohrhöcker). Durch Vereinigung der kaudalgelegenen Höcker und deren Wanderung nachkranio-lateral entstehen die Ohrmuscheln. DieOhrmuschelform ist dabei individuell - also beijedem Menschen unterschiedlich - angelegt.

Entwicklung des äußeren GehörgangsDer äußere Gehörgang entwickelt sich aus der 1.Schlundfurche (s. S. 31). Seine epitheliale Auskleidung besteht aus Ektoderm, ebenso wie deräußere Teil des Trommelfells. Die innere Auskleidung des Trommelfells sowie die Ausklei-dung der Paukenhöhle entwickeln sich dage

gen aus dem Entoderm. Zwischen den beidenSchichten des Trommelfells liegt eine binde-

gewebige Schicht, die sich aus dem Mesodermentwickelt.

Entwicklung der Paukenhöhe und der TubaauditivaDas Mittelohr und die Paukenhöhle entwickelnsich ebenfalls aus dem Entoderm. Zwischen dem1. und 2. Kiemenbogen stülpt sich das Gewebeein. Diese Einstülpung wird 1. Schlundtaschegenannt (s. S. 31) und bildet scWießlich die Paukenhöhle, die Tuba auditiva sowie das Antrummastoideum. Die laterale Grenze der 1. Schlundfurche bildet den medialen Teil des Trommelfells(s. Abb. 11, S. 28). Die Gehörknöchelchen Hammer, Amboss und Steigbügel stammen aus denSchlundbögen.

Übrigens...Auch das primäre Kiefergelenk entwickelt sichaus den ersten beiden Schlundbögen.

Entwicklung des InnenohrsDas lnnenohr entwickelt sich aus dem Ektoderm. Seine Entwicklung beginnt ab dem 22.Entwicklungstag lateral des Rhombencephalonsdurch Bildung einer Ohrplakode. Daraus entsteht durch Einstülpung ein Ohrbläschen.Der ventrale Teil des Bläschens bildet beim fertigenOhr• den Sacculus,• den Ductus cochlearis und• das Cortiorgan.Der dorsale Anteil des Bläschens bildet• den Utriculus,• die Bogengänge und• den Ductus endolymphaticus.

Entwicklung des Kopfes 125

Übrigens...• Der Ductus cochlearis beginnt seine Entwick

lung in der 6. Woche, fertig ausgebildet ist eraber erst am Ende des 8. Monats.

• Scala vestibuli und Scala tympani entwickelnsich bereits ab der 10. Entwicklungswoche ausdem Mesenchym.

• Die Bogengänge sind entwicklungsgeschichtlicheine Ausstülpung des Utriculus.

2.2.2 Entwicklung des AugesDie Augenlider entstehen etwa in der 7. Entwicklungswoche aus Hautfalten. die in der 10.Woche zunächst miteinander verkleben, um sichdann im 7. Entwicklungsmonat wieder voneinander zu lösen.Dorsal der Augenlider entwickelt sich aus Ektoderm und Mesenchym die Hornhaut des Auges.Die Augenlinse entsteht aus dem Oberflächenektoderm. Dabei bildet sich aus dem Oberflächenektoderm zunächst eine Linsenplakode, diedann durch Einstülpung ein Linsengrübchenund schließlich ein Linsenbläschen bildet. DasLinsenbläschen liegt etwa ab der 5. Entwicklungswoche vor.Die Augenblase ist entwicklungsgeschichtlichgesehen eine Ausstülpung des Gehirns. Ausdem späteren Diencephalon bildet sich ab der 4.Entwicklungswoche ein Augenbläschen. Durchdie Ausstülpung wird auch die Ausbildung derAugenlinse induziert. Die innerste Schicht desAugenbläschens bildet die Retina, die äußereSchicht das Pigmentepithel. Nach Entwicklungdes Augenbläschens zum Augenbecher - bestehend aus Augenbecherstiel und Augenbecher-

Linsenbläschen

Augenbecher

Augenbecherspalte

Augenbecher

ZNS

A. hyaloidea

Abb. 8: Entwicklung des Auges

Linsenbläschen

Ektoderm

Linsenbläschen

Retinaanlage

A. centralis retinae(aus A. hyaloidea)

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261. Organentwicklung

spalte - (s. Abb. 8, S. 25) sprossen in die Augenbecherspalte Gefäße ein, die die spätere Arteriacentralis retinae bilden. Bei einer normalen Entwicklung verschließt sich die Augenbecherspaltein der 7. Woche.

Übrigens...Der Augenbecherstiel ist der Vorläufer desNervus opticus.

2.2.3 Entwicklung der NaseEtwa ab der 4. Entwicklungswoche bilden sichmehrere Gesichtswülste aus:Der Stirnfortsatz bildet - wie sein Name bereitsvermuten lässt - die Stirn, ist aber auch für die Bildung der Nasenwurzel und die Entwicklung desmedialen sowie lateralen Nasenwulstes verantwortlich.• Ein Teil des medialen Nasenwulstes entwi

ckelt sich weiter zum Philtrum (= der medialeTeil der Oberlippe), zur Nasenspitze und zumNasenrücken.

• Der laterale Nasenwulst ist im Wesentlichenfür die Ausbildung der beiden Nasenflügelverantwortlich.

Der Oberkieferfortsatz bildet die Wangen unddie lateralen Anteile der Oberlippe, der Unterkieferfortsatz im Wesentlichen die Unterlippe.

2.2.4 Entwicklung des MundesDie Mundbucht (= Stomatod(ont)eum) stülptsich in der 4. Entwicklungswoche von außen nachinnen ein und entsteht damit aus dem Ektoderm.Ebenfalls in der 4. Entwicklungswoche entwickelt sich die 1. Zungenanlage. Hierbei entstehtdas Epithel aus dem Ektoderm und die Muskulatur der Zunge aus dem Mesoderm. Auch dieZähne bilden sich aus Ektoderm und Mesoderm. Und auch hier ist es so, dass das Äußeredes Zahns aus dem Ektoderm entsteht, währendsich das Innere aus dem Mesenchym entwickelt.Um euch die Zahnentwicklung möglichst anschaulich näher zu bringen, wurde anstelle einesTextes die Abbildung 9 erstellt.

Ektodermepitheliale Zahnleisteepitheliales SchmelzorganSchmelzkappe

I-- Zahnleiste - Dentes permanentes

L. Schmelzglocke

~SChiChten des Zahns vonaußen nach innenäußere SchmelzpulpaSchmelzpulpa---.../Stratum intermediuminnere Schmelzpulpa

lAdamantoblastenCZahnschmelz

fetaler ZahnMesenchym

ZahnpulpaZahnpapille

!Dentin.....Prädentin.....Odontoblasten

Zahnsäckchen

/innen: Zementoblasten-Zementaußen:Wurzelhaut-Sharpe-Fasem(Periodontium)

Zahnalveole .....Osteoblasten .....Alveolaranlage

Zahnschmelz ----- _

Dentin-;:- _

PrädentinOdontoblasten

ZahnpulpaZahnpapille-------__

Sharpe-Fasern--------

durchgebrochener Zahn

Abb. 9: Zahnentwicklung

Übrigens ...• Der Gaumen entsteht aus den beiden medialen

Nasenwülsten und den Oberkieferwülsten.• Der Pharynx gehört schon zum Verdauungstrakt

und entsteht somit - wie der gesamte MagenDarm-Trakt [so S.45/46) - aus dem primitivenDarmkanal und zwar aus dem Vorderdarm[= dem proximalen Drittel des primitiven Darmkanals).

Die Entwicklung des Kopfes ist ein eher selten gefragtes Kapitel. Am häufigsten wurde bislang nochnach der Zahnentwicklung gefragt. zu der man sichmerken sollte, dass• die Adamantoblasten den Schmelz bilden und• die Odontoblasten das Dentin.

Ein histologisches Bild eines Zahns während der Entwicklung wird ganz gerne mal gefragt. Deshalb empfiehlt es sich. vor dem Mündlichen noch mal einenBlick auf Abbildung 9 zu werfen.

Wo befindet sich die Grenze zwischen der Entstehung aus dem Ektoderm und dem Mesenchym?Die Grenze ist der Zahnschmelz.

Warum heilt ein Loch im Zahn nicht wieder zu?Für die Bildung des Zahnschmelzes sind die Adamantoblasten zuständig. Sie liegen aber außen auf demZahnschmelz und sind nach dem Durchbrechen derZähne nicht mehr vorhanden. Dem Zahn fehlen alsodie Zellen. die den Zahnschmelz neu bilden könnten.

HflfI... IJI~LL~IGH1' DOCH L\~ß~R

N~N APf~L UND I\~\N~ SGMI\IIN D~R PAuS~, OD~R??

Entwicklung der Schilddrüse 127

2.3 Entwicklung der SchilddrüseDie Schilddrüse entwickelt sich aus dem Entoderm der Mundhöhle. Dabei stülpt sich zunächst am Zungengrund - im Bereich des späteren Su1cus terminalis - Gewebe nach kaudalein. Die hierbei entstehende Grube bezeichnetman auch als Foramen caecum. Anschließendwandert das Schilddrüsengewebe weiter nachkaudal bis etwa auf Höhe des 6. Halswirbels.Der hierbei entstehende Gang wird Ductus thyroglossus genannt. Er verbindet während derEmbryonalentwicklung die Schilddrüse mit demZungengrund (s. Abb. 11, S. 28). Im Laufe derweiteren Entwicklung verschließt sich dann derDuctus thyroglossus. Gelegentlich bleibt jedochim distalen Anteil des Ductus etwas Schilddrüsengewebe bei der Wanderung zurück, wodurcham Oberrand der Schilddrüse eine pyramidenförmige Ausziehung des Schilddrüsengewebesentsteht. Diesen, nicht bei jedem vorhandenenLappen, nennt man Lobus pyramidalis.Aus der Neuralleiste wandern dann noch die CZellen der Schilddrüse (=ultimobranchialer Körper = Zellen des APUD-Systems) zunächst in die5. Schlundtasche und später in die Schilddrüseein. Dorsal der Schilddrüse lagern sich die oberen und unteren Nebenschilddrüsen (= Clandula parathyroidea superior bzw. inferior) an. Dieoberen Nebenschilddrüsen entwickeln sich ausder 4. Schlundtasche, die unteren Nebenschilddrüsen entstehen aus der 3. Schlundtasche.

Zunge

Foramencaecum

Ductusthyroideus

Lobuspyramidalis

GI. thyroidea

Abb. 10: Entwicklung der Schilddrüse



2.4 KiemenbögenDer kaudale Teil des Kopfes und der Hals entwickeln sich im Wesentlichen aus den Kiemenbögen. Als Kiemenbögen bezeichnet man Vorwölbungen nach innen im Kopf-Hals-Bereich, Siewerden durch die Schlundbögen voneinandergetrennt. Die Einstülpungen außen bezeichnetman als Schlundfurchen (s. Abb. 11).

Typisch für die Kiemenbögen ist ihre metamereGliederung. Darunter versteht man, dass jederAbschnitt (= jeder Kiemenbogen) identisch aufgebaut ist: Er besitzt• einen Kern aus Mesoderm für eine Knorpel

und eine Muskelanlage,• einen Nerven (aus der Neuralleiste stammend)

und• eine Arterie.Die metamere Gliederung bei den Kiemenbögenbleibt jedoch NICHT bis zum Abschluss der Entwicklung erhalten. Das bedeutet, dass sich nichtaus jeder Anlage eine definitive Struktur entwickeltund daher auch - nach Abschluss der Entwicklung- nicht mehr alle Abschnitte gleich aussehen. Trotz-

Abb. 11: a-d:Schlundfurchen1-5: SchlundtaschenI-VI:Kiemenbögen

dem hat auch der fertige Mensch noch Regionenmit metamerer Gliederung. Beispiele hierfür sind• die Rippen mit den Interkostalräumen (so

wohl die Muskulatur als auch die Anlage derGefäße sehen in jedem Abschnitt gleich aus),

• die autochthonen Rückenmuskeln sowie• die Gliederung des Rückenmarks und der

Wirbelsäule.

MERKE:

Oie Kiemenbögen nennt man auch

• Schlundbögen.• Branchialbögen oder• Pharyngealbögen.

Zunächst entwickelt sich in jedem Kiemenbogeneine Arterie. Diese Arterien der Kiemen- oderSchlundbögen nennt man auch primitive Aortenbögen oder Kiemenbogenarterien. Die Anordnung und die Lage der Kiemenbogenarterienist in Abb. 12 dargestellt.

in unterer Abbildung

.--A--.I

Maxilla

Mundöffnung

rechte Kiemenbogenarterie

linke Kiemenbogenarterie

Maxilla

Mandibula

2 ventrale Aorten

Kiemenbögen I 29

2 dorsale Aorten

ventrale Aorta

Abb. 12: Kiemenbogenarterien

dorsale Aorta

6 Kiemenbogenarterien

Übrigens...Nicht aus allen angelegten Arterien entwickeltsich auch ein definitives Gefäß.

Die 1. Kiemenbogenarterie bildet sich fast vollständig zurück. Ihre Beteiligung an der Bildungder Arteria carotis externa und der Arteria maxillaris ist gering.Die 2. Kiemenbogenarterie entwickelt sich zwarzunächst zu einer Arteria stapedia weiter (verläuft im Bereich des Steigbügels), bildet sich dannjedoch in der weiteren Entwicklung ebenfalls zurück, Übrig bleibt von ihr lediglich ein Foramenim Stapes aber KEIN definitives Gefäß.Die 3. Kiemenbogenarterie bildet - gemeinsammit der dorsalen Aorta - die Arteria carotis interna. Ebenfalls aus der 3. Kiemenbogenarteriestammt ein kleiner Teil der Arteria carotis communis.Aus der 4. Kiemenbogenarterie entsteht auf derlinken Seite der definitive Aortenbogen, rechts- wo kein Aortenbogen vorkommt - entwickeltsich der Truncus brachiocephalicus sowie einTeil der Arteria subcIavia aus der 4. Kiemenbogenarterie.

Die 5. Kiemenbogenarterie bildet sich vollständig zurück.Aus der 6. Kiemenbogenarterie entwickeln sichlinks der Truncus pulmonalis sowie der Ductusarteriosus Botalli und rechts die Arteria pulmonalis.Außer den Kiemenbogenarterien liegen währendder Embryonalentwicklung noch insgesamt vierAorten vor: zwei ventrale und zwei dorsale.• Aus der ventralen Aorta entwickelt sich je

eine Arteria carotis communis und eine Arteria carotis externa,

• aus der dorsalen Aorta entstehen ein Teil derArteria carotis interna und die Aorta descendens.

Wie vorne beschrieben, entwickeln sich auchNerven, Knorpel und Muskeln im Bereich derSchlundbögen.


30 I Organentwicklung

2.4.1 Erster Schlundbogen[= Mandibularbogen)

Ein großes Gefäß entwickelt sich hier nicht. DerNerv des 1. Schlundbogens ist der N. mandibularis (= 3. Ast des N. trigeminus). Die Muskeln,die der Nerv versorgt (dies gilt auch für die weiteren Schlundbögen), entwickeln sich ebenfallsaus diesem Schlundbogen. Der N. mandibularis ist der einzige motorische Trigeminusast. Daher entwickelt sich die gesamte Kaumuskulatur(=M. temporalis, M. masseter, Mm. pterygoidei, M.mylohyoideus, aber auch der M. tensor veli palatini und der Venter anterior des M. digastricus) ausdiesem Bogen.Die Knorpelanlage im Bereichdes 1.Schlundbogens wird Meckel-Knorpel genannt. Ausihr entwickeln sich Hammer und Amboss. Außerdem entstehen aus dem 1. Schlundbogen auch einTeilder Mandibula und ein kleiner Teilder Maxilla.

Übrigens...Zu beachten ist, dass der Steigbügel aus dem 2.Schlundbogen stammt. Begründet ist diese ungewöhnliche Entwicklung in der Entstehung desKiefergelenks: Das primäre Kiefergelenk bildetsich zwischen Hammer. Amboss und Mandibula aus. Erst in der weiteren Entwicklung lagertsich das Os temporale dazwischen,so dass zum einen die Paukenhöhleund zum anderen das sekundäreKiefergelenk entstehen. das ausdiesem Grund auch Anlagerungsgelenk genannt wird. Bei Schlangenunterbleibt diese Trennung, so dassdiese zwar schlechter hören. dafür aberden Mund aufgrund der Lage des Kiefergelenksweiter öffnen können.

2.4.2 Zweiter Schlundbogen [= Hyoidbogen)Auch im 2. Schlundbogen entsteht kein definitives Gefäß. Der Nerv, der dem 2. Schlundbogenzugeordnet wird, ist der N. intermediofacialisbzw. N. intermedius des N. facialis. Die Muskulatur, die aus diesem Schlundbogen stammt, ist deswegen im Wesentlichen die mimische Muskulatur, zum anderen jedoch auch der M. stapedius,der M. stylohyoideus und der Venter posteriordes M. digastricus. Der Knorpel des 2. Schlundbogens hat ebenfalls einen Eigennamen. Er wirdgelegentlich Reichert-Knorpel genannt. Aus ihmentwickeln sich der Steigbügel, ein kleiner Teildes Os temporale (= der Processus styloideus)und der kraniale Teil des Os hyoideum.

Übrigens...Sämtliche Bestandteile. die für den Stapediusreflex benötigt werden (= der M. stapedius,der Steigbügel und der N. intermediofacialis)entstammen aus demselben Kiemenbogen.Der Stapediusreflex wird ausgelöst. wenn dasOhr zu lauten Geräuschen ausgesetzt ist: DurchInnervation des M. stapedius erfolgt dessenKontraktion. was zu einer Verkantung des Steigbügels im ovalen Fenster führt. Dadurch werdendie Schallleitung erschwert und die Geräuscheleiser gehört.

2.4.3 Dritter SchlundbogenAb dem 3. Schlundbogen haben weder derSchlundbogen noch sein Knorpel einen Eigennamen erhalten. Dem 3. Schlundbogenbogenwird der N. glossopharyngeus zugerechnet,die entsprechende Schlundbogenarterie bildetdie Arteria carotis interna (s. S. 29). Als Muskelentwickelt sich der M. stylopharyngeus aus dem3. Schlundbogen. Aus den knorpeligen Anteilen entsteht das Cornu majus sowie der untereTeil des Os hyoideum. Außerdem enthält der 3.Schlund- oder Branchialbogen die Pharynxmuskulatur.

2.4.4 Vierter, fünfter und sechsterSchlundbogen

Der 4., 5. und 6. Schlundbogen sind häufig miteinander verschmolzen. Insgesamt muss man sagen, dass in der Literatur leider Uneinigkeit überdie hieraus entstehenden Strukturen herrscht.Im Wesentlichen scheint man jedoch Folgendesdefinitiv sagen zu können:• Aus dem 4. Schlundbogen stammt der Ne~

vus laryngeus superior (= der 1. Ast des Nervus vagus). Aus den Gefäßen des 4. Schlundbogens entwickelt sich links der Aortenbogenund rechts der Truncus brachiocephalicus sowie ein Teil der Arteria subclavia. Die ihnenzugeordneten Muskeln sind der M. cricothyroideus und gelegentlich auch der M. levatorveli palatini sowie der M. constrictor pharyngis.

• Aus dem 5. Schlundbogen scheinen sich imWesentlichen Gefäße zu entwickeln: der Truncus pulmonalis, der Ductus arteriosus Botalliund die Arteria pulmonalis.

• Dem 6. Schlundbogen wird der Nervus laryngeus recurrens (=2. Ast des Nervus vagus) zugeordnet. Dessen Aufgabe ist die Innervation

der gesamten Kehlkopfmuskulatur mit Ausnahme des M. cricothyroideus. Was daraufschließen lässt, dass auch die gesamte Kehlkopfmuskulatur (AUßER dem M. cricothyroideus) aus diesem Schlundbogen stammt.

Übrigens...Das Kehlkopfskelett wird sowohl vom 4.als auch vom 6. Schlundbogen gebildet. dieEpiglottis dagegen stammt aus dem 2. und 4.Schlundbogen.

2.5 SchlundtaschenAuf der medialen Seite sind die sechs Schlundbögen durch fünf Schlundtaschen voneinandergetrennt. Diese Einstülpungen sind mit Entoderm ausgekleidet.• Die 1. Schlundtasche bildet über den Reces

sus tubotympanicus schließlich- die Paukenhöhle,

die Tuba auditiva, .- das Trommelfell unddas Antrum mastoideum.

• Aus der 2. Schlundtasche entsteht im Wesentlichen die Tonsilla palatina. Durch ihre Einstülpung wird die Fossa tonsillaris gebildet.

• Die 3. Schlundtasche dient als Basis für dieEntwicklung des Thymus und für die Glandulae parathyroideae inferiores.

• Aus der 4. Schlundtasche entstehen die Glandulae parathyroideae superiores und

• Aus der 5. Schlundtasche die C-Zellen derSchilddrüse.

Übrigens...Durch Verbindung mit der 1. Schlundfurchebildet die 1. Schlundtasche den äußeren Gehörgang.

2.6 SchlundfurchenDie Schlundfurchen stülpen sich lateral am Halsein. Zu Beginn der Entwicklung liegen insgesamtvier Furchen vor, wobei sich jedoch lediglich dieerste zu einer definitiven Struktur weiter entwickelt: Durch die Einstülpung der 1. Schlundfurche entwickelt sich der Meatus acusticus extemus, das Ende der Schlundfurche bildet denäußeren Teil des Trommelfells.

BasicsMündliche 131

Die Schlundfurchen wurden im schriftlichen Examennoch nie gefragt. Schlundtaschen und Kiemenbögen kamen dagegenbisvor ca.3 Jahren injedemExamendran;Welche Arterie kommt woher?, Was ist der MeckalKnorpel?etc. Inden letztenJahren wurden die FragenzudiesemThemenkomplex jedochzunehmendseltener.Zu den Schlundbögen solltet ihr fürs Schriftliche daher parat haben, dass• aus der Anlage des 1. Schlundbogens NICHT das

Philtrum der Oberlippe entsteht.

Zu den Kiemenbögen braucht ihr euch eigtl. nur diese einzige Aussage merken:• Das Philtrum stammt im Bereich der Oberlippe

NICHT aus dem ersten Kiemenbogen.

Was entsteht aus dem Mandibularbogen?Aus dem Mandibularbogen (= 1. Kiemenbogen] entstehen• M. masseter, M. temporalis, Mm. pterygoidei,• M. diagastricus [Venter anterior], M. mylohyoideus,

M. tensor tympani, M. tensor veli palatini,• Hammer, Amboss, Mandibula, kleiner Teil der Ma-

xilla und• Meckel-Knorpel.Die aus dem Mandibularbogen entstandenen Muskeln werden vom N. mandibularis (= V 3J versorgt.Die den Mandibularbogen versorgenden Gefäße bilden sich zurück.

Was entwickelt sich aus dem Hyoidbogen?Aus dem Hyoidbogen (= 2. KiemenbogenJ entstehen• M. stapedius, M. stylohyoideus, M. digastricus

(Venter posteriorJ, mimische Muskeln,• Steigbügel,• Processus styloideus [Os temporale],• Ligamentum stylohyoideum, Cornu minus und obe-

rer Teil des Os hyoideum sowie

• Reichert-Knorpel.Die aus dem Hyoidbogen entstandenen Muskelnwerden vom N. intermediofacialis (aus VII] versorgt.



Die den Hyoidbogen versorgenden Gefäße bildensich zurück.

Was bildet sich aus dem 3. Kiemenbogen?Aus dem 3. Kiemenbogen entstehen• N. glossopharyngeus (IX),• unterer Teil der A. carotis interna,• M. stylopharyngeus, M. constrictor pharyngis und

medius sowie• Cornu majus und unterer Teil des Os hyoideum.

Was ist das besondere an der Entwicklung der Nebenschilddrüsen?Die unteren beiden Glandulae parathyroideae entstehen aus der 3. Schlundtasche, die oberen beidenaus der 4. Schlundtasche.

Welches Gefäß entwickelt sich beim Embryo aus 2Anteilen?Die A.carotis interna entsteht aus der 3. Kiemenbogenarterie und der dorsalen Aorta.

2.7 Entstehung der BrustorganeDer Schwerpunkt dieses Kapitels liegt eindeutigauf der Herzentwicklung, dicht gefolgt vom fetalen Kreislauf. Wenn ihr diese beiden Themensicher beherrscht, sollten euch die dazugehörigen Physikumsfragen keine Probleme, sondernPunkte bescheren.

2.7.1 ZwerchfellDas Zwerchfell entwickelt sich aus den Myoblasten der Halsmyotome. Und jetzt die guteNachricht: Mehr muss man dazu gar nicht wissen ...

2.7.2 Entwicklung des HerzensDas Herz entsteht aus den kaudalen Anteilen derbeiden ventralen Aorten. Die Entwicklung deskranialen Anteils der beiden ventralen Aorten wurde bei der Entwicklung der Kiemenbogenarterienbereits besprochen (s. S. 28). Die kaudalen Anteilebeginnen aufeinander zuzuwachsen und in ihrem mittleren Teil miteinander zu verschmelzen(s.Abb. 13,S.34).Hierdurch entsteht eine x-förmigeStruktur, der primitive Herzschlauch. Dieser Herzschlauch weist bereits am 21. Entwicklungstageine Eigenfrequenz auf. Wie auch beim späterenHerzen wird diese Eigenfrequenz durch spezialisierte Muskelzellen gesteuert, die im Bereich desspäteren Sinusknotens - im Sinus venosus -liegen.

Entstehung derBrustorgane 133

ventrale Aorten= Endothelschläuche

verschmolzene ventrale Aorten= Herzschlauch(bereits Eigenfrequenz)

Abb.13a) --->b)

Ansicht von lateral

TN~' -r~s;""'arteriosus (u) venosus

Vv. pulmonalesV.cava

Truncus arteriosus!

Sinus venosus

HerzschleifeAnsicht von ventral

Abb. 13c) --->d)



Ansicht von lateral

Foramenprimum

Septum primum

Foramen ovale=secundum

AusstülpungSeptum primum

EinstülpungSeptum secundum(kein Verschmelzen mitEndokardkissen )

J~

Ausbildung einer"Taille" an der VorhofKammer-Grenze

Einwachsen desSeptum interventriculare

Rest des Septum primum kranial

Einriss im Septumprimum kranial,Verschmelzungmit Endokardkissen kaudal

Einstülpung desEndokardkissens

~schnelleresEndokardwachstumKlappenbildung

-.

Ansicht von ventral

Abb.13e)

Foramen ovale

Blutfluss durch Druckumkehrund Verlagerung des Septumprimum, Verschluss desForamen ovale(kann zeitlebens sondengängig bleiben)

Abb. 13f: Verschluss des Foramen ovale bei der Geburt

Abb. 13a-f: Entwicklung des Herzens

Übrigens...• Obwohl das Herz zu diesem Zeitpunkt der

Entwicklung bereits eine Eigenfre- ,quenz aufweist. liegt noch KEIN , . \\?'Sinusrhythmus vor. Der Sinusrhyth- . I' '~

mus ist definiert durch eine P-Welle. " ,ii.'.' ,einen QR&Komplex und eine T-Welle. .' ',\.Dieses Muster kommt durch die Erre- •. ,

gungsbildung und Erregungsrückbildungin den verschiedenen Räumen des fertigen Herzens zustande. Da um den 21. Entwicklungstagjedoch noch keine Herzräume vorliegen, bestehtzwar bereits eine Erregungsleitung sowie eineEigenfrequenz, jedoch noch kein Sinusrhythmus.

• Zur embryonalen Anlage des Herzschlauchs

gehören die Atrien. die Ventrikel und der Truncus arteriosus. Der Ductus arteriosus[= Botalli] gehört aber NICHT dazu. Er entwickeltsich aus der 6. Kiemenbogenarterie [so S. 29)!

Der primitive Herzschlauch sackt in seiner weiteren Entwicklung zunächst n- oder sesselförmigzusammen. Die so entstandene Struktur nenntman auch Herzschleife. Anschließend werdendie kaudalen Strombahnen nach kranial umgelagert. Betrachtet man das fertige Herz, so siehtman, dass die Gefäße alle mehr oder weniger weitkranial liegen. Die beiden von Anfang an kranialliegenden Gefäße bezeichnet man auch als Truncus arteriosus. Aus diesen Gefäßen entwickelnsich die Aorta und der Truncus pulmonalis.Aus den beiden kaudal liegenden Gefäßen, diesich im Laufe der weiteren Entwicklung nachdorsallkranial umlagern, entstehen die Venaepulmonales. Aus diesem Grund bezeichnet mandiese Region auch als Sinus venosus (späterheißt diese Region auch Porta venosa).Zur Entwicklung der Vena cava gibt es verschiedene Lehrmeinungen. Am plausibelstenerscheint, dass die Vena cava sekundär in dasHerz einwächst. Im Prinzip wachsen dabei eineVene von kranial und eine Vene von kaudal inden rechten Vorhof und bilden dabei eine Venacava superior und eine Vena cava inferior.Ebenfalls zu diesem Zeitpunkt entwickeln sichdie Herzkranzgefäße durch Ausstülpungen ausden bereits bestehenden Gefäßen, und es erfolgtfast zeitgleich die Unterteilung des Herzens inseine Vorhöfe und Kammern. Hierfür stülpt sichzunächst sowohl von ventral als auch von dorsal die Wand in der Mitte ein, bis die ventraleund die dorsale Wand punktförmig in der Mitte

Entstehung der Brustorgane I35

des Herzens verschmelzen. Dadurch entwickeltsich aus dem kugelförmigen blutgefüllten Hohlraum des primitiven Herzschlauchs zunächstein Raum, dessen Form am ehesten einem Donutähnelt. Den miteinander verschmolzenen Teilder ventralen und dorsalen Wand, der nun wieein Balken durch den flüssigkeitsgefüllten Hohlraum des Herzens zieht, bezeichnet man auchals Endokardkissen.Im weiteren Verlauf stülpt sich ein Teil der kaudalen Wand des Herzens nach kranial ein, verschmilzt mit dem Endokardkissen und bildet dasSeptum interventriculare. Das Endokardkissenselbst bildet das Herzskelett.

Übri ens ...Die Bezeichnung Herzskelett rührtdaher, dass in diesem Bereich beim Rindein Knochen vorliegt.

Auf Höhe des Herzskeletts stülpt sich die Wandzirkulär ein, verschmilzt jedoch NICHT mit demEndokardkissen. Hierdurch bildet sich eine ArtTaille im Bereich der Vorhof-Kammer-Grenze aus. Im Bereich der zirkulären Einstülpungwächst das Endokard etwas schneller als dieübrigen Schichten der Herzwand. wodurch eineEndokardduplikatur entsteht. Diese Duplikaturen bilden schließlich die Herzklappen.Auch die Vorhöfe werden durch eine Einstülpung der Wand unterteilt. Dazu stülpt sich zunächst von kranial ein Septum nach kaudal einund wächst auf das Endokardkissen zu. Da esdas erste einwachsende Septum ist, nennt manes Septum primum. Das Loch zwischen rechtemund linkem Vorhof - das zu diesem Zeitpunktnoch besteht - nennt man entsprechend Foramenprimum. Während der weiteren Entwicklungreißt das Septum primum jedoch kranial ab undwächst unten am Endokardkissen fest. So entsteht wiederum ein Foramen zwischen rechtemund linkem Vorhof, das nun Foramen secundumgenannt wird. Etwas rechts von der Abrissstelle des Septum primum gelegen, stülpt sich einerneutes Septum - das Septum secundum - ein.Dieses Septum wächst jedoch nicht auf das Endokardkissen zu und verschmilzt mit diesem,sondern hört vorher, etwa auf der Mitte der Strecke, auf. Die Enden von Septum primum undSeptum secundum überlappen sich.Im Gegensatz zum Erwachsenen ist beim Fetus



der Blutdruck im rechten Vorhof höher als imlinken. Durch den erhöhten Druck im rechtenVorhof wird das Septum primum nach links aufgedrückt, wodurch eine Verbindung zwischenrechtem und linkem Herzen entsteht. Dieses Foramen wird Foramen ovale cordis (= Foramensecundum) genannt. Es entsteht durch Degeneration im Septum primum. Durch das Foramenovale gelangt pränatal der Hauptblutstrom vomrechten Vorhof direkt zum linken Vorhof (= vomKörper- zum Lungenkreislauf). Daher stellt eseinen Rechts-Links-Shunt dar. Postnatal kehrtsich der Druck in den Vorhöfen um, wodurchsich das Septum primum aufgrund des Druckabfalls im rechten Vorhof zur anderen Seite umlagert. Dabei legt es sich dem Septum secunduman und das Foramen ovale wird funktionell verschlossen,

Übri ens ...Das Foramen ovale kann zeitlebens sondengängig bleiben.

2.7.3 Fetaler BlutkreislaufDer fetale Blutkreislauf weist drei Umgehungskreisläufe auf:

1 Der erste Umgehungskreislauf ist der Ductus venosus (Arantii). Er leitet den über dieV. umbilicales von der Plazenta kommenden Blutstrom an der Leber vorbei. Gäbe esdiesen Kurzschluss nicht, würde das sauerstoffreiche Blut durch die Leber fließen, nochbevor es das Herz erreicht hat, und durchdie daraus resultierende Reduzierung des02-Gehalts im Blut zu einer Minderversorgung der restlichen Organe führen. Postnatal obliteriert der Ductus venosus (Arantii)zum Ligamentum venosum.

2 Der zweite fetale Kurzschluss ist das Foramen ovale cordis (s. Abb.14, S. 37). Hier wirddas Blut direkt vom rechten in den linkenVorhof geleitet, so dass das sauerstoffreicheBlut schneller dem Gehirn zugeführt werden kann.

3 Der dritte fetale Kurzschluss ist der Ductusarteriosus (Botalli), Er führt das Blut vomTruncus pulmonalis in den Aortenbogenund somit an der Lunge vorbei. Der Embryobesitzt zwar schon einen Lungenkreislauf,pränatal sind die Lungen jedoch nicht belüf-

tet, so dass es nicht erforderlich ist, das gesamte (mittlerweile schon deutlich venöse)Blut durch die Lunge, erneut durch dasHerz und erst dann weiter in den Körper zuschicken. Der Ductus arteriosus Botalli obliteriert zum Ligamentum arteriosum.

Der Hauptteil des Blutes wird deswegen in denAortenbogen geleitet, was dazu führt, dass dieobere Körperhälfte deutlich mehr mit Sauerstoffversorgt wird als die untere (s. Abb.14, S. 37).Dies sieht man dem Neugeborenen auch an: SeinKopf erhält viel Sauerstoff und ist deswegen imVergleich zum restlichen Körper deutlich größerals es beim Erwachsenen der Fall ist. Die unterenExtremitäten sind hingegen verglichen mit demKopf noch deutlich zu klein. Erst mit der Umstellung des Kreislaufs nach der Geburt erfolgt danneine gleichmäßige Blutversorgung und der Ductus venosus Arantii obliteriert zum Ligamentumvenosum.

4 Die V. umbilicalis (vom Nabel zur Leber)wird zum Lig. teres hepatis..

5 Die Anfangsteile der Aa. umbilicales gebendie Aa. vesicales superiores ab, währenddie distalen Teile der Aa, umbilicales zuden Ligg. umbilicalia medialia (s. Abb. 15,S. 39) werden.

MERKE:

Nach Unterbrechung der Nabelschnurdurchblutung erfolgt die perinatale Kreislaufumstellungdurch den funktionellen Verschluss des Foramenovale, die Kontraktion des Ductus arteriosus[= Botalli) und die Kontraktion des Ductus venosus[= Arantii).

V. cava sup.

re.Vorhof

Aa. umbilicales

Abb. 14: Fetaler Blutkreislauf

Übrigens...Die schlechte Durchblutung der Lunge, dieüberdies noch mit sehr venösem Bluterfolgt. ist eine der Heuptursachen dafür,dass die Lunge beim ungeborenen Kind amlangsamsten von allen Organen reift.

2.7.4 Entwicklung des RespirationstraktsDie Lunge entwickelt sich aus dem Vorderdarm(s. S. 42). Etwa in der 4. Entwicklungswochestülpt sich ein Lungendivertikel aus dem Vorderdarm aus. Dieses Lungendivertikel wächstnach kaudal und teilt sich zunächst in zweiLungenknospen. Aus denen dann rechts wei-

Entstehung der Brustorgane 137

•

Aortadescendens

•tere drei und links noch zwei Lungenknospenwerden. Entsprechend des Verlaufs der späterenBronchien erfolgt anschließend eine immer nochweitere Aufteilung der Lungenknospen, bis sichschließlich die Lunge komplett ausgebildet hat.

. Bis zum Beginn des 7. Entwicklungsmonats hatsich jede der zwei Ursprungslungenknospen bereits ca. 17-mal geteilt. Weitere Teilungsschrittefinden nach der Geburt statt, wobei die Entwicklung der Alveolen bis ungefähr zum 10. Lebensjahr andauert.Da die Lunge bzw. ihr Epithel aus dem Vorderdarm entstehen, bildet sich das Epithel der Lunge (und damit auch das der Trachea und das des



Kehlkopfs) aus Entoderm. Die Knorpelspangenstammen dagegen - wie alle Knorpel - aus Mesoderm.

Übrigens...Entwicklungsgeschichtlich bedingt, besteht zunächst eine Verbindung zwischen Trachea undÖsophagus. Im Laufe der weiteren Entwicklungbildet sich an deren Stelle ein Septum oesophagotracheale aus. Eine mögliche Missbildung isteine unvollständige Ausbildung dieses Septums,so dass es zu einer Fistelbildung zwischen Trachea und Ösophagus kommt. Diese Fistel mussoperativ varschlossen werden.

Wie oben bereits beschrieben, entsteht die Lungedurch die Ausbildung eines Lungendivertikelsaus dem Vorderdarm. Der Vorderdarm ist komplett von einer Schicht aus Mesoderm überzogen.Auch das Lungendivertikel bleibt von einer mesodermalen Schicht bedeckt. Da dieses Mesodermdirekt an das entsprechende Organ grenzt, wirdes auch als viszerales Mesoderm bezeichnet.Auch die Coelomhöhle (= Körperhöhle) ist vonMesoderm bedeckt. Da dieses jedoch organfernliegt, bezeichnet man es als parietales Mesoderm. Durch Versclunelzung des viszeralen undparietalen Mesoderms entsteht schließlich dieTrennung von Peritoneal- und Pleurahöhle.Insgesamt dauert die Lungenentwicklung mindestens sieben Monate, d. h. frühestens ab dem 7.Entwicklungsmonat ist die Lunge soweit gereift,dass ein frühgeborenes Kind eine Überlebenschance hat. Die Entwicklung der Lunge ist u. a.deswegen so langwierig, weil die Lunge im fetalenBlutkreislauf nur gering mit Blut versorgt wird:Ein großer Teildes Bluts wird über den Ductus arteriosus Botalli an der Lunge vorbei vom Truncuspulmonalis in den Aortenbogen fortgeleitet undauch zu diesem Zeitpunkt befindet sich in demschon vorhandenen Lungenkreislauf überwiegend venöses Blut. Da sich Organe entsprechendihres Sauerstoffangebots entwickeln, entwickeltsich daher die Lunge nur sehr langsam.

Übrigens...Häufig liegt bei Frühgeborenen auch einSurfactantmangel vor. Dies führt dazu, dass dieLunge sich nur zögernd entfaltet und/oder dieAlveolen wieder kollabieren und das Kind dadurch ein postnatales Atemnotsyndrom (= RDS- respiratory distress syndrome) entwickelt.

Zum Thema Herzentwicklung solltet ihr unbedingtwissen, dass• die Pulsation des frühembryonalen Herzens des

Menschen durch bestimmte Zellen im Sinus venosus gesteuert wird. Diese sind, wie beim späterenHerzen auch, spezialisierte Muskelzellen [Antwortmöglichkeiten wie "spezialisierte Nervenzellen,Stoffe in der Perikardialflüssigkeit" etc. sind daherfalsch!).

• das Foramen ovale einen rechts-links-Shunt darstellt,

• das Foramen ovale postnatal funktionell durch dasSeptum primum verschlossen wird und

• das Foramen ovale zeitlebens sondengängig bleiben kann.

Die Lieblingsantworten im Schriftlichen zum fetalenBlutkreislauf betreffen die weitere Entwicklung derfetalen Blutgefäße. Aus diesem Bereich solltet ihreuch merken, dass• die Anfangsteile der Aa. umbilicales die Aa. vesi

cales superiores abgeben.• die distalen Teile der Aa. umbilicales zu den Ligg.

umbilicalia medialia [s. Abb.14, S. 37) werden.• die V. umbilicalis zum Ligamentum teres hepatis

obliteriert.• der Ductus arteriosus (Botalli) zum Ligamentum

arteriosum zwischen linker A. pulmonalis [bzw.Truncus pulmonalis) und Aortenbogen wird.

• der Ductus venosus (Arantii) die V. umbilicalis mitder V. cava inferior verbindet und nach der Geburtzum Ligamentum venosum obliteriert.

• der Sauerstoffgehalt bei der Umstellung vom fetalen auf den postnatalen Kreislauf am stärksten imherznahen Abschnitt der Vena cava inferior abfällt.

• im fetalen Kreislauf der Ductus venosus (Arantii)das sauerstoffreichste Blut führt.

Die Entwicklung des Respirationstrakts wurde imSchriftlichen bislang nicht gefragt.

Fossa umbilicalislateralis

Fossa umbilicalismedialis

Fossa supravesicale

Abb. 15: Plicae umbilicales

Wer die Herzentwicklung aufzeichnen oder erklärenkann, macht [wenn er es richtig macht) einen ziemlich guten Eindruck!

Was ist das Foramen ovale?Ein Rechts-links-Shunt zwischen den Vorhöfen imembryonalen Blutkreislauf. Es wird begrenzt vomSeptum primum und vom Septum secundum. Nachder Geburt erfolgt der Verschluss aufgrund derDruckumkehr durch das Septum primum. Das Foramen ovale kann zeitlebens sondengängig bleiben.

Kennen Sie noch einen anderen Rechts-linksShunt?Den Ductus arteriosus Botalli. Er verbindet den Truncus pulmonalis [aus der rechten Kammer) mit demAortenbogen [aus der linken Kammer).

Zum Thema fetaler Blutkreislauf sollte man seinem Prüfer die Unterschiede zwischen fetalem undadultem Blutkreislauf erklären können.


Lig. teres hepatis(+V. umbilicalis)

Bauchnabel

Plica umbilicalismediana (+Urachus)

Plicae umbilicalesmediales (+Aa.umbilicales)

Plicae umbilicales laterales(AN. epigastrica inf.)

Nennen Siebitte wesentliche Unterschiede zwischenfetalem und adultem Blutkreislauf.fetal:ShuntsjUmgehungskreisläufe:• Ductus arteriosus [Botalli),• Ductus venosus [Arantii),• Foramen ovale.Das arterielle Blut gelangt in die V. cava inferior, imgesamten Lungenkreislauf befindet sich rein venöses Blut, die D

2-Sättigungist kranial viel höher als

kaudal.adult:keine ShuntsIn der V. cava inferior befindet sich venöses Blut, derTr. pulmonalis ist venös, die V. pulmonalis arteriell,O

2ist gleichmäßiger verteilt.

Beliebte Fragen zur Entwicklung des Respirationstrakts sind:

Was haben Lunge und Magen gemeinsam?Beide entstehen aus dem Vorderdarm.

Wie lange dauert die Entwicklung der Lunge?Beim Embryo 7 Monate; allerdings findet noch biszum 10. Lebensjahr eine weitere Entwicklung derLungenknospen statt.



11

Sammelrohr

metanephrogenesBlastem

Ureterknospe(Nierenbecken)

distalerTubulus

Im Gegensatz zum Wolff-Gangdes Mannes entsteht der Müller-Gang der FrauNICHTaus der Urniere.

aus ausmetanephrogenem Ureterknospe

Blastem

Abb. 16: Entwicklung der Nieren

Die nächste Entwicklungsstufe stellt dieUrniere dar. Sie ist jedoch nur für kurze Zeit alsAusscheidungsorgan funktionsfähig.Die Nachniere bildet die spätere (definitive)Niere und entwickelt sich im Wesentlichen auszwei Anteilen (s. Abb. 16):• der Ureterknospe und• dem metanephrogenen Blastem.Die Ureterknospe entsteht aus mesodermalemGewebe im kleinen Becken. Von dort aus wächstdas Gewebe nach kranial. Man kann diesesWachstum mit dem Wachstum einer Pflanze ver-

~metanePhrogeneS

Blastem

I;r Ureterknospe

(f Ureterstiel

Übrigens...

Henleschleife

Warum haben Frühgeborene häufig pulmonale Probleme?Beim fetalen Blutkreislauf wird das meiste Blut überden Ductus arteriosus [Botalli) [der später zum Lig.arteriosum obliteriert) an der Lunge vorbei geleitet.Außerdem fließt [aufgrund des Aufbaus des fetalenBlutkreislaufs) überwiegend venöses Blut zur Lunge[der geschickte Student kann den Prüfer jetzt nochmit einer Skizze des fetalen Blutkreislaufs beeindrucken...). Da Organe sich je nach Sauerstoffangebotschneller oder' langsamer entwickeln, entwickeltsich die Lunge daher sehr langsam.Erst ab dem 7. Entwicklungsmonat [frühestens!) istdie Lunge weit genug gereift, dass das Kind von alleine atmen kann.

2.8.1 Entwicklung der NierenDie Niere entwickelt sich über drei Generationen:1 Vorniere,2 Urniere und3 Nachniere.Die ersten Zellen, denen man eine Ausscheidungsund Entgiftungsfunktion zuspricht, werden auchals Vorniere bezeichnet. In der weiteren Entwicklung entwickeln sich diese Zellen zum größten Teilzurück und es bleibt lediglich ein Vornierengangbestehen, der in der Urniere beim Mann zum WolffGang weiterentwickelt wird. Diese Zellen bildendamit die späteren inneren Genitalorgane desMannes. Beider Frau degenerieren diese Zellen, derWolff-Gangbildet sich zurück und übrig bleibt einstecknadelkopfgroßes Anhängsel an der Tube: dieMorgagni-Hydatide oder der Appendix tubarius.Die inneren weiblichen Genitalorgane entwickelnsich aus dem Müller-Gang. Das entsprechende Rudiment beim Mann wird ebenfalls Morgagni-Hydatide oder Appendix testis genannt.

2.8 Entwicklung der BauchorganeInsbesondere die Entwicklung der Verdauungsorgane sollte man sich gut einprägen. Die ist

nämlich nicht nur fürs Bestehen der Phy-sikumsprüfung wichtig, sondern wurde

auch schon in der ein oder anderenFacharztprüfung Chirurgie gefragt.

Außerdem gehört die Entwicklung derBauchorgane zu den einfacheren The

men. Wer die Herzentwicklung geschaffthat, hat also das Schlimmste bereits überstanden.

Entwicklung derBauchorgane 141

Zum Thema Entwicklung der Harnblase und desUrachus wurde schon des Öfteren gefragt. dass• der Urachus den Rest des Allantoisgangs darstellt

und• beim Neugeborenen der Austritt von Urin im Be

reich des Nabels auf eine persistierende Urachusfistel hinweist.

Fragen zur Nierenentwicklung sollten in der Prüfungeigentlich kein Problem darstellen, wenn man diesesThema verstanden hat. Neben Abbildung 16 sollteman sich die folgenden Aussagen einprägen. da siesehr gerne gefragt werden:• Die Ureterknospe ist von metanephrogenem Blas

tem umgeben.• Das Nierenbecken entsteht aus der Ureterknos

pe.• Das Konvulut des distalen Tubulus des Nephrons

entsteht aus dem metanephrogenen Blastem.• Die proximalen Tubuli entstehen ebenfalls aus dem

meta nephrogenen Blastem.• Die Sammelrohre entstehen aus der Ureterknos

pe und damit NICHT aus dem metanephrogenenBlastem.

2.8.2 Entwicklung der Harnblaseund des Urachus

Beide Ureteren münden in die Harn-blase, die aus dem Entodermentsteht. Beim Embryo istdas aber noch anders: Hierentwickelt sich zunächst derUrachus, der Urharngang. Dieses Lumen verbindet die Harnblasemit dem Nabel, was dazu führt, dassder Urin beim Embryo über den Nabel indas Fruchtwasser abgegeben wird. Normalerweise obliteriert der Urachus und wird währendder weiteren Entwicklung durch die Urethra(= Harnröhre) ersetzt.

gleichen: Beim Wachsen nach oben bildet sich einStiel aus und am Ende des Stiels befindet sich dieKnospe. Der Stiel wird als Ureterstiel bezeichnet und bildet den späteren Ureter. Die Knospeheißt tatsächlich auch Ureterknospe und aus ihrentwickeln sich die Nierenbecken und die Sammelrohre.Als nächstes entsteht das metanephrogene Blastem. Es entsteht in dem Bereich, in dem auch diespätere Niere liegt. Das metanephrogene Blastem setzt sich wie ein Mützchen auf die Ureterknospe und umgibt diese zu einem großen Teil.Aus ihm entwickeln sich• das Nierenparenchym (= das typische Gewe-

be der Niere),• die Glomeruli,• der proximale Tubulus,• die Henle-Schleife und• der distale Tubulus.

Übrigens...• Der Urachus ist ein Rest des Allantoisgangs

[so S. 20).• Dem Phänomen des nässenden Nabels beim

Neugeborenen kann eine Fistelbildung zugrunde

liegen. Ursache hierfür ist die mangelhafte Rückbildung des Urachus.

• Mündet die Urethra beim Mann fälschlicherWeise auf der Ober- bzw. der Unterseite desPenis, so nennt man dies Epi-bzw. Hypospadie.Dies stellt eine Hemmungsmissbildung desUrogenitalsystems dar.

Was ist das metanephrogene Blastem?Das metanephrogene Blastem ist der Teil der Nachniere, aus dem das Nierenparenchym mit proximalem und distalem Tubulus, Henle-Schleife sowie Glomerulum entstehen.

Was ist der Wolft-Gang?Der Wolft-Gang entwickelt sich aus dem Vornierengang. Aus ihm entstehen beim Mann die inneren Genitalorgane, bei der Frau bleibt als Rudiment nur derAppendix tubarius [= Morgagni-Hydatide] bestehen.



Was ist die Ureterknospe?Der Teil der Nachniere, der kranial auf dem Ureterstiel sitzt, wird als Ureterknospe bezeichnet. Aus ihrentwickeln sich das Nierenbecken mit dem Kelchsystem sowie die Sammelrohre. Sie ist vom metanephrogenen Blastem [ebenfalls aus der Nachniere)umgeben.

ß~IJOR WT2.1 ~L~IC.U l)~R ~~R~

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L~12.1~ PAu-S~ ...

2.9 Entwicklung desVerdauungstrakts

« ,.Beherrscht man die Entwicklung des• Verdauungstrakts, so kann man sich

l' die anatomische Lage und die Peritonealverhältnisse ganz gut herleiten.

Die Herleitung funktioniert natürlichauch umgekehrt...

2.9.1 Allgemeine Entwicklung dereinzelnen Darmabschnitte

Der gesamte Magen-Darm-Trakt entsteht ausdem primitiven Darmkanal. Der primitiveDarmkanal verbindet als schlauchförmige Struktur den Mund mit dem Rektum. Bedingt durchanatomische Besonderheiten und die Lage kannman den primitiven Darmkanal weiter unterteilen (s. Abb. 17):• Als Vorderdarm bezeichnet man den Ab

schnitt, aus dem vom Pharynx bis zum Beginndes Duodenums die einzelnen Abschnitte desVerdauungstrakts entstehen,

• als Mitteldarm den Bereich, aus dem sich dasuntere Duodenum, das [ejunum, das Ileum,das Colon ascendens und das Colon transversum entwickeln und

• als Enddarm den Teil, aus dem das Colondescendens, das Sigmoid und das Rektumentstehen.

dorsales Meso

ventralesMeso

Nabelschnur ---l _

Dottersack

ventrales Meso

dorsales Meso

_~Vorderdarm

Duodenum

Mitteldarm

.J' Flex. coli sinistra

Enddarm

2

primitiverDarmkanal

Abb. 17: Entwicklung des Verdauungstrakts im Überblick

Die Einteilung in die drei Darmabschnitte ist nichtwillkürlich gewählt, sondern durch anatomischeBesonderheiten markiert. Im Bereich des Duodenums und damit am Übergang vom Vorderdarmzum Mitteldarm ist eine große Anastomose lokalisiert. Hier ändert sich die Gefäßversorgungvom Truncus coeliacus zur Arteria mesentericasuperior. Zwischen den Ästen dieser beiden Gefäße haben sich große Anastomosen ausgebildet.Auch der Übergang vom Mittel- zum Enddarmim Bereich der linken Colonflexur ist durch eineGefäßanastomose markiert. Hier ändert sich dieGefäßversorgung von der Arteria mesentericasuperior zur Arteria mesenterica inferior. DieAnastomose in diesem Bereich wird auch alsRiolan-Anastomose bezeichnet. Außerdem liegt

in diesem Bereich noch der Cannon-BöhmPunkt. Er bezeichnet die Änderung derparasympathischen Innervation: Bis zurlinken Colonflexur wird der Verdauungs

trakt vom Nervus vagus innerviert, ab demCannon-Böhm-Punkt von sakralen parasym

pathischen Fasern.

ventrales Meso

N. vagus(re.lli.)

dorsales Meso

Aorta------.J~

tLig. falciforme hepatis

aus ventralemMeso Lig. hepatogastricum

(Teil des Omentum minus)

Lig. hepatoduodenale

Lig. gastrosplenicum(aus dorsalem Meso)

Abb. 18: Entwicklung der Oberbauchorgane

Entwicklung desVerdauungstrakts 143

Übrigens...An der Coelomhöhle (= Leibeshöhle) ist derprimitive Oarmkanal durch bindegewebigeStrukturen fixiert. die man als Meso bezeichnet.Unterschieden werden ein ventrales und eindorsales Meso: Während das ventrale Mesonur den Vorderdarm und einen kleinen Teil desMitteldarms befestigt (das ventrale Meso endetauf Höhe des Bauchnabels), reicht das dorsaleMeso über die gesamte Strecke des primitivenOarmkanals (s. Abb. 17). Je nach Organ wirddie Bezeichnung "Meso" dann noch ergänzt, z.B.Mesogastrium, Mesocolon etc.

2.9.2 Entwicklung der OberbauchorganeIm Bereich des Oberbauchs zieht der Vorderdarmvon kranial nach kaudal und ist über das ventrale und das dorsale Meso nach vorne und hintenfixiert. Sowohl im Bereich des ventralen Mesosals auch im Bereich des dorsalen Mesos wandernZellen ein, die Zellhaufen bilden und sich so zuOrganen weiterentwickeln (s. Abb. 18):• Im Mesogastrium ventrale entwickelt sich die

Leber,• im Mesogastrium dorsale entstehen Pankreas

und Milz.

Leber

Magen

Milz

Pankreas

Trunci vagales (ant./post.)

Leber

Magen

Milz

Pankreas

Aorta

Bursa omentalis



Übrigens ...Auch einige Zellen aus dem ventralen Mesowandern in den sich entwickelnden Pankreasein. Dabei kann man jedoch NICHTdenaus dem ventralen und den aus demdorsalen Meso stammenden Zellenendokrine oder exokrine Funktionenzuordnen. Es ist vielmehr so, dass ausbeiden Zellanteilen auch beide Anteiledes Pankreas entstehen.

Zu Beginn der Entwicklung sind die Oberbauchorgane also wie die Perlen einer Perlenkette amMesogastrium nacheinander aufgereiht (s. Abb.18, S. 43).

Dann kommt es jedoch zu einem ausgeprägtenWachstum der Leber, insbesondere der rechtenLeberseite. Außerdem dreht sich der Magen,was zu einer Verlagerung der Oberbauchorgane führt. In der Folge nimmt die Leber dengesamten rechten Oberbauch ein. Der primitiveDarmkanal, aus dem auf dieser Höhe der Magen

entsteht, liegt weiterhin zentral in der Mitte, dieMilz wird nach links lateral gedrängt und dasPankreas nach dorsal. Trotzdem bleiben weiterhin alle Organe durch Reste des Mesos miteinander verbunden. Diese Reste des Mesos kann manauch am erwachsenen Menschen noch sehen:• Aus dem Mesogastrium ventrale entsteht

zum einen - von der Leber zur vorderen Bauchwand ziehenddas Ligamentum falciformehepatis. Aus dem Teil zwischenLeber und Magen entsteht dasLigamentum hepatogastricum.Etwas kaudal davon liegt dasLigamentum hepatoduodenale.Das Ligamentum hepatogastricum und das Ligamentum hepatoduodenalebilden gemeinsam das Omentum minus.

• Aus dem dorsalen Mesogastrium entwickeltsich das Ligamentum gastrosplenicum. EinLigamentum splenopancreaticum ist ebenfallsausgebildet, jedoch anatomisch irrelevant.

dorsales Mesogastrium

re. N. vagus-e

Magen

re.} pos!.}N. vagus Tr. vagalis

--------- Ii. ant,

o~entum{ Lig. hepatogastricumminus

Lig. hepatoduodenale

Foramen epiploicum= gastroomentale

Lig. gastrosplenicum

Lig. gastrocolicum

Omentum majus

Abb. 1S: Entwicklung des Magens mit Magendrehung

Übrigens...Die Leber rechts, die Milz links, die Hinterwand des Magens vorne und die Vorderseitedes Pankreas hinten sowie die diese Organeverbindenden Bänder begrenzen einen Hohlraum. Dieser Hohlraum wird Bursa omentalisgenannt. Der Eingang in die Bursa omentalisliegt kaudal des Ligamentum hepatoduodenaleund wird Foramen epiploicum oder Foramengastroomentale genannt.

2.9.3 Entwicklung des MagensDer Magen ist entwicklungsgeschichtlich eineAusstülpung des Vorderdarms. Hierbei ist zu beachten, dass die ventrale Wand des Vorderdarmsetwas langsamer wächst als die dorsale, was zueinem asymmetrischen Wachstum führt.Im Laufe der Entwicklung drehtsich außerdem der Magen um 90Grad im Uhrzeigersinn, was zurFolge hat, dass die linke Seiteventral liegt und die rechte dorsal.Dasselbe gilt auch für den rechten undden linken Nervus vagus: Der linke Vagus

.zieht ventral über den Magen, der rechte dorsal(s.Abb. 19,S.44).Daher versorgt der rechte Nervusvagus auch das Pankreas, der linke jedoch nicht...

Nachdem sich der Magen um 90 Grad im Uhrzeigersinn gedreht hat, kippt sich der Mageneingang noch etwas nach links (der Ösophagus, derin den Magen führt, tritt daher auch eher linksdurch das Zwerchfell). Die Vorderwand des Magens kommt also durch die Drehung und Kippung rechts oben zum Liegen. Dies ist die Wand,die etwas langsamer wuchs, wodurch die kleineKurvatur entsteht. Dementsprechend bildet sichaus der Rückwand die große Kurvatur.Das ventrale Mesogastrium zieht nun nachrechts oben zur Leber und bildet das Omentumminus. Das dorsale Mesogastrium kleidet dieBursa omentalis aus. Bei der Magendrehungkommt es jedoch auch zum teilweisen Abreißendes dorsalen Mesogastriums, was dazu führt,dass kleine Teile des Mesogastriums von dergroßen Kurvatur des Magens am Colon entlangwie eine Schürze über die Bauchorgane hängen.Sekundär erfolgt auch eine Verwachsung mitdem Colon transversum (= Lig. gastrocolicum).Die Fasern des dorsalen Mesogastriums, dieschürzenförmig über die Bauchorgane hängen,bezeichnet man als Omentum majus.

Entwicklung des Verdauungstrakts 145

2.9.4 Entwicklung des Mitteldarms/physiologischer Nabelbruch

Die Bezeichnung Mitteldarm meint die Darmabschnitte vom unteren Duodenum bis in dieNähe zur linken Colonflexur und damit sowohl Dünn- als auch Dickdarmabschnitte. DerMitteldarm ist durch den Bauchnabel mit demDottersack verbunden. Diese Verbindung wirdauch als Ductus omphaloentericus bezeichnet.Während der 6. Entwicklungswoche kommt eszu einem massiven Wachstumsschub des Mitteldarms. Intraembryonal ist zu diesem Zeitpunktjedoch für eine solch schnelle Entwicklung keinPlatz. Daher wird - durch die Kontraktion desDuctus omphaloentericus - der Mitteldarmin den Dottersack gezogen (s. Abb. 20, S. 46).Auch die Dünn- und Dickdarmabschnitte wachsen unterschiedlich schnell. Dies verursacht eineDarmdrehung: Der Darm dreht sich um 270Grad entgegen dem Uhrzeigersinn, was dazuführt, dass die Anlage des Caecum zeitweise

unterhalb der Leber liegt. Die Drehung desDarms erfolgt dabei um die Achse der Arteria

mesenterica superior, die ja den Mitteldarmauch versorgt. Der Scheitelpunkt der Nabelschleife wird durch den Ductus omphaloentericus markiert.

Übrigens...Dass sich der Darm um 270 Grad entgegendem Uhrzeigersinn in der Embryonalentwicklunggedreht hat, lässt sich an der Lage bzw. demVerlauf des Colon beim Erwachsenen nochnachvollziehen: im Bereich der rechten Colonflexur, der linken Colonflexur und am Übergangvom Colon descendens zum Sigmoid ändert derDarm seine Richtung um jeweils ca. 90 Grad (3x 90 Grad = 270 Grad).

Etwa ab der 10. - 12. Entwicklungswochekommt es dann zu einer RückverIagerung desMitteldarms in den Bauchraum. und der Ductusomphaloentericus bildet sich - ebenso wie derDottersack - zurück.Bei mangelhafter Rückbildung können folgende Fehlbildungen entstehen:• Das Meckel-Divertikel kennzeichnet den

Scheitelpunkt der ehemaligen Nabelschleife. Esentsteht am Abgang des Ductus omphaloentericus (=Vittelinus) am Scheitel der embryonalenNabelschleife des Darms. Damit ist es eine Residualstruktur der entwicklungsgeschichtlichen



Ductusomphaloentericus

unvollständige Rückbildungdes Ductus omphaloentericusMeckel-Divertikel, 60-90 cmoral der Bauhin-Klappeim Ileum

unvollständigeRückbildung desDottersacks: Omphalozele

Abb. 20: Entwicklung des Mitteldarms mit physiologischem Nabelbruch und Darmdrehung

Darm-Dottersack-Verbindung. Da das MeckelDivertikel durch eine Störung der Rückentwicklung entsteht, ist es inkonstant, was bedeutet,dass es nicht bei jedem Menschen vorkommt.Liegt jedoch ein Meckel-Divertikel vor, so ist esca. 60 bis 90 cm proximal (=oralwärts) der Ileocoecalklappe (=Bauhin-Klappe) lokalisiert undliegt folglich im Bereich des Ileums.

• Als Omphalozele bezeichnet man die Persistenz des physiologischen Nabelbruchsund damit die Persistenz des Dottersacks. Der Dottersack ist entwicklungsgeschichtlich eine Aussackung -~~:tJ1lder Nabelschnur und kann daher - ebenso wie die Nabelschnur - von Amnion '--'--'~"-'''''

bedeckt sein. Der Bruchsack kann sowohl

Anteile des Dünndarms als auch des Mesenteriums enthalten. Da jedoch der Ursprungdes Dottersacks/der Nabelschnur im Bereichder späteren Rektusscheide liegt, kommt inder Wand der Omphalozele NIE Muskulaturvor. Die Muskulatur zieht in diesem Bereichbogenförmig um den Bauchnabel herum.

Entwicklung derGenitalorgane /47

Mllller-Gang Ii.

Weift-Gang Ii.

2.10 Entwicklung der GenitalorganeAus dem Vornierengang entsteht während derEntwicklung der Urniere beim Mann der Urnieren- oder Wolff-Gang. Diese Zellen bilden diespäteren inneren Genitalorgane des Mannes. Beider Frau degenerieren diese Zellen, der WolffGang bildet sich zurück und übrig bleibt lediglich ein stecknadelkopfgroßes Anhängsel an derTube, die Morgagni-Hydatide (= Appendix tubarius, s.a. S. 40). Die Leydig-Zellen des menschlichen Hodens sind bereits bei der Geburt differenziert. Die inneren weiblichen Genitalorganeentwickeln sich aus dem Müller-Gang. Das entsprechende Rudiment beim Mann wird ebenfallsMorgagni-Hydatide (=Appendix testis) genannt.Der Müller-Gang bildet sich jedoch NICHT ausder Urniere. Der Uterus entsteht durch die Verschmelzung der beiden Müller-Schläuche.

•11. Gonadenanlage

weitere Entwicklungder beiden Gängenach Geschlecht getrennt

re.

Welff-Gang

Abb. 21: Entwicklung der Genitalorgane

MorgagniHydatide Mllller-Gang



Oie Zusammenfassung der Bandverhältnisse imOberbauch verspricht zahlreiche Examenspunkte:

• Aus dem Mesogastrium dorsale entstehendas Ligamentum gastrosplenicum,das Peritoneum der Hinterwand der Bursaomentalis,Anteile des adulten Mesocolon transversumunddas Omentum majus.

• An die Bursa omentalis grenzendas Pankreas,der Magen,die Leber,die Milz,das Omentum minus unddas Ligamentum gastrocolicum.

• Das Ligamentum gastrocolicum setzt an der Curvatura major des Magens an. Es ist mit der Taeniaomentalis des Colon transversum verwachsen undentwicklungsgeschichtlich ein Derivat des Mesogastrium dorsale.

• Das Ligamentum gastrocolicum enthält die Arteria gastroomentalis dextra. Es ist an der Wandbildung der Bursa omentalis beteiligt und setzt sichnach links in das Ligamentum gastrosplenicumfort. Außerdem ermöglicht es den Zutritt von Arterien zur großen Kurvatur des Magens.

• Das Ligamentum falciforme hepatis geht ausdem ventralen Mesogastrium hervor und ist somit eine Bauchfellduplikatur. Es befestigt sich ander Facies diaphragmatica hepatis, führt in seinemunteren Rand das Ligamentum teres hepatis undgeht am Zwerchfell in das Peritoneum parietaleüber.

• Das Ligamentum hepatogastricum entsteht ausdem Mesogastrium ventrale.

Zum Thema Mitteldarm wurden bislang folgendeFakten des Öfteren gefragt:• Die Omphalozele (= Persistenz des physiologischen

Nabelbruchs) ist von Amnion bedeckt und enthältAnteile des Mesenteriums sowie Dünndarmabschnitte.

• Der Bruchsack ist eine Auftreibung der Nabelschnur.

• Die Wand des Bruchsacks enthält KEINE Bauchwandmuskulatur.

Die Entwicklung der Genitalorgane wurde schonewig nicht mehr gefragt. Bei den (uralten) Fragenreichte es, zu wissen, dass sich aus dem Wolff-Ganginnere männliche und aus dem Müller-Gang innereweibliche Genitalorgane bilden.

Auch hier gilt es, einen guten Überblick über die Entwicklung der Bauchorgane zu haben und diesen auchin der Prüfung deutlich machen zu können. Tipp: Eineselbstgezeichnete Abbildung hilft euch, die eigenenAusführungen zu verdeutlichen und die Prüfungszeitzu euren Gunsten zu nutzen.

Wozu dient der Dottersack?Zum einen entstehen die Keimzellen aus dem Dottersack, zum anderen wird er während der Entwicklung zwischenzeitlich als Reservoir für den sichüberproportional schnell entwickelnden Mitteldarm(= spätere Dünn- und Dickdarmanteile) genutzt. Diesen Vorgang bezeichnet man als physiologischenNabelbruch.

Wie rotiert der Darm?Der primitive Darmkanal macht im Bereich desMagens eine Drehung um 90 ° im Uhrzeigersinn(= linker Vagus vorne, rechter hinten ...), im Bereichdes Mitteldarms vollzieht er eine Drehung um 270°gegen den Uhrzeigersinn, was man am Verlauf desColonrahmens (= Colon ascendens, 90° Flexur zumColon transversum, 90° Flexur zum Colon descendens, 90°- Flexur zum Sigmoid) auch beim Erwachsenen noch nachvollziehen kann.

Was wird aus dem Mesogastrium ventrale?Das Ligamentum falciforme hepatis und das ligamentum hepatogastricum. Im Mesogastrium ventrale liegt die Leber.

Was ist ein Meckel-Divertikel?Der Rest des Ductus omphaloentericus. Es liegt amScheitelpunkt der ehemaligen Nabelschleife,etwa 60 -

90cm proximal (= oral) der lIeocaecalklappe im Ileum.

Woran sieht man am "fertigen Menschen", dass sichder Mitteldarm während der Embryonalentwicklungum 270° gedreht hat?Am Dickdarm: Der Übergang zwischen Colon ascendens und transversum beträgt 90°, zwischen Colontransversum und -descendens 90° und zwischenColon descendens und Sigma wiederum 90°. Dasmacht insgesamt 3 x 90° = 270°.

Woran sieht man die Übergänge zwischen den einzelnen Abschnitten des primitiven Darmkanals?Vorderdarm-Mitteldarm:• Anastomose zwischen A. pancreaticoduodenalis

sup. (aus der A. gastroduodenalis) und A. pancreaticoduodenalis inf (aus der A. mesenterica sup.).

Mitteldarm-Enddarm:• Riolan-Anastomose (zwischen Ästen der A. mesen

terica sup. und -inf.).

Was wird als "physiologischer Nabelbruch" bezeichnet?Die Verlagerung eines großen Teils des Mitteldarmsin den Dottersack und somit die Entwicklung/dasWachstum des Mitteldarms außerhalb der Bauchhöhle (zwischen der 6. und 12. Woche).

Worin unterscheidet sich das Mesogastrium dorsale vom Mesogastrium ventrale?Das dorsale Mesogastrium zieht von kranial bisnach kaudal den gesamten primitiven Darmkanalentlang, das ventrale endet schon auf Höhe desBauchnabels.

Warum innerviert nur der rechte Vagus das Pankreas?Durch die Magendrehung um 90° im Uhrzeigersinnkommt der rechte Vagus dorsal, der linke ventralzum Liegen. Somit weist nur der rechte eine engetopographische Beziehung mit dem Pankreas auf.

Worin unterscheidet sich die Morgagni-Hydatide beiMann und Frau?Beim Mann bezeichnet sie die Reste des MüllerGangs und wird auch Appendix testis genannt, beider Frau die Reste des Wolff-Gangs und wird auchAppendix tubarius genannt.


Herzlichen Glückwunsch! Ihr seid am Ende derEmbryologie angekommen - einem Thema, dasdie wenigsten Mediziner mögen. Ich hoffe, ihrhattet dennoch ein wenig Freude beim Lernenund konntet euer Wissen erweitern.

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www.medi-Iearn.de Cf)

50 I Index

Index

AAa. umbilicales 36Akrosom 5Allantiosgang 20Allantois-Divertikel 15Amnionepithel 20Amnionhöhle 17,20Aorta 29,32- dorsale 29- ventrale 29, 32Aortenbögen 28- primitive 28Appendix testis 40, 47Appendix tubarius 40,47APUD-System 23Arteria centralis retinae 26Augenbecherspalte 25Augenbecherstiel 25Augenbläschen 25Augenlider 25Augenlinse 25Axialsysteme 21

BBlastem 40- metanephrogenes 40Blastomeren 2, 9Blastozyste 2, 9Branchialbögen 28Bursa omentalis 45

CCanalis neurentericus 15, 16Cannon-Böhm-Punkt 43Chordafortsatz 15Chorda dorsalis 14, 15Chorionepithel 20Chorionhöhle 20Corona radiata 4, 9Corpus albicans 10Corpus luteum 10- graviditatis 10- menstruationis 10Corpus rubrum 10Cumulus oophorus 4

nDarmkanal 42- primitiver 42Dermatom 1Diencephalon 22Dottersack 2, 17,45Ductus arteriosus Botalli 29, 36Ductus deferens 6Ductus eferens 6Ductus epididymidis 6Ductus omphaloentericus 45Ductus thyroglossus 27Ductus venosus Arantii 36

EEktoderm 13Embryoblasten 13Embryoblastenzellen 2Embryonalentwicklung 1Embryonalperiode 1Enddarm 42Endokard 35Endokardkissen 35Endstück 5Endzotte 13Entoderm 14Entwicklungswochen 1

Ffetaler Blutkreislauf 36Fetalperiode 1Follikel 3- Graaf 3- primär 3- primordial 3- sekundär 3- tertiär 3Foramen caecum 27Foramen ovale cordis 36Foramen primum 35Foramen secundum 35 f.FSH 10

GGesichtswülste 26Gliederung 28- metamere 28Graaf-Follikel 3 f.

HHaftstiel 20Halsmyotome 32Hauptstück 5HCG 10,11Herzschlauch 32Herzschleife 35Herzskelett 35Hirnbläschen 22- primäre 22- sekundäre 22Hyoidbogen 30

Imprägnation 9intraembryonales Zölom 14

KKeimbahn 2Keimblätter 13Keimscheibe 13, 15Kiemenbögen 28Kinozilien 6Kloakenmembran 15

LLH 10Lig. teres hepatis 36Lig. umbilicale medianus 20Ligamentum falciforme hepatis 44Ligamentum gastrosplenicum 44Ligamentum hepatoduodenale 44Ligamentum hepatogastricum 44Ligg.umbilicalia medialia 36Linsenbläschen 25Linsengrübchen 25Linsenplakode 25Lobus pyramidalis 27Lunge 37Lungendivertikel 37Lungenknospen 37

MMagen 45Mandibularbogen 30Meckel-Divertikel 45Meckel-Knorpel 30

Meiose 3Melanozyten 23Mesencephalon 22Mesoderm 14- axiales 14- intermediäres 14- laterales 14- paraxiales 14Mesogastrium 43, 45- dorsale 43, 45- ventrale 43, 45Metencephalon 22Mitteldarm 42, 45Mittelstück 5Morgagni-Hydatide 40,47Morula 9Morulastadium 2Müller-Gang 40,47Mundbucht 26Myelencephalon 22Myotom 1

NNabelschnur 20Nachniere 40Nasenwulst 26Nebenschilddrüsen 27Nephrotome 14Nervensystem 22, 23- peripheres 22- zentrales 22Neuralfalte 16Neuralleisten 16, 23Neuralrinne 16Neuralrohr 16, 22Neuroporus 16, 22- anterior 16, 22- posterior 16, 22Niere 40

oOhrbläschen 25Ohrplakode 25Omentum majus 45Omentum minus 44, 45Omphalozele 46Oozyten 3- primäre 3- sekundäre 3

Index 151


521 Index

Ovulation 4

pperipheres Nervensystem 23Pharyngealbögen 28Philtrum 26PNS 23Porta venosa 35Primärfollikel 3Primärzotte 13Primitivgrube 15Primitivknoten 15Primitivstreifen 15Primordialfollikel 3Progesteron 11Prosencephalon 22

RRechts-links-Shunt 36Reichert-Knorpel 30Reifeteilung 3Rhombencephalon 22Riolan-Anastomose 43

SSäurestarre 6Scheitelpunkt 45- Nabelschleife 45Schlundbögen 28, 30Schlundfurchen 28, 31Schlundtaschen 31SchwangerschaftswoGhen 1Sekundärfollikel 3Septum primum 35Septum secundum 35Sinus venosus 32, 35Sklerotom 1Somiten 1, 14Spermatozyte 4Stereozilien 6Stirnfortsatz 26Stomatodonteum 26Stratum functionale 9Synzytiotrophoblasten 9, 11, 13

TTelencephalon 22

Tertiärfollikel 4Tertiärzotte 13Theca externa 4Theca follikuli 3Theca interna 4Trophoblasten 2, 9Truncus arteriosus 35Tubuli semniferi 6

UUmgehungskreisläufe 36Urachus 20, 41Ureter 41Ureterknospe 40 f.Ureterstiel 41Urharngang 41Urkeimzellen 2Urniere 40,47

vV. umbilicalis 36Vittelinus 45Vorderdarm 37,42Vorembryonalperiode 1, 9Vorniere 40Vornierengang 47

WWolft-Gang 40,47

ZZahnentwicklung 26ZNS 22Zona compacta 9Zona pellucida 3, 9Zona spongiosa 9Zungenanlage 26Zwerchfell 32Zwillinge 21- eineiige 21- zweieiige 21Zygote 2,9Zytotrophoblasten 9, 13

Feedback I 53

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